Les bases neurales de la peur, notre cerveau développe des
publicité
Barbara DONVILLE - Conférences EHESS 2013 " EMOTIONS ET CONNAISSSANCE DE SOI " http://barbara.donville.free.fr CONFERENCE 6 LES MECANISMES NEUROPHYSIOLOGIQUES DE LA PEUR Qu’est-ce que la peur ? Quelles sont les aires du cerveau concernées par cette physiologie, quelles sont les voies neurales et les différents mécanismes tant chimiques qu’électriques qui se mettent en branle lorsque nous avons peur ? N’y –a-t-il pas plusieurs formes de peurs impliquant différents processus ? C’est à toutes ses questions que nous allons tenter de répondre pour comprendre que la peur n’est pas d’abord une réaction psychologique mais en premier lieu, un processus physiologique qui joue un rôle essentiel dans l’identification automatique du danger et le déclenchement de la fuite. Nous nous appuierons essentiellement sur les travaux de Joseph Ledoux, neurophysiologiste spécialiste des émotions et qui a tout particulièrement étudié les mécanismes de la peur. Les bases neurales de la peur, notre cerveau développe des mécanismes pour détecter et répondre de façon rapide et adéquate. Nous allons étudier les bases neurales de la peur en partant des mécanismes comportementaux des animaux. La peur est avant tout un comportement d’adaptation. En effet…. - Nous savons que l’organisation cérébrale est très similaire entre les différentes espèces de vertébrés : Elle comporte toujours les cerveaux antérieur, moyen et postérieur et à l’intérieur, on peut retrouver les mêmes grandes voies nerveuses et structures de base. Aussi…. - 1 L’évolution a créé des solutions comportementales uniques aux problèmes rencontrés par les différentes espèces pour leur survie : les systèmes cérébraux sous-jacents à certains comportements émotionnels ont été conservés au cours des nombreuses étapes de l’évolution du cerveau. Tous droits réservés : aucune reproduction sans autorisation écrite de Barbara DONVILLE Barbara DONVILLE - Conférences EHESS 2013 " EMOTIONS ET CONNAISSSANCE DE SOI " http://barbara.donville.free.fr - L’évolution ressemble à un buisson avec des ramifications : La ramification qui a mené au cerveau humain n’a pas consisté en un simple accroissement de taille du cerveau antérieur, car les structures cérébrales se sont aussi diversifiées. - Même si l’on observe une certaine diversification, l’évolution du cerveau est restée conservatrice et certains systèmes, particulièrement ceux utiles à la survie depuis longtemps, ont été préservés dans leur structure et leur fonction. - Les circuits cérébraux, se mettent en place au cours du développement embryonnaire par des processus codés génétiquement. En effet, le code génétique, à l’origine du câblage nerveux de ces fonctions est conservé à travers les espèces, même s’il diffère d’ailleurs pour le développement des parties du corps mobilisées par ces fonctions. - En biologie, il n’y a pas d’assemblages à partir de plans soigneusement étudiés. Le cerveau humain s’avère être l’un des dispositifs les plus complexes imaginables et pourtant il n’a pas été préconçu. Il est dû au bricolage de l’évolution, au cours de laquelle une foule de petites modifications se sont accumulées sur des périodes extrêmement longues. Comment l’évolution s’y est-elle prise pour « bricoler » toutes ces petites modifications ? 2 - Les organismes sont un patchwork de bricolages rapides, de solutions partielles qui ne devraient pas marcher mais qui y arrivent pourtant. En fait, le cerveau n’a aucune fonction en lui-même. Il s’agit d’un regroupement de systèmes, appelés modules, dotés chacun d’une fonction différente. Il n’y a aucune fonction qui puisse, en combinant toutes les fonctions issues des différents systèmes, donner une nouvelle fonction appelée fonction cérébrale. - Pour Joseph Ledoux, neurophysiologiste qui a tout particulièrement étudié les mécanismes de la peur, les différentes classes de comportements émotionnels représentent donc des types distincts de fonctions cérébrales destinées à prendre en charge différents types de problèmes chez l’animal et correspondent à des systèmes cérébraux séparés. Tous droits réservés : aucune reproduction sans autorisation écrite de Barbara DONVILLE Barbara DONVILLE - Conférences EHESS 2013 " EMOTIONS ET CONNAISSSANCE DE SOI " http://barbara.donville.free.fr Les émotions jouent un rôle biologique - Comprendre ce que sont toutes les émotions, qu’elles soient issues de la biologie ou de construction sociale, est essentiel : différents systèmes cérébraux existent pour différents types de fonctions. Les éléments de base des émotions sont des systèmes cérébraux qui nous permettent d’adapter notre comportement à l’environnement et qui sont notamment essentiels pour notre survie. - Les différentes émotions sont prises en charge par des réseaux cérébraux et des molécules distincts, et les changements évolutifs dans un réseau donné n’affecteront pas nécessairement les autres. Il existe