V. Les afférences du SNA - Cours de PCEM2 2009/2010 à Amiens
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Neurophysiologie. ORGANISATION ANATOMO-FONCTIONNELLE DU SYSTEME NERVEUX AUTONOME I. Définition et généralités - Le système nerveux autonome (SNA) est également appelé SN viscéral ou SN végétatif ou SN involontaire. - Le système nerveux somatique (SNS) tient sous sa dépendance les fonctions de la vie de relation, c'est-à-dire : o Les fonctions motrices. o Les fonctions sensorielles. Il est susceptible de fournir des réponses volontaires de l’organisme face au milieu extérieur. Les effecteurs du SN somatiques pour les fonctions motrices sont les muscles squelettiques. - Le SNA module et régule les fonctions végétatives : ce sont les fonctions commune au règne végétal et animal. Elles permettent de maintenir la stabilité intérieure adaptée au milieu extérieure : c’est l’homéostasie. La notion d’homéostasie a était introduite au début du XXème siècle par Claude Bernard. Les différentes fonctions homéostatiques sont : o L’équilibre électrolytique. o Le métabolisme. o Le volume. o Le pH. o La composition sanguine. o La température. o La pression artérielle. Ces fonctions vont faire intervenir entre autre le système cardiovasculaire et le système respiratoire. Le système endocrinien (SE) régule également des fonctions homéostatiques (le SNA n’est donc pas le seul). Le SNA, pour réguler les fonctions homéostatiques, utilise les effecteurs suivant : o Les muscles lisses (des viscères creux et des vaisseaux). o Le myocarde. o Les glandes et les cellules sécrétrices. - - - - Le SNA fonctionne surtout de façon autonome, reflexe, inconsciente mais il est sous la dépendance d’une partie du système nerveux (incluse dans le SNC). Il peut solliciter certaines fonctions végétatives pouvant être sous le contrôle de la volonté (telles que la miction et la défécation). D’autres fonctions (telles que la respiration) fonctionnent de manière reflexe mais peuvent être contrôlés (on peut prendre des inspirations plus fortes). Par contre certaines fonctions (telles que le système cardiovasculaire) ne peuvent absolument pas être sous contrôle. Cours d’Inès Masmoudi. PCEM2 2009-2010. Neurophysiologie. - - Le SNA fournit des réponses rapides (ordre de la seconde) mais de courte durée. Les réponses du SNS sont plus rapides (ordre de la milliseconde). Les réponses du SE sont moins rapides (ordre de l’heure) mais plus durable dans le temps. En cas d’atteinte du SNA, il n’y a pas un arrêt de l’organe innervé mais un dysfonctionnement. Au contraire, en cas d’atteinte du SNS il y a une perte de fonction de l’organe innervé. II. Organisation générale du SNA - - - - - Le SNA se divise en deux sous-systèmes : o Le SN orthosympathique. o Le SN parasympathique. Le SN parasympathique assure le contrôle et la modulation des fonctions végétatives dans les conditions habituelles de fonctionnement de l’organisme. On dit qu’il travaille pour la trophicité de l’organisme (maintient de l’intégralité des tissus), il est trophotrope. Il prédomine pour le métabolisme et la constitution des réserves dans les conditions ordinaires. Le SN sympathique travaille aussi pour la trophicité de l’organisme mais sa spécificité est qu’il travaille également en urgence en cas de stress, les réactions qu’il engendre consomment alors de l’énergie. On dit qu’il est ergotrope. La majorité des organes sont doublement innervés : ils reçoivent une innervation par l’orthosympathique et une innervation par le parasympathique qui ont un effet opposé. Du point de vue anatomique, puisque le système travaille de manière reflexe, il y a des afférences (qui apportent l’information sur l’état d’un système régulé). On ne distingue pas d’afférences spécifiques des SN orthosympathique ou parasympathique. Il y a