07.10.2015 COTTEL FLAVIE D1 CR : BOUACHBA Amine

Bases neurophysiologiques des sens chimiques : olfaction et gustation
07.10.2015
COTTEL FLAVIE D1
CR : BOUACHBA Amine
Système neurosensoriel et psychiatrie
Pr. F. BONINI
18 pages
Bases neurophysiologiques des sens chimiques : olfaction et gustation
Plan
A. Sens du gout : gustation
I. Les papilles gustatives
II. Les bourgeons gustatifs (contenus dans les papilles)
III.
Mécanisme général de la transmission du gout
B. Transfert vers le SNC
I. Neuroanatomie fonctionnelle du goût
II. Effet du jugement hédonique: activation de la connexion avec le cortex frontoorbitaire
C. L’olfaction
I. Généralités
II. Organisation général de la perception olfactive Sous-titre
III.
Epithélium Olfactif
IV. Détection et Transduction des Odeurs
V. Codage de l’information : intensité des Odeurs
VI.
Codage de l’information: type d’odeurs
VII.
Enregistrements Neurones Olfactifs: répondent à plusieurs odeurs
VIII.
Codage de l’information: type d’odeurs
IX.
Relais dans le bulbe olfactif
X. Projections Centrales
XI.
Amygdale, olfaction et mémoire émotionnelle
XII.
Cortex Olfactifs secondaires: Jugement hédonique
XIII.
Anomalies de la perception olfactive
XIV.
Exemples de causes de troubles olfactifs
[email protected] Les diapos du cours seront mises sur l’ENT.
Points communs de l’olfaction et de la gustation :
-
Les stimuli qui véhiculent l’olfaction et la gustation sont des molécules chimiques
Très souvent on a une perception mêlée (pour les aliments → retro-olfaction c'est à
dire que certains aromes contenus dans les aliments dans la bouche remontent la cavité
nasale vers l’épithélium olfactif par les voie postérieure rendant la perception du gout
plus complexe lié à des aspects aromatiques et olfactifs)
-
Sens d’alerte mais soumis à un apprentissage important chez l’homme (on peut
apprendre à reconnaitre des aliments qui ont pourris / des poisons par leur odeurs)
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-
Structures cérébrales communes en particulier au niveau de la perception hédonique
(= plaisant ou pas)
Même si au niveau périphérique, bien évidemment les organes : les systèmes perceptifs
sont différents
A. Sens du gout : gustation
-
Présent et important dès la naissance et même avant la naissance (reconnaissance odeurs
et goût mère) : dans l’utérus, le bébé avale du liquide amniotique qui a à peu près le
même gout que le lait de la mère. Du point de vue de la protection de l’espèce c’est très
important.
-
Apprentissage tout au long de nos expériences (caractère hédonique des aliments) : tout
petit on n’aime pas certaines saveurs comme le café mais on apprend à l’apprécier. On
apprend à apprécier le caractère hédonique des aliments qui est différent d’une culture à
l’autre.
La perception gustative est liée à la discrimination de 5 saveurs de base :
-
Salé
Sucré
Acide
Amer
Umami : « savoureux » en japonais lié à la présence d’acide glutamique notamment
dans les aliments avec beaucoup de protéines comme les viandes, certains poissons
certains fromages et dans la cuisine asiatique.
 A chacune de ces saveurs correspond une molécule chimique particulière :
correspondance entre saveur et chimie de l’aliment très nette.
-
Salé: lié au NaCl ou autres sels
-
Acide: lié à des acides qui libèrent des hydrogénium
-
Sucré: sucres (fructose, galactose, saccharose) mais aussi d’autres molécules (sucres
artificiels tels que l’aspartam)
-
Umami: correspond seulement à l’acide glutamique
-
Amer: pas de véritable correspondance car ce gout peut être lié à différentes
molécules
•
•
•
Comme des ions (K+; Mg2+)
La quinine (qui se trouve dans l’écorce d’un arbre d’Amérique du Sud ou dans le
Schwepps)
Café qui a 800 composants différents
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 Donc pour le gout amer il n’y a pas de vraie relation entre la structure
moléculaire et la saveur
Toutes ces saveurs sont véhiculées et captées au niveau de l’organe du gout : la langue.