différents systèmes émotionnels - S’il n’y avait pas d’expressions universelles caractéristiques de certaines émotions ce serait la preuve que les émotions primaires ne sont pas déterminées biologiquement. Or, les émotions jouent un rôle biologique en faisant le lien entre les stimuli émotionnels et les réponses caractéristiques qu’elles induisent. - Au niveau neural on peut décomposer chaque unité émotionnelle en un ensemble de signaux d’entrées, un mécanisme d’évaluation et des signaux de sorties. Le mécanisme d’évaluation est programmé pour détecter certains signaux d’entrées ou stimuli de déclenchement. Il existe deux types de déclencheurs : a) Les déclencheurs naturels sont un mécanisme qui a la capacité d’apprendre de nouveaux stimuli. b) Les déclencheurs appris sont un mécanisme qui ont la capacité d’être prédictifs et qui sont associés aux déclencheurs naturels. 3 Tous droits réservés : aucune reproduction sans autorisation écrite de Barbara DONVILLE Barbara DONVILLE - Conférences EHESS 2013 " EMOTIONS ET CONNAISSSANCE DE SOI " http://barbara.donville.free.fr La peur, une émotion qui ne résulte pas d’une expérience de peur Le sentiment de peur est un sous-produit de deux systèmes : l’un à l’origine du comportement de défense l’autre à l’origine de la conscience. - En effet…. Le système de la peur n’est pas, à proprement parlé, un système résultant de l’expérience de la peur. Il est surtout programmé pour détecter les dangers et produire des réponses qui optimisent la probabilité de survivre. C’est donc un système de comportement de défense. - La peur est avant tout une émotion profonde: on peut retrouver la trace de la peur dans certains types d’émotions qui, de prime abord, paraissent l’antithèse de la peur. (ex : le courage….) Le comportement de défense est le résultat d’une longue histoire évolutive. - La peur s’exprime d’ailleurs de la même manière chez l’homme et chez l’animal y compris lorsqu’elle est d’origine pathologique. Les comportements émotionnels comme celui de la défense ont probablement évolué indépendamment des sentiments conscients. En effet…. - Les interactions entre le système de défense et la conscience sous-tendent le sentiment de peur, mais la fonction du système de défense est de permettre la survie face au danger. Les comportements défensifs sont l’action de systèmes cérébraux programmés par l’évolution pour traiter le danger d’une façon anatomique : - 4 Bien que nous devenions conscients de l’intervention du système de défense, celui-ci agit indépendamment de la conscience, il fait partie de ce que l’on appelle l’inconscient émotionnel. Tous droits réservés : aucune reproduction sans autorisation écrite de Barbara DONVILLE Barbara DONVILLE - Conférences EHESS 2013 " EMOTIONS ET CONNAISSSANCE DE SOI " http://barbara.donville.free.fr Il existe probablement des types de réactivités à la peur génétiquement programmés dans le cerveau humain : - Quand le cerveau détecte le danger il envoie des messages aux organes via des nerfs du système autonome et ajuste l’activité de ces organes aux exigences de la situation. La contribution génétique dans le système émotionnel de la peur Les matériaux émotionnels de base spécifient notre système nerveux - Nos gènes nous fournissent les matériaux de base à partir desquels nous produirons nos émotions. Nos gènes spécifient le type de système nerveux que nous avons, de processus mentaux auxquels peut mener notre système nerveux ainsi que de fonctions corporelles qu’il commande. - Certaines de nos émotions, si ce n’est toutes, ont un fondement biologique, mais des facteurs sociaux, c’est-à-dire cognitifs, sont aussi d’une importance cruciale. L’inné et l’acquis sont partenaires dans la vie émotionnelle, il faut en connaître leur contribution spécifique. Comment cela se passe-t-il dans le cas de la peur ? - 5 Dans le cas de la peur, les stimuli menaçants provoquent la libération par l’hypophyse de l’hormone adrénocorticotrope (ACTH) qui induit à son tour celle d’une hormone corticoïde par les glandes surrénales. Cette hormone gagne ensuite le cerveau par le sang. Sa libération va d’abord aider l’organisme à affronter le stress, mais si celle-ci se prolonge, elle peut avoir des effets pathologiques en interférant avec les fonctions cognitives et même provoquer des dégâts dans le cerveau Tous droits réservés : aucune reproduction sans autorisation écrite de Barbara DONVILLE Barbara DONVILLE - Conférences EHESS 2013 " EMOTIONS ET CONNAISSSANCE DE SOI " http://barbara.donville.free.fr Les configurations des connexions neurales de la peur, une procédure de conditionnement Le conditionnement de la peur est une variante de la procédure découverte par Ivan Pavlov au début du XXe siècle. Ce dernier détermina plusieurs types de stimuli : a) « le stimulus inconditionnel » b) « le stimulus conditionnel » c) « la réponse conditionnelle » Le conditionnement de la peur est rapide et très durable… - Le conditionnement de la peur