également des efférences qui seront incluses soit dans le SN orthosympathique soit dans le SN parasympathique. La particularité du SNA par rapport au SNS est sur les efférences : o L’efférence du SNS se fait grâce à un seul motoneurone α (dont le corps cellulaire est dans la corne antérieure de la moelle épinière), il n’y a pas de relais. o La voie de sortie du SNA comporte elle deux neurones : o Un neurone connecteur (ou pré-ganglionnaire) dont le corps cellulaire est situé dans le SNC. o Un neurone effecteur (ou post-ganglionnaire) en dehors du SNC. Sont corps cellulaire est appelé ganglion. III. Le système sympathique efférent 1. Les centres - - Les centres des neurones connecteurs (=corps cellulaires des neurones pré-ganglionnaires) sont dans la moelle épinière (entre Th1 et L3), plus précisément dans la partie inter-médio-latérale de la substance grise. Ils sont nombreux, il y en a environ 5000 par segment. Cours d’Inès Masmoudi. PCEM2 2009-2010. Neurophysiologie. Cours d’Inès Masmoudi. PCEM2 2009-2010. Neurophysiologie. 2. Les ganglions - Les ganglions (= les corps cellulaires des neurones effecteurs) sont situés : o Soit dans la chaîne latéro-vertébrale. o Soit dans les ganglions pré-vertébraux. - Les chaînes latéro-vertébrale est segmentaire : o 3 ganglions cervicaux : o Un ganglion cervical supérieur (très volumineux) à hauteur de C2, correspond à la fusion des ganglions C1 à C4. o Un ganglion cervical moyen, correspondant à la fusion des ganglions C5 et C6. o Un ganglion cervical inférieur appelé également ganglion stellaire, correspondant à la fusion des ganglions C7 à Th1. o 12 ganglions thoraciques. o 5 ganglions lombaires. o 3 ganglions sacrés. Les neurones effecteurs qui ont un relais dans la chaîne latéro-vertébrale innervent : o Les glandes sudoripares. o Les vaisseaux. o Les muscles pilo-constricteurs. - Cours d’Inès Masmoudi. PCEM2 2009-2010. Neurophysiologie. - - - - - - Jusqu’en Th5, il y a un relais dans la chaîne latéro-vertébrale également pour l’innervation orthosympathique de : o L’œil. o Les glandes lacrymales, nasales et salivaires. o Le cœur. o L’arbre trachéo-bronchique. En dessous de Th5, il n’y a plus de relais ganglionnaire dans la chaine orthosympathique latérovertébrale, les neurones connecteurs ne font que passer par la chaîne latéro-vertébrale. Les relais sont ensuite pris au niveau des plexus pré-vertébraux correspondant aux: o Ganglion cœliaque. o Ganglion mésentérique supérieur. o Ganglion mésentérique inférieur. Les neurones effecteurs y naissant innervent ensuite : o Les muscles lisses du tube digestif (ganglion cœliaque). o Les reins, la vessie (ganglion mésentérique supérieur). o Les organes génitaux externes (ganglion mésentérique inférieur). Les médullosurrénales sont la partie centrale des glandes surrénales (situées au dessus des reins). Ce sont glandes endocrines qui secrètent l’adrénaline et la noradrénaline et qui reçoivent une innervation orthosympathique. La sécrétion peut être activée par la mise en jeu du SN orthosympathique, les hormones ont ainsi pour rôle de répandre dans le sang un effet diffus qui atteint tous les récepteur du SN orthosympathique. Le médullosurrénal est donc une sorte de ganglion orthosympathique avec des cellules sécrétrices d’hormones à la place de neurones. 