Au niveau de la langue on a les papilles gustatives qui contiennent les bourgeons gustatifs (1 à
500 par papille) à l’intérieur des papilles à l’intérieur desquels on trouve des cellules gustatifs (50 à
100 par bourgeon).
Tout cela par la suite est transmis au SNC où on a la perception consciente du gout.
Il existe aussi des papilles dans l’épithélium du palais.
Langue
Papilles
Gustatives
Bourgeons
Gustatifs
Cellules Gustatives
SNC
(50-100)
(1-500)
I. Les papilles gustatives
Il existe 4 types de papilles gustatives (3 sur le
schéma)
-
-
Circumvallés (caliciformes) : grandes.
Essentiellement dans la partie postérieure du
palais
- Foliés : plutôt dans les bords
- Fongiformes : contient seulement un
bourgeon gustatif tout en haut
Filiformes (non représenté. N’a pas debourgeon gustatif)
Amer
Salé
Sucré
Umami Acide
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On a pendant longtemps cru que chaque partie de la langue pourrait détecter uniquement un gout (le
salé sur le côté, la pointe pour le sucré, l’amer tout au bout, l’acide de côté) mais ceci est FAUX !
Toutes les parties de la langue sont capable de détecter toutes saveurs. Elle détecte ces saveurs
grâce aux papilles gustatives qui contiennent les bourgeons gustatifs (des milliers sur les papilles
circumvallés, quelque centaine dans les foliées et même pas une dizaine dans les fungiformes).
I. Les bourgeons gustatifs (contenus dans les papilles)
Le bourgeon gustatif a un peu la forme d’un oignon. Il contient des cellules gustatives
(TRC : cellule réceptrice du gout)
(Au microscope *2800)
-
TRC: cellules réceptrices du gout (Taste Receptor Cells)
présentes au nombre de 50-100 par bourgeon
-
Fibre nerveuse eférente : chaque cellule réceptrice est liée
à une fibre nerveuse éfferente.
-
Les cellules basales : renouvelle les TCR tous les 10-15jours
avec une nouvelle connexion entre la fibre nerveuse et la
cellule qui doit se faire.
I. Mécanisme général de la transmission du gout
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Cellule TRC
Saveur
Récepteurs/Canaux
Modifications du potentiel
(dépolarisation)
Fibres nerveuses
(potentiel
d’action)
Neuro-transmetteur
(5HT, ATP)
Salé, Acide, Amer, Sucré, Umami
Transduction : un stimulus autre sera traduit en stimulus nerveux (potentiel d’action).
Les saveurs sont véhiculées par ces molécules chimiques qui donnent le gout sucré etc... Et elles se
lient à des récepteurs ou canaux qui se trouvent sur les TCR (tout cela à travers un cheminement
de cascade) et déterminent une modification du potentiel (=dépolarisation) de la cellule du TCR.
Puis après la dépolarisation, déterminent la libération d’un neurotransmetteur et un PA dans les
fibres nerveuses qui après atteint le SNC.
Que se passe-t-il au niveau de la cellule notamment au niveau des récepteurs/canaux pour chaque
saveur
1)
Détection du salé: canaux ioniques
-
Canaux Na+ (ENaC) responsives à
faibles/élevés [NaCl] mais pas à d’autres
sels, bloqués par l’amiloride
-
Exprimés dans des cellules TRC
spécifiques
 Attraction
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Autres canaux Na+ sont activées par [ NaCl]
élevées et par autres sels, non bloqués par
l’amiloride
 Aversion
Les canaux Na+ (ENaC) sont de 2 types :
-
Sélectif : avec une réponse au Na+ mais pas au KCl- (schéma du haut). Répondent à des
doses faibles (100nM) et sont bloqués par l’amiloride (différence avec les autres
canaux).
 Responsable de l’attraction pour le salé (manger un peu de sel -> attraction)
-
Non sélectif : répond aux 2 mais à de plus hautes doses. Non bloqué par l’amiloride.
 Responsable de l’aversion pour le salé (ex : boire de l’eau salée => aversion)
2) Pour toutes les autres saveurs: récepteurs transmembranaires couplés à des protéines G
Umami, sucré, amer : RCPG
Acide : canaux TRP
RCPG: récepteurs couplés aux protéines G
Canaux TRP: Transient Recepor Potential : dans tout le corps. Répond à d’autres stimuli que
chimique.