est rapide car il est généralement créé par ce que Pavlov appelle un stimulus conditionnel, c’est-à-dire un événement qui se répète régulièrement dans la vie du sujet et qui crée un sentiment de peur, mais un stimulus inconditionnel, c’est-à-dire un événement fortuit dans la vie du sujet, peut également provoquer de la peur. Cependant…. - une exposition répétée au stimulus conditionnel sans le stimulus inconditionnel peut parfois conduire à une extinction de cette peur, si le sujet se familiarise avec ce stimulus et apprend à le gérer. Le sujet va donc peu à peu apprendre à apporter une réponse conditionnelle qui diminuera l’effet du stimulus conditionnel. La capacité du stimulus conditionnel à déclencher la réaction de peur est ainsi diminuée par la présentation répétée de ce dernier en l’absence du stimulus inconditionnel et par l’apport d’une réponse conditionnelle proposée par le sujet. - 6 Cependant, le conditionnement de la peur n’implique pas l’apprentissage d’une réponse ….. Le conditionnement rend les réponses produites par l’évolution, accessibles à de nouveaux événements de l’environnement. En effet, en gérant de mieux en mieux le conditionnement, le sujet développe de nouvelles stratégies pour gérer le sentiment de peur, que les stimuli soient réels ou imaginaires. Tous droits réservés : aucune reproduction sans autorisation écrite de Barbara DONVILLE Barbara DONVILLE - Conférences EHESS 2013 " EMOTIONS ET CONNAISSSANCE DE SOI " http://barbara.donville.free.fr Un stimulus inconditionnel peut réveiller un stimulus conditionnel qui semblait éteint…. - Extinction, ne veut pas dire élimination du lien entre le stimulus conditionnel et le stimulus inconditionnel. Pavlov a en effet observé qu’une réponse conditionnée pouvait être complétement éteinte un jour et se réveiller le jour suivant, il a nommé ce phénomène « recouvrement spontané ». Cette récupération peut être induite par un événement fortuit (un stimulus inconditionnel). Dans le processus neuronal de la peur, la communication entre les neurones est sélective. Pour pouvoir expliquer les fonctions émotionnelles par des configurations précises de connexions neurales, nous devons savoir quand le cerveau se trouve dans un état émotionnel. Comment procède Le conditionnement de la peur ? - Pour mettre en branle le processus de conditionnement de la peur, Il suffit de replacer le sujet dans la condition d’origine pour renouveler la réponse de peur conditionnée au stimulus conditionnel. Les réponses de peur conditionnée peuvent également être restaurées en exposant le sujet à un stimulus inconditionnel qu’il associera au stimulus conditionnel qui a provoqué la peur. Les réponses conditionnées de peur se font sans passer ni par la parole ni par la conscience. 7 - Un point clé du conditionnement de la peur c’est que les réponses se trouvent couplées à un stimulus spécifique : une fois que le stimulus est établi comme déclencheur de la peur, il le provoque à chaque fois. - Les puissants souvenirs qui se forment dans des circonstances traumatiques peuvent se frayer un chemin dans la vie de tous les jours, s’immiscer dans des situations pour lesquelles ils ne sont pas particulièrement utiles : ces intrusions peuvent alors devenir particulièrement perturbantes pour le fonctionnement normal du mental. - Chez l’homme, le conditionnement de la peur peut être obtenu sans prise de conscience du stimulus conditionnel ou de la relation entre le stimulus conditionnel et le stimulus inconditionnel. La conscience de la peur qui peut accompagner son conditionnement n’est pas responsable des réponses qu’elle Tous droits réservés : aucune reproduction sans autorisation écrite de Barbara DONVILLE Barbara DONVILLE - Conférences EHESS 2013 " EMOTIONS ET CONNAISSSANCE DE SOI " http://barbara.donville.free.fr évoque, elle n’est qu’une conséquence de l’activation du système de défense dans un cerveau. L’extinction du processus fait partie du conditionnement Elle se caractérise par…. a) La récupération spontanée qui est l’étape durant laquelle le sujet « récupère » cognitivement. b) Le renouvellement qui est l’étape durant laquelle le sujet va élaborer de nouvelles stratégies pour tenter d’éviter d’être de nouveau conditionné par ce type de stimulus conditionnel c) La restauration qui est l’étape durant laquelle le sujet testera ces nouvelles stratégies élaborées par lui-même. - Cependant…. l’extinction n’efface pas de la mémoire le stimulus conditionnel jadis associé au danger, mais elle réduit la probabilité que cela déclenche de nouveau une réponse de peur. Analysons le circuit de traitement de l’émotion 8 - Pour analyser le circuit du traitement de l’émotion, il faut partir de l’organisation du système sensoriel sollicité par le stimulus conditionnel. Comme ces systèmes sensoriels sont mieux compris que d’autres aspects du cerveau, ils sont une porte d’entrée pour remonter au circuit du traitement de la peur. - Le conditionnement de la