3. Les axones pré-ganglionnaires et post-ganglionnaires - - Les neurones pré-ganglionnaires ont leur corps cellulaire naissant dans la partie inter-médiolatérale de la substance grise. L’axone passe ensuite dans la branche antérieure du N. rachidien puis dans le N. rachidien. Enfin ils rejoignent la chaine latéro-vertébrale. Dans certains cas la synapse avec le neurone post-ganglionnaire ne se fait pas au même niveau métamérique d’où il est sorti mais il remonte ou il descend à un autre niveau. Dans d’autres cas, l’axone pré-ganglionnaire peut ne faire que passer dans le ganglion prévertébral. Les axones pré-ganglionnaires sont majoritairement myélinisés. Ce sont eux qui donnent sa teinte au rameau communiquant blanc (RCB). A l’inverse le rameau communicant gris (RCG) contient des axones post-ganglionnaires (jamais myélinisés). Ces neurones sont divergent : un neurone pré-ganglionnaire contact plusieurs neurone postganglionnaires pour une réponse plus diffuse. Dans le SN orthosympathique, le relais se fait près des centres (inverse du SN parasympathique où le relais se fait près des organes effecteurs), on retrouve donc : o Des neurones pré-ganglionnaires avec des axones courts. o Des neurones post-ganglionnaires avec des axones longs. Cours d’Inès Masmoudi. PCEM2 2009-2010. Neurophysiologie. 4. Les médiateurs - Le médiateur utilisé au niveau de la synapse entre le neurone pré-ganglionnaire et le neurone post-ganglionnaire est l’acétylcholine. Le médiateur utilisé au niveau de la synapse entre le neurone post-ganglionnaire et l’organe effecteur est : o Dans la majorité des cas la noradrénaline. o Peut être exceptionnellement également l’acétylcholine pour certains vaisseaux, pour les glandes sudoripares ou pour les muscles pilo-constricteurs. IV. Le système parasympathique efférent Cours d’Inès Masmoudi. PCEM2 2009-2010. Neurophysiologie. - - - Le système nerveux central comprend : o La moelle épinière. o L’encéphale. L’encéphale comprend : o Le cerveau. o Le cervelet. o Le tronc cérébral (qui est en continuité avec la moelle épinière). Le tronc cérébral s’organise de haut en bas : o Le mésencéphale. o La protubérance. o Le bulbe rachidien. Cours d’Inès Masmoudi. PCEM2 2009-2010. Neurophysiologie. 1. Neurone pré-ganglionnaire - - - - - Les centres parasympathiques sont en position bulbaire et médullaire à l’extrémité distale (dans la moelle épinière sacrée). Les noyaux du tronc cérébral sont au nombre de 5 et constituent une colonne viscéro-motrices avec de haut en bas: o Au niveau du mésencéphale : le noyau pupillaire (NP). o Au niveau du pont : les noyaux muco-lacrymo-nasal (NMLN) et salivaire supérieur (NSSup). o Au niveau du bulbe rachidien : les noyaux salivaire inférieur (NSInf) et dorsal du vague (NDV). Au niveau sacral, les noyaux sont dans la corne latérale de la substance grise à hauteur des segments S2, S3 et S4. Contrairement au système orthosympathique où le relais se fait près des centres (axones préganglionnaires courts). Ici les relais se font près des effecteurs : o Les axones des neurones pré-ganglionnaires sont longs. o Les axones des neurones post-ganglionnaires sont courts. Les axones pré-ganglionnaires sont myélinisés. Ces axones, au niveau céphalique, suivent les trajets des nerfs crâniens. Il y a douze paires de N. crâniens. Ceux qui sont concernés ici sont : o La IIIème paire de N. crânien (N. occulo-moteur) véhiculent des axones pré-ganglionnaires en provenance du NP. o La VIIème paire de N. crânien (N. facial) véhiculent des axones pré-ganglionnaires en provenance du NMLN et du NSSup. o La IXème paire de N. crânien (N. glosso-pharyngien qui est moteur pour la langue et le pharynx) véhiculent des fibres en provenance du NSInf. o La Xème paire de N. crânien (N. vague pour le cœur, la trachée, les bronches et le système digestif) véhiculent des fibres en provenance du NDV. A l’autre extrémité, au niveau sacrale, on retrouve des nerfs végétatifs purs : o Les N. splanchniques. o Les N. pelviens. 