•
•
•
•
Pour l’acide ;
Longtemps peu connue
Travaux récents (années 2000)
Canaux TRP
Le TRP de l’acide est un dimère de protéine PKD1L3 et PKD2L1 qui seulement sous forme
de dimère quand elles sont couplées répond à l’acide.
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PKD1L3 + PKD2L1
tampon ac.citrique
control
PKD1L3 + PKD2L1
tampon
ac.citrique
ac.citrique
control
ac.citrique
Pour une cellule qui exprime les 2 protéines (ne répond pas en solution tampon), elle répond en
solution avec de l’acide citrique. Ce sont des protéines couplées aux protéines G (pas un canal qui
est juste pour le Na+ !).
 Pour l’amer ; aussi déterminé par l’activation via protéines G
- Les substances amères sont détectées par plusieurs récepteurs T2R différents en
fonction du type de molécule et contient 7 domaines transmembranaires
-
Trentaine exprimés chez l’homme et les souris et sont exprimés dans les mêmes cellules
-
La détection de l’amer est puissante et non spécifique de l’amer (but d’alerte car l’amer
est la saveur la plus présente dans les substances dangereuse comme les poisons++, le
cyanure par exemple, a un goût d'amande amère)
 Pour le sucré et umami ;
-
le sucre et l’umami sont détectée par la famille
des récepteurs T1R: T1R1, T1R2, T1R3
(rappel : amer -> T2).
-
3 protéines qui se lient de façon différentes
pour le sucre et l’umami
-
A de forte dose ils peuvent aussi activer des
récepteurs assez similaires de la famille T2
-
Ce sont des formations hétéro-dimériques (2
récepteurs)
• La saveur sucrée est due à des hétéro-dimères T1R2-T1R3
• la saveur Umami à des dimères T1R1-T1R3
La sous unité T1R2 lie le sucre, aspartam etc.
L’extrémité N terminal de T1R3 lie la protéine brazzein qui donne l’impression de gout sucré
même si c’est une protéine.
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Pour résumer
c
c
cc
Amèr
Salé
Sucré
Umami
Acid
c
/1L3
-
Organe du gout : langue qui détecte les saveurs grâce aux papilles gustatives avec le
palais
Chaque bourgeon gustatif contient des cellules réceptrice du gout. Chaque cellule est
spécifique pour une saveur (1 ou 2). Ms comme les bourgeons contiennent toutes les
cellules et sont partout, il n’y a pas de spécificité topographique
Chaque cellule = 1 type de récepteur car 1 cellule = 1 gout
Par une cascade de transduction du signal, qu'il n’est pas nécessaire de détailler,
l’activation des récepteurs va entrainer la libération de Ca2+ des vésicules calciques, ce
qui va dépolariser la cellule et (pour sucré, amer et umami) activer le canal TRMP5.
Cette cascade aboutie à la libération de neurotransmetteurs dans la synapse et a la
dépolarisation des cellules voisines
A. Transfert vers le SNC
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Les cellules gustatives n’étant pas des neurones, ils sont connectés à ces fibres efférentes :
- Pour les papilles fongiformes langue antérieure et palet -> dans le nerf facial (7ème nerf)
- Pour les papilles foliées et caliciformes-> nerf glosso-pharyngien (9ème)
- Pour l’épiglotte et larynx -> supérieur du nerf vague (10ème)
Puis un premier relais : synapse au niveau du noyau rostral du tractus solitaire. Traverse le pont,
puis continue vers le thalamus le noyau ventral postéro médial avec une autre synapse pour
atteindre le cortex gustatif primaire et secondaire qui se trouve dans l’insula et l'opercule frontal
I. Neuroanatomie fonctionnelle du goût
Réponse hémodynamique
Analysé en IRMf
Absence de gout (solution composition ionique de salive) versus gout (saveur) – en faisant une
soustration entre tampon et gout, on observe une activation de l’insula antérieure et ventrale
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II. Effet du jugement hédonique: activation de la connexion avec le Cortex fronto-orbitaire
Quand on demande de juger le gout (valeur hédonique)
 Activation réseau plus vaste ( : réseau gustatif secondaire) qui comprend :
- l’insula intérieur et ventral
- le cortex orbito-frontal
- le gyrus cingulaire dans sa partie devant le genou du corps calleux
Alors que l’insula tout seul -> perception du gout sans une balance positive ou négative (hédonique)
On a aussi une augmentation de la connectivité entre ces 3 régions.