peur est une excellente technique expérimentale pour étudier le phénomène de régulation ou des réponses de défense dans le cerveau. Les stimuli utilisés peuvent être spécifiés et contrôlés et le système sensoriel qui traite le stimulus conditionnel peut servir à remonter les voies impliquées dans le cerveau. Tous droits réservés : aucune reproduction sans autorisation écrite de Barbara DONVILLE Barbara DONVILLE - Conférences EHESS 2013 " EMOTIONS ET CONNAISSSANCE DE SOI " http://barbara.donville.free.fr Le conditionnement de la peur permet d’examiner plusieurs paramètres : a) Comment le cerveau traite un stimulus déclenchant et commande les réponses de défense associées. b) Comment les souvenirs émotionnels sont formés, stockés et retrouvés ainsi dans les mécanismes qui sous-tendent chez l’homme la conscience de la peur. Le conditionnement de la peur, n’est pas l’unique modèle pour étudier le phénomène de « peur »…. - Le système nerveux autonome est fortement activé par le stimulus conditionnel de peur. Donc, si la signification d’un stimulus est modifiée par le conditionnement de la peur, son renouvellement déclenche un ensemble de réponses dans l’organisme qui le prépare à affronter le danger imminent désormais prédit par ce stimulus. - . Le conditionnement de la peur est tellement important que le cerveau utilise toujours les mêmes voies cérébrales quel que soit ce qui est mesuré dans la peur conditionnée ou l’espèce étudiée. Quelles parties du système auditif sont requises pour le conditionnement de la peur par l’audition ? - On sait que le point de départ est l’oreille et ses connexions dans le cerveau, et que le point d’arrivée sont les réponses du comportement de défense avec celles concomitantes du système nerveux autonome, mais les points reliant les signaux d’entrée et de sortie dans le cerveau ne sont pas clairs. - Le stimulus auditif doit parcourir tout le système nerveux autonome pour qu’un conditionnement ait lieu, afin que l’étape suivante puisse être une connexion sortant du cortex auditif. En effet… On a constaté que des lésions du cortex auditif n’ont aucun effet sur le conditionnement de l’immobilisation ou des réponses au niveau de la pression sanguine. Le stimulus aditif doit donc emprunter la voie auditive de l’oreille jusqu’au thalamus (le cerveau des émotions) mais n’a pas besoin d’aller plus haut vers le cortex auditif pour pouvoir devenir un stimulus conditionnel. - 9 Tous droits réservés : aucune reproduction sans autorisation écrite de Barbara DONVILLE Barbara DONVILLE - Conférences EHESS 2013 " EMOTIONS ET CONNAISSSANCE DE SOI " http://barbara.donville.free.fr Alors, où les neurones du thalamus auditif se projettent-ils ? - - Lorsque les neurones du thalamus auditif se trouvent hors du cortex auditif, quatre régions sous-corticales apparaissent en évidence, ce qui laisse supposer que ces régions reçoivent bien des projections du thalamus auditif. Or…… il semble probable qu’une des quatre régions est effectivement l’endroit où le stimulus aboutit après le thalamus auditif, et se présente alors comme le site de l’étape critique dans le conditionnement de la peur. Cependant…. - On a constaté qu’après avoir conçu des expériences de lésions pour interrompre le flot d’informations allant du thalamus auditif à ces quatre régions, Seule la région de l’amygdale empêchait le conditionnement de se produire. Que se passe-t-il dans l’amygdale pour que le conditionnement de la peur se produise toujours ? - - - 10 L’amygdale est formée d’une douzaine de sous-régions et la plupart ne sont pas impliquées dans le conditionnement de la peur. Ce sont seulement les noyaux latéral et central qui apparaissent critiques en ce qui concerne le processus de déclenchement de la peur. Effectivement…. La stimulation de l’amygdale centrale produit une réponse du rythme cardiaque et du système nerveux autonome, ce qui renforce l’idée que le noyau central est une étape importante dans le cerveau antérieur pour la régulation de cette réponse pour le tronc cérébral. Mais on constate aussi que la stimulation de ce noyau déclenche également des réponses de défense en général. La découverte de la voie, pouvant transmettre l’information directement du thalamus à l’amygdale permet de comprendre comment un stimulus conditionnel peut évoquer les réponses de peur sans l’aide du cortex. Cette région a effectivement des connexions avec les aires du tronc cérébral impliquées dans la régulation du rythme cardiaque et d’autres réponses du Tous droits réservés : aucune reproduction sans autorisation écrite de Barbara DONVILLE Barbara DONVILLE - Conférences EHESS 2013 " EMOTIONS ET CONNAISSSANCE DE SOI " http://barbara.donville.free.fr système nerveux autonome, et il suggère qu’elle est le lien entre le stimulus conditionnel de peur et les réponses autonomes qu’il provoque. - Les recherches montrent que les lésions du noyau central de l’amygdale interfèrent avec toutes les réponses de peur