2. Neurones post-ganglionnaires - Au niveau céphalique les ganglions sont bien individualisé anatomiquement (4) : o Le ganglion ciliaire (GC) recevant les fibres de la IIIème paire de N. crânien (N. occulomoteur). Ils servent a innervé l’œil (muscles ciliaires et muscles sphincters de l’iris). o Le ganglion ptérygo-palatin (GPP) recevant des axones pré-ganglionnaires venant du NMLN. Les axones post-ganglionnaires qui y partent vont aller innerver les glandes lacrymales et nasales. o Le ganglion sub-mandibulaire (GSM) recevant des axones pré-ganglionnaires du NSSup. Les axones post-ganglionnaires qui y partent vont aller innerver les glandes submandibulaires et sublinguales. Cours d’Inès Masmoudi. PCEM2 2009-2010. Neurophysiologie. o - - Le ganglion otique (GO) recevant des axones pré-ganglionnaires du NSinf. Les axones post-ganglionnaires qui y partent vont aller innerver les parotides. Les neurones post-ganglionnaires prenant le relais du N. vague ont leur corps cellulaire en général dans la paroi même du viscère. Ces neurones innervent : o Cœur. o Bronches. o Tube digestif (estomac, duodénum, colon ascendant et colon transverse). Le reste de l’innervation du tube digestif (colon descendant et rectum), celle de la vessie et celle des organes génitaux externe se fait par les N. splanchniques et pelviens. Il n’y a pas d’innervation parasympathique pour : o Les vaisseaux. o Les muscles pilo-érecteurs. o Les glandes sudoripares. 3. Médiateurs - Le neuromédiateur au niveau de la synapse entre le neurone pré-ganglionnaire et le neurone post-ganglionnaire est l’acétylcholine (récepteurs nicotiniques). Le neuromédiateur au niveau de la synapse entre le neurone post-ganglionnaire et l’organe effecteur est l’acétylcholine (récepteurs muscariniques). V. Les afférences du SNA - Les afférences sont d’origine viscérale. Il n’y a aucune différence entre afférences parasympathique et orthosympathique. Pour les distinguer des afférences du SNS, on parle d’afférences viscérosensibles pour le SNA. Ces afférences apportent des informations aux centres orthosympathique ou parasympathique au niveau desquels peuvent être élaboré des réponses par voie efférente. 1. Les récepteurs - Les messages afférents sont transmis sous forme codée, dans les messages du SN. Pour le SNA il s’agit d’intéro-récepteur puisqu’ils codent des informations de l’intérieur de l’organisme. Par opposition à des extéro-récepteurs du SNS qui codent des informations de l’extérieur de l’organisme (rétine, cochlée, cutané, etc.). Ces intéro-récepteur sont dans les organes effecteurs (récepteurs en position périphérique) ou dans le SNC (récepteurs en position central). Il y en a trois grandes catégories sur la base de la nature du stimulus qui est codé. Ils vont codés des stimuli : o Du type mécanique (pression, volume, etc.) correspondant aux mécanorécepteurs. Ils se trouvent surtout dans les couches musculaires des muscles lisses. o Du type chimique (concentration en H+, la nature des nutriments du TD, etc.) correspondant aux chémorécepteurs. Ils se trouvent surtout à proximité des vaisseaux sanguins et dans l’épithélium du TD. o Des récepteurs qui codent la température correspondant aux thermorécepteurs. Cours d’Inès Masmoudi. PCEM2 2009-2010. Neurophysiologie. - Du point de vue histologique, au niveau des fibres afférentes qui véhiculent l’information, il n’y a pas de différenciation, on parle de terminaison libre. - En A on observe une dendrite non myélinisée typique du tube digestif. Et en B une terminaison libre d’une fibre myélinisée de type récepteur pulmonaire. Histologiquement dans certains cas (C) il y a une différenciation de l’extrémité de la dendrite. En on observe une arborisation complexe correspondant à un barorécepteur artériel. En D, c’est un récepteur encore plus complexe car c’est un groupe de cellule qui assure la fonction de récepteur (chémorécepteur artériel). - - Ces récepteurs assurent la transcription en codant les paramètres des stimuli auxquels ils sont sensibles (déjà coder par nature). Ce qu’il reste à coder par le récepteur est l’intensité du stimulus, sa durée et sa localisation. Cours d’Inès Masmoudi. PCEM2 2009-2010. Neurophysiologie. 