C. L’olfaction
I. Généralités
L’olfaction est présent dès la naissance (odeurs du liquide amniotique / odeurs de la mère) ->
Préférence pour le lait maternel
La mère aussi reconnait l’odeur de son bébé. L’olfaction prénatale est responsable des préférences
du bébé par la suite
Les femmes ont une sensibilité olfactive supérieure à celle des hommes, notamment pendant la
période d’ovulation (lié à un pic d’œstradiol). Que l’odeur soit agréable ou non. Elles sont plus
sensibles à des doses plus faibles (l'olfaction est aussi exacerbée pendant la grossesse)
La sensibilité olfactive baisse avec l’âge. A 80 ans, 80% des sujets présentent un dysfonctionnement
du système olfactif (dont 50% d'anosmiques).
Non lié qu’aux hormones (baisse de l'olfaction même si substitutif hormonal à la ménopause)
Les phéromones sont des molécules odorantes produites par les glandes sudoripares de la peau
importantes pour le comportement lié à la reproduction de l'espèce et recherche du partenaire
sexuel, existent chez l'homme (aisselles++) mais socialement minimisées
L’apprentissage est expériences-dépendant
L’olfaction est relativement peu développée chez l’homme (socialisation). On minimise les
mauvaises odeurs. Peu développé par rapport aux autres espèces. Peut-être aussi un système
d’alarme (odeurs de fumée etc...)
Il n’existe pas d’odeurs de base contrairement au gout ; plus de 5 millions de substances odorantes
(dont 80% perçues comme désagréables)
En combinaison avec le gout → reconnaissance saveur et aliments et le plaisir de dégustation
(rhume entraine une diminution perception du gout).
C’est un système à 2 neurones ne passant pas par le thalamus et atteignant directement le SNC
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Les odeurs (c'est à dire les molécules odorantes) sont des corps chimiques assez volatils pour
atteindre le neuro-épithélium olfactif. Elles doivent être de petite taille (< 300 Da) et avoir une
bonne solubilité dans l'eau pour traverser le mucus.
Les molécules les plus aptes à jouer ce rôle d’odeur sont des molécules aromatiques (cyclique) et
aliphatiques (non cyclique).
Ainsi il existe un grand nombre de molécules qui peuvent réunir ces conditions : 10.000 -20.000
substances sont actuellement qualifiées d'odorant
II.
Organisation général de la perception olfactive Sous-titre
détection
intégration
transduction
Ce complexe se
lie au récepteur
aboutissant à la
modification du
potentiel
(dépolarisation)
Les odeurs se
lient avec les
protéines liant
les odeurs
(OBP)
Fibres nerveuses
(potentiel
d’action)
Relai bulbe
olfactif
↓
SNC
Molécules odorantes dans le mucus de l’épithélium olfactif
III.
Epithélium Olfactif
Bulbe
Olfactif
Lame criblée
Epithélium
olfactif
Air
inhal
é
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Bases neurophysiologiques des sens chimiques : olfaction et gustation
Les molécules odorantes remontent via les fosses nasales jusqu’à la cavité nasale où se situe
l’épithélium olfactif, une muqueuse à la partie postérieure, recouvert de mucus.
Les fibres traversent la lame criblée et vont constituer l’épithélium olfactif.
3 types de cellules dans l’épithélium olfactif :
-
Cellules olfactives : véritable neurone bipolaire (axone/dendrite) qui se termine au
niveau du dendrite par les cils olfactifs trempant dans le mucus
Cellules de soutien
Cellules basales qui renouvellent les cellules olfactives
Au niveau du mucus il y a les protéines liant les odeurs : les OBP. Elles sont sécrétées par les
cellules basales.
II.
Détection et Transduction des Odeurs
1 : Liaison odorant-OBP (nécessaire pour franchir la couche de mucus)
2 : Fixation récepteurs à 7 domaines transmembranaire et stimulation protéines G
3 : Activation Adényl cyclase et formation AMPc
4 : AMPc se lie aux canaux ioniques
5 : Ouverture des canaux cationiques et entrée de Ca++
6 : Ouverture de canaux au chlore activés par le calcium
7 : Dépolarisation de la membrane (= potentiel de récepteur ou générateur)
8 : Et si la dépolarisation est suffisante -> création d’un potentiel d’action qui se
transmet et se propage tout le long de l’axone
III.