conditionnée, incluant le comportement d’immobilisation, du système autonome, la suppression de la douleur, la libération d’hormones de stress et la potentialisation des réflexes. Il semble que le stimulus aille du thalamus au noyau latéral de l’amygdale. On considère que ce noyau latéral est la région de l’amygdale qui reçoit les entrées du stimulus conditionnel lors du conditionnement de la peur. Les entrées et les sorties sont ainsi localisées dans l’amygdale. - Le fait que l’apprentissage émotionnel puisse s’effectuer par des voies courtcircuitant le néocortex suggère que les réponses émotionnelles peuvent se produire sans la participation des systèmes cérébraux de traitement plus élevés connus pour intervenir dans la pensée, le raisonnement et la conscience. On comprend alors pourquoi, une part importante du conditionnement de la peur est inconsciente. Le rôle déterminant du cortex auditif dans le conditionnement de la peur : a) Les neurones de l’aire thalamique qui se projettent vers le cortex auditif primaire sont très sélectifs et ne répondent qu’à certains signaux. Le cortex auditif fait donc la différence entre deux stimuli venant d’une part du noyau latéral et d’autre part du noyau central, et envoie à l’amygdale des signaux distincts b) les neurones de l’aire thalamique qui se projettent vers l’amygdale sont moins sélectifs car ils sont activés par une gamme beaucoup plus large de stimuli. En effet, on a constaté que quand deux stimuli similaires sont utilisés dans un conditionnement, le thalamus envoie à l’amygdale essentiellement la même information, quel que soit le type de stimulus dont il s’occupe. - 11 Mais…. Si le cortex est lésé, le sujet se retrouve seulement avec la voie thalamique directe et son amygdale traite alors les stimuli auditifs de la même manière. Ils provoquent tous deux de la peur conditionnée. Tous droits réservés : aucune reproduction sans autorisation écrite de Barbara DONVILLE Barbara DONVILLE - Conférences EHESS 2013 " EMOTIONS ET CONNAISSSANCE DE SOI " http://barbara.donville.free.fr Quelles sont les grandes lignes du système de réaction de la peur ? Le système de réaction de peur se transmet en parallèle à l’amygdale par des signaux venant du thalamus et du cortex sensoriel : a) La voie sous-corticale d’une part, qui fournit une image brute du monde extérieur. b) Des représentations plus détaillées et plus complexes d’autre part, qui viennent du cortex. Si la voie thalamique n’implique qu’une connexion, plusieurs sont requises pour activer l’amygdale par le cortex : La première étape durant laquelle la voie sous-corticale fournit une image du monde extérieur, est la plus rapide que la seconde durant laquelle des représentations détaillées et complexes arrivent du cortex. On constate effectivement, que les deux voies convergent vers le noyau latéral qui paraît jouer un rôle clé dans la coordination des processus sensoriels formant le stimulus conditionnel de peur. Cependant, une fois que l’information a atteint le noyau central, il se déclenche alors le répertoire complet des réactions de défense. - Donc….. Une fois que les signaux émis par l’amygdale ont suscité les comportements d’alarme et les changements physiologiques qui les accompagnent, le cerveau commence à recevoir des réponses corporelles. La rétro-activation peut alors se faire sous forme de messages sensoriels, des organes internes (viscères) ou des muscles (sensations proprioceptives) ou encore d’hormones ou de peptides relâchés par les organes et qui peuvent, via la circulation sanguine, pénétrer dans le cerveau et influencer l’activation neuronale. Le conditionnement par le contexte est un apprentissage fortuit - 12 Un contexte ne correspond pas à un stimulus en particulier mais à un ensemble de stimuli. Or, l’hippocampe a longtemps été considéré comme la région qui intégrait un stimulus individuel pour former un contexte global. Tous droits réservés : aucune reproduction sans autorisation écrite de Barbara DONVILLE Barbara DONVILLE - Conférences EHESS 2013 " EMOTIONS ET CONNAISSSANCE DE SOI " http://barbara.donville.free.fr En effet…. - - - L’hippocampe, à la différence de l’amygdale, ne reçoit pas d’informations du cerveau qui traitent les stimuli sensoriels individuels tels que la lumière ou le son. Ces éléments propres à un lieu, sont regroupés avant d’atteindre l’hippocampe. Or…. l’une des tâches de l’hippocampe est de créer des représentations du contexte contenant les relations des stimuli qui les unissent entre eux. Donc…. Les lésions de l’hippocampe éliminent de façon sélective les relations entre les stimuli, dont, la réponse de peur suscitée par les stimuli contextuels. Cependant, cela n’affecte pas les relations entre les stimuli provoquées par le son. Le stimulus sonore reste donc efficace, et il peut alors toucher l’amygdale directement. On en a alors déduit que les sujets à l’hippocampe lésé montraient peu de réponse de peur parce qu’ils ne pouvaient pas former de représentations du contexte ni les envoyer à l’amygdale. Or, L’amygdale prévient effectivement aussi bien le conditionnement par le contexte que par le son. L’amygdale est impliquée dans l’évaluation de ce qui a un sens du point de vue émotionnel : 13 - Si l’amygdale est lésé, la voie thalamique ne va alors impliquer qu’une connexion qui sortira du système sensoriel avant que des perceptions conscientes aient pu être créées au niveau cortical. En effet, le traitement produit par cette voie ne représente que des traits ou des fragments de stimuli, et ne coïncide pas forcément avec les perceptions arrivant au cortex. Donc, les personnes dont l’amygdale fonctionne ainsi ont une conscience limitée de ce qui les émeut. - En revanche, si le système qui dépend de l’hippocampe est découplé par des projections thalamiques et corticales allant vers l’amygdale, on constate que les personnes expriment des émotions inappropriées tant dans un contexte immédiat, que dans un contexte social. Tous droits réservés : aucune reproduction sans autorisation écrite de Barbara DONVILLE Barbara DONVILLE - Conférences EHESS 2013 " EMOTIONS ET CONNAISSSANCE DE SOI " http://barbara.donville.free.fr Comment la peur agit-elle chez l’homme ? - - Si l’on s’appuie sur ce modèle de base du conditionnement de la peur, on remarque que les lésions de l’amygdale ont pour résultat d’empêcher le stimulus conditionnel de provoquer une réponse conditionnée. En effet…. En répondant d’abord par le comportement le plus à même de réussir, le cerveau gagne du temps. Ce gain de temps est une conséquence heureuse de la façon dont le traitement de l’information est organisé par le cerveau. Les réactions automatiques apparaissent les premières et ne complètent pas les réponses qui sont apparues par la suite. Comment le cerveau évalue-t-il une situation ? - Nous ne comprenons pas tout à fait comment le cerveau évalue une situation, en tire un ensemble d’actions potentielles, dont il prédit l’issue possible, leur assigne des priorités et en choisit une. On sait cependant que ces activités sont incontestablement élaborées par des fonctions cognitives. - Les fonctions cognitives permettent le passage de la réaction à l’action. Pour ce faire, plusieurs régions pourraient intervenir dans ce processus dont le cortex frontal, les ganglions de la base ainsi qu’un regroupement d’aires du cerveau antérieur sous-cortical. En effet… - Ces régions sont effectivement mises en cause dans le contrôle du mouvement et leur interaction avec l’amygdale pourrait être importante dans les comportements émotionnels opérant dans ce que l’on nomme « les actions émotionnelles ». L’évolution a effectivement programmé une mise en route émotionnelle, mais c’est nous qui sommes ensuite aux commandes. La façon dont nous assurons cette responsabilité dépend entre autres facteurs importants, de notre constitution génétique, mais aussi de notre expérience passée et de notre créativité cognitive. La vie implique le changement et le cerveau est un moyen d’enregistrer ces changements, de mémoriser de nouvelles expériences. Apprentissage et mémoire fournissent les détails de ce qui nous fait devenir une personne unique. 14 Tous droits réservés : aucune reproduction sans autorisation écrite de Barbara DONVILLE Barbara DONVILLE - Conférences EHESS 2013 " EMOTIONS ET CONNAISSSANCE DE SOI " http://barbara.donville.free.fr Mais alors, quelle est la nature de ces changements neuronaux qui les constituent ? Si les changements de connectivité synaptique sous-tendent l’apprentissage, et si la mémoire consiste effectivement en la stabilisation et la conservation de ces changements au cours du temps, comment notre expérience peut-elle changer réellement l’état des synapses et qu’est-ce qui rend ce changement durable ? - Pour aller plus loin dans la compréhension de ce qui se passe dans notre modèle du conditionnement de la peur, nous allons nous appuyer sur l’idée d’un psychologue canadien, Donald Hebb, qui, en 1949, dans son livre the organisation of behavior, stipule que « quand l’axone d’une cellule A est suffisamment près d’une cellule B pour l’exciter ou participe à son activation de façon répétée et suivie, un processus de croissance ou de changement métabolique doit prendre place dans l’une des cellules ou dans les deux, de telle manière que l’efficacité de la cellule A accroisse l’efficacité de la cellule B ». La théorie de Hebb appliquée au conditionnement de la peur : La théorie de Hebb est utile à la compréhension du conditionnement de la peur car elle rend les associations possibles …. En effet…. - Dans la théorie de Hebb, pour que deux stimuli soient associés dans l’esprit, les représentations neuronales de deux événements doivent se rencontrer dans le cerveau. Cela signifie donc qu’il doit y avoir un neurone ou un groupe de neurones qui reçoit l’information concernant les deux types de stimuli provenant des deux événements différents. Alors, les stimuli se retrouvent liés et donc associés. - 15 L’apprentissage hebbien explique de cette façon comment certains types de changements synaptiques ont lieu dans le cerveau et pourraient être un moyen majeur de formation des souvenirs, tellement essentiels dans le conditionnement de la peur. Tous droits réservés : aucune reproduction sans autorisation écrite de Barbara DONVILLE Barbara DONVILLE - Conférences EHESS 2013 " EMOTIONS ET CONNAISSSANCE DE SOI " http://barbara.donville.free.fr On constate effectivement que…. - - - L’accoutumance est une forme d’apprentissage dans laquelle la présentation répétée d’un stimulus mène à un affaiblissement de la réponse. En effet on sursaute une première fois à un bruit puis peu à peu on s’habitue, c’est ce qui correspond au fait que dans le modèle du conditionnement de la peur on développe un mécanisme de défense capable d’inhiber la peur, même si en réalité, le stimulus conditionnel est toujours en moyen de raviver la réponse conditionnelle. Donc…. Un mécanisme capable de traduire l’activité neurale engendrée par des stimuli environnementaux en changements dans l’efficacité synaptique a donc été identifié dans l’hippocampe. Ce mécanisme sert à enregistrer et à stocker les informations sur ce que nous vivons. Cette découverte faite dans l’hippocampe appuie l’hypothèse que des changements dans l’efficacité de la transmission synaptique peuvent rendre compte du phénomène de la mémoire et peuvent donc avoir un rôle non négligeable dans l’apprentissage de la peur. La grande plasticité de l’hippocampe induit donc un phénomène particulièrement important pour le conditionnement de la peur que l’on nomme la potentialisation à long terme (LTP) - C’est ce phénomène de Potentialisation à Long Terme qui a permis d’expliquer les intuitions de Donald Hebb, c’est-à-dire que deux stimuli provenant de deux événements différents peuvent se retrouver liés et donc associés. Comment fonctionne la potentialisation à long terme ? 16 - Le phénomène de potentialisation à long terme (LTP) est un mécanisme capable de traduire l’activité neuronale engendrée par des stimuli environnementaux en changements dans l’efficacité synaptique, c’est donc un mécanisme qui peut servir à enregistrer et à stocker des informations sur ce que nous vivons. - La potentialisation à long terme s’avère impliquer dans des interactions associatives entre les neurones postsynaptiques et les signaux pré-synaptiques spécifiques chargés de former des associations. Cette découverte ayant été faite pour la zone de l’hippocampe permet donc d’appuyer l’hypothèse que des changements dans l’efficacité de la transmission synaptique peuvent rendre compte du phénomène de Tous droits réservés : aucune reproduction sans autorisation écrite de Barbara DONVILLE Barbara DONVILLE - Conférences EHESS 2013 " EMOTIONS ET CONNAISSSANCE DE SOI " http://barbara.donville.free.fr la mémoire, dans la mesure où l’acquisition rapide, la persistance, la spécificité, et l’associativité sont effectivement les qualités d’un mécanisme de mémorisation, qualités nécessaires au phénomène de conditionnement de la peur. Quelle sont les caractéristiques de la spécificité et de l’associativité de la potentialisation à long terme? a) D’une part, chaque voie stimulée a une potentialisation à long terme spécifique b) D’autre part, une cellule donnée peut participer au stockage de l’information provenant de nombreuses expériences distinctes tant que celles-ci sont réceptionnées par des synapses différentes. c) - - Enfin, pour l’associativité, la potentialisation à long terme implique la coopérativité de deux voies. En effet, si deux voies sont stimulées en même temps avec ces mêmes stimuli, ces derniers peuvent se combiner et coopérer et pour produire une LTP dans les deux voies. En effet… Une LTP fait intervenir un type d’interaction entre les entrées synaptiques et peut provoquer l’association de signaux provenant d’événements différents. Or, la capacité à former des associations entre des stimuli différents est le critère de choix qui définit un mécanisme synaptique d’apprentissage. On a effectivement découvert que l’on pouvait induire une LTP sur la voie neuronale conduisant l’information auditive à l’amygdale, dans la mesure où une LTP se déroulait effectivement au cours d’un apprentissage. Qu’en est-il dans le cas du conditionnement de la peur ? - On constate que, dans le cadre du conditionnement de la peur, une LTP se produit entre des neurones postsynaptiques et des signaux pré-synaptiques. Donc, un son peut devenir aversif par l’association à un choc s’il est transmis par le thalamus auditif au noyau de l’amygdale. Effectivement…. - 17 L’induction de la LTP dans la voie menant le son à l’amygdale augmente la réponse de cette dernière pour un stimulus sonore. Tous droits réservés : aucune reproduction sans autorisation écrite de Barbara DONVILLE Barbara DONVILLE - Conférences EHESS 2013 " EMOTIONS ET CONNAISSSANCE DE SOI " http://barbara.donville.free.fr On a donc relié la potentialisation à long terme à la mémoire et on a pu montrer qu’une modification artificielle de la transmission synaptique pouvait effectivement changer la façon dont était traité un stimulus externe. - Cela permit de découvrir que la peur et l’induction de la LTP produisaient des changements très similaires dans la réponse des cellules de l’amygdale pour des stimuli sonores. Le conditionnement de la peur induisait bien une LTP. Cela permit alors de confirmer le lien entre conditionnement de la peur, la LTP et la mémoire. - Les études sur le conditionnement de la peur ont aussi ranimé l’intérêt pour le phénomène de la reconsolidation. En effet, Il semblerait que la synthèse protéique soit nécessaire dans l’amygdale pour qu’un souvenir réactivé soit gardé en mémoire. Autrement dit…. - si vous pensez à un souvenir, vous fabriquez de nouvelles protéines, vous devez donc restaurer et consolider pour que celui-ci puisse rester, car le cerveau qui remémore n’est pas celui qui a formé le souvenir initial. Les recherches sur le conditionnement de la peur ont profité des percées des neurosciences pour nous aider à mieux comprendre comment le changement synaptique peut rendre compte de la mémoire… a) La plasticité des neurones de ce circuit a été étudiée. b) Les changements cellulaires ont pu être rattachés à des synapses spécifiques et les changements synaptiques associés à des événements moléculaires caractéristiques. En effet…. Conditionnement et sensibilisation se ressemblent par le fait qu’un fort stimulus change la réponse, mais ils diffèrent en spécificité. Dans le conditionnement associatif, la réponse amplifiée se produit seulement en réaction à un stimulus couplé au choc, tandis que dans la sensibilisation la réponse à des stimuli sans relation avec le choc est aussi forte que dans le cas où un stimulus est associé à un choc. 18 Tous droits réservés : aucune reproduction sans autorisation écrite de Barbara DONVILLE Barbara DONVILLE - Conférences EHESS 2013 " EMOTIONS ET CONNAISSSANCE DE SOI " http://barbara.donville.free.fr Que révèle le processus du conditionnement de la peur ? - Le conditionnement de la peur a donc été un excellent moyen pour commencer à comprendre certains faits de base sur la peur, en particulier comment les réponses de peur sont couplées à des stimuli spécifiques. - Les circuits neuronaux de la réponse à des stimuli de conditionnement pour la peur pourraient prendre part, sans les expliquer entièrement, à des aspects plus complexes du comportement ayant un rapport avec la peur, particulièrement les réponses qui dépendent non de stimuli spécifiques mais de concepts abstraits ou de pensées, comme la peur d’échouer par exemple , d’être effrayé par quelque chose que l’on ne connaît pas en réalité, ou de tomber amoureux. L’étude du conditionnement de la peur est utile car…. a) C’est une procédure simple : Dans ce type de conditionnement il y a tout ce qu’il faut pour transformer un stimulus dépourvu de signification en un motif de peur en quelques répétitions de son, en même temps qu’un stimulus d’aversion. b) C’est une procédure souple : N’importe quel stimulus qui prédit un choc ou d’autres types de stimuli dangereux peut servir à conditionner la peur. c) C’est un apprentissage durable : Dans certains cas, il peut même être permanent. d) Ce sont des réponses définies et automatiques : Nous n’avons pas à apprendre à nous immobiliser ou à faire monter notre tension artérielle en présence de stimuli dangereux. Le cerveau est programmé par l’évolution pour faire ces choses automatiquement. Conclusion Nous devons apprendre de quoi nous devons avoir peur mais pas comment avoir peur. Le conditionnement de la peur est donc une approche directe de l’apprentissage par association en termes de plasticité hebbienne dans laquelle des stimuli venant de sources différentes qu’ils soient forts ou faibles interagissent par le biais des synapses sur une même cellule. Un phénomène de plasticité synaptique pourrait se produire au niveau de certaines synapses dans l’amygdale durant l’introduction de la potentialisation à long terme et pendant le conditionnement de la peur. 19 Tous droits réservés : aucune reproduction sans autorisation écrite de Barbara DONVILLE Barbara DONVILLE - Conférences EHESS 2013 " EMOTIONS ET CONNAISSSANCE DE SOI " http://barbara.donville.free.fr Bibliographie - Neurobiologie de la personnalité, Joseph Ledoux, Editions Odile Jacob 2003 Le cerveau des émotions, Joseph Ledoux, Editions Odile Jacob 2005 A la recherche de la mémoire, Eric Kandel Edtions Odile Jacob 2006 Le sentiment même de soi, Antonio Damasio, Editions Odile Jacob 1999 Le vivant post-génomique ou qu’est-ce que l’auto-organisation, Henri Atlan Editions Odile Jacob 2011 Les mondes nouveaux de la biologie, François Gros, Editions Odile Jacob 2012 20 Tous droits réservés : aucune reproduction sans autorisation écrite de Barbara DONVILLE