2. Les fibres afférentes - - - Les fibres afférentes rentrent dans la constitution des nerfs orthosympathiques ou des nerfs parasympathique, mais attention, il n’y a pas pour autant de distinction orthosympathique et parasympathique dans les afférences. Il s’agit au niveau médullaire de neurones en T dont les corps cellulaires se trouvent dans les ganglions rachidiens. Attention les ganglions rachidiens (sur la racine postérieure du N. rachidien) ne sont pas à confondre avec les ganglions orthosympathiques ou parasympathiques. Au niveau céphalique, les corps cellulaires d’afférences sont présents dans le ganglion plexiforme. Les nerfs du SNA ayant le plus de fibres afférentes sont : o Les N. vagues. o Les N. splanchniques. 3. Les centres de projection - Ce sont des noyaux dans le SNC (essentiellement dans le tronc cérébral pour les premiers relais) dans lesquels se projettent afférences cérébrales. Cours d’Inès Masmoudi. PCEM2 2009-2010. Neurophysiologie. - - - - - - - Sur un noyau donné peuvent projeter des afférences de viscères différents, ainsi même que des afférences d’origine somatique (par exemple : cutané). Ceci explique les douleurs projetées c'est-à-dire des douleurs viscérales qui peuvent être ressenties dans un territoire du SNS. Au niveau du tronc cérébral, il y a deux noyaux importants : o Le NTS (Noyau du Tractus Solitaire) ou NFS (Noyau du faisceau Solitaire) qui se trouve au niveau du bulbe rachidien. o Le NPB (Noyau Para-Brachial). Ces deux noyaux sont des relais au niveau sensitif. Le noyau para-brachial est également un centre d’intégration : c'est-à-dire que des réponses peuvent être élaborées à ce niveau. Il y a aussi au niveau du tronc cérébral un ensemble de noyaux qui forme la réticulée. Les afférences sensitives projettent également à des niveaux supérieurs du tronc cérébral. La coupe de Charcot montre qu’au niveau du cerveau, la substance grise (lieu des corps cellulaire des neurones) se trouve en position centrale (comme au niveau médullaire). Au niveau périphérique on retrouve le cortex cérébral. Dans cette substance grise on trouve les noyaux gris centraux qui sont répartis en groupe : o Les thalamus. o Le trigone. On peut également remarquer que le cerveau comporte deux hémisphères qui sont reliés entreelles par le corps calleux (ensemble de fibres nerveuses). Dans le cerveau il y a des cavités appelées ventricules : o Les 2 ventricules latéraux. o Le 3ème ventricule. o La 4ème cavité est dans le tronc cérébral (4ème ventricule). Le reste du cerveau correspond à de la substance blanche qui comporte des axones myélinisés. Cours d’Inès Masmoudi. PCEM2 2009-2010. Neurophysiologie. - - Le centre supérieur de contrôle végétatif est appelé l’hypothalamus. Il se trouve en dessous des thalamus (hypo = en-dessous). Il reçoit directement des informations du noyau du tractus solitaire et du noyau para-brachial. L’hypothalamus n’est pas le seul à recevoir des informations des afférences viscérales, d’autres structures en reçoivent également : o Le cervelet. o Le système limbique. o Les thalamus (qui reçoivent des afférences viscérales d’origine splanchnique mais pas vagale). o Le cortex cérébral (dans certains cas seulement). C’est de là qu’arrive toutes les afférences conscientes et c’est de là que partent toutes les réponses conscientes. 4. Les médiateurs - Il y a plus de 40 médiateurs qui ont été identifiés dans les afférences du SNA. Les trois principaux sont : o Le glutamate. o Le GABA. o Le monoxyde d’azote. VI. Le contrôle du SNA 1. Le tronc cérébral - - - Dans le tronc cérébral les noyaux de la réticulé forment des réseaux susceptibles d’influencer à la fois l’orthosympathique et le parasympathique. Il s’agit en général des noyaux latéraux et dorsaux de la réticulés qui constituent des centres. Les noyaux de la réticulée forment les centres : o Du système cardio-vasculaire (centres vaso-moteurs et des centres cardio-régulateurs). o Du système respiratoire. Ils sont particuliers car ils sont doués d’un automatisme (l’automatisme cardiaque se fait au niveau du tissu cardiaque). o De la motricité digestive et mictionnels. Le contrôle exercer par les centres des noyaux de la réticulée organisés en réseau est toujours un contrôle involontaire. C’est un contrôle indépendant de la volonté dicté par l’état du système (information viscérosensible). Cours d’Inès Masmoudi. PCEM2 2009-2010. Neurophysiologie. 2. Le cerveau a. L’hypothalamus - - - - - L’hypothalamus est situé sous les thalamus. Ensemble ils constituent la paroi du 3ème ventricule. L’hypothalamus est un ensemble de noyaux disposés en couches (dorsale, médiale, latérale). Il est en relation étroite avec : o L’hypophyse. o Le système limbique. o Les centres végétatifs du tronc cérébral et de la moelle épinière. On l’appelle également le cerveau endocrinien car en dehors de son influence sur le SNA, l’hypothalamus sécrète des hormones et qui régit des comportements fondamentaux tels que : o Le comportement alimentaire. o Le comportement hydrique. o Le comportement sexuel. o Le rythme circadien (veille/sommeil). L’hypothalamus peut stimuler : o Via ses noyaux antérieurs et médians le SN parasympathique. o Via les noyaux postérieurs et latéraux le SN orthosympathique. Ceci parce qu’il y a des afférences hypothalamique vers le tronc cérébral (en particulier vers la réticulée ou vers les noyaux des N. crâniens parasympathique). Cela explique l’ensemble des réactions végétatives tout à fait involontaire liées à des modifications végétatives, à des modifications circadiennes (au stress par exemple) parce que l’hypothalamus influence le parasympathique ou l’orthosympathique (orthosympathique : en cas de stress). C’est grâce à l’hypothalamus qu’il y a coordination entre les deux grands centres de contrôles homéostatiques : o Le système nerveux autonome. o Le système endocrinien. Cours d’Inès Masmoudi. PCEM2 2009-2010. Neurophysiologie. b. Le système limbique - Au niveau du cerveau (des hémisphères) la surface est très plissées qui détermine des sillons plus au moins profonds (scissures). Les principales scissures déterminent des lobes : o Le lobe frontal (en avant de la scissure centrale ou de Rolando). o Le lobe pariétal (en arrière de la scissure centrale ou de Rolando). o Le lobe temporal (en dessous de la scissure temporale). o Le lobe occipital (séparé du lobe pariétal par la scissure de calcarine). - Le système limbique est un ensemble d’éléments interconnectés : o Des aires corticales. o Des noyaux sous-corticaux. Le système limbique est le cerveau affectif. Il est concerné par la genèse des émotions et leur intégration dans les comportements fondamentaux (qui eux sont élaborés par l’hypothalamus). Les aires corticales sont : o L’hippocampe. o Le gyrus (=circonvolution) para-hippocampique. - Cours d’Inès Masmoudi. PCEM2 2009-2010. Neurophysiologie. - - o Le gyrus cingulaire. Les noyaux sous-corticaux : o L’amygdale à la partie antérieure du lobe temporale qui est très en rapport avec l’hypothalamus. c. Le cortex cérébral Dans certains cas permet le contrôle volontaire de certaines fonctions végétatives, deux exemples : o Le contrôle volontaire de la respiration. o Le contrôle volontaire de la miction et de la défécation. VII. Résumé Le SNA est un système de contrôle des fonctions homéostatiques par voies reflexes. Ces reflexes sont contrôlés inconsciemment par le tronc cérébral, l’hypothalamus et le système limbique et exceptionnellement sous contrôle de la volonté. Cours d’Inès Masmoudi. PCEM2 2009-2010. Neurophysiologie. Cours d’Inès Masmoudi. PCEM2 2009-2010.