Codage de l’information : intensité des Odeurs
Comment code t on les odeurs ? Comment les odeurs sont reconnues en tant que
telle et comment est perçue la puissance/intensité ?
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C’est un codage par fréquence de décharge. Il existe un codage fréquentielle de la
concentration du stimulus et donc de l’intensité du stimulus. La dépolarisation entraîne la
production de potentiels d'action, dont la fréquence dépend de la concentration du stimulus, CAD
de la substance odorante.
 Fréquence de décharge ↑ avec ↑ concentration du stimulus
II.
Codage de l’information: type d’odeurs
Ce qui est moins clair, c’est comment notre système est capable de reconnaitre une odeur des autres.
Pour le gout, une cellule -> un gout, c’est facile.
Pour l’olfaction, il existe 10.000/20.000 molécules odorante mais seulement 4000 à 7000 odeurs
différentes sont perçues par l’homme
Chaque cellule olfactive exprime seulement un (ou quelques) récepteurs olfactifs. Mais nous
n’avons pas 4.000 7.000 cellules différentes.
Comment peut-on alors percevoir 4.000 / 7.000 odeurs ?
Environ 350 récepteurs chez l’homme (codés par 1000 gènes la plupart pseudogènes inactifs)
Il n’y a pas de spécificité absolue de chaque récepteur. Chaque récepteur peut se lier à différentes
molécules odorantes. Chaque cellule peut avoir plusieurs récepteurs différents, donc chaque cellule
peut être sensible à des odeurs différentes.
Chaque odeur active un ensemble unique de récepteurs olfactifs → « signature » (comme un code une molécule active tel récepteur un autre et un autre.
Chaque odorant active un code, une combinaison particulière et unique de récepteurs et donc
chaque cellule réceptrice des odeurs répond à plusieurs odeurs.
III.
Enregistrements Neurones Olfactifs: répondent à plusieurs odeurs
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Les neurones olfactifs isolés répondent à plus d’un stimulus
odorant.
Ici on enregistre les réponses de 3 neurones (A, B et C) à 3
substances odorantes (cinéole=éucaliptole; Isoamayl
acetae=banane, Acétophenone = cétone aromatique) : A répond à
1 odorant, B à 2, et C à tous les 3 odorants.
La réponse dépend aussi de la concentration, pas de spécificité absolue de chaque récepteur,
pourtant chaque neurone olfactif a un seul récepteur. Un même odorant peut se lier à des récepteurs
différents et donc un récepteur peut être activé par plusieurs odorant (ex du schéma à droite : le
premier odorant peut se lier premier et troisième récepteur, le 2ème odorant peut se lier au 3ème ou
4ème récepteur).
Mais la combinaison entre un odorant et récepteur est à peu près unique.
Chaque molécule active une combinaison de récepteurs particuliers donc aussi une combinaison de
cellules particulières.
Chaque odorant peut activer plusieurs récepteurs différents selon une combinaison différente et
chaque récepteur peut être activée par différentes molécules.
IV.
Codage de l’information: type d’odeurs
Il semblerait que chaque neurone a un pattern d’activité spécifique pour une odeur spécifique
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Hypothèse su le mécanisme de détection des odeurs différentes : les cellules sensibles à une odeur
particulière sont reparties dans l’épithélium olfactif → « carte de neurones activés » pour cette
odeur. Toutes les cellules qui répondent d’une façon importante à la camphre sont dans cette zone
là, au menthol dans cette zone là…etc. donc chaque odeur pourrait activer une carte de neurone.
Mais cela reste une hypothèse.
Codage spatio-temporel ?
Donc il y aurait un codage spatial en fonction de cette carte et aussi un codage temporel en fonction
de la fréquence de décharge qui serait différente d’un neurone à l’autre. Serait lié à des cartes de
neurones qui répondent aux même odeurs au niveau de l’épithélium olfactif alors que pour coder
l’intensité c’est beaucoup plus simple : augmente concentration => augmente la fréquence de
décharge.
V.
Relais dans le bulbe olfactif
Les axones des 1ers neurones, traversent la lame criblée de l’ethmoïde vers le bulbe olfactif.
Au niveau du bulbe, il y a formation du 1ere synapse avec le 2ème neurone qui s’appelle cellule
mitrale. La synapse se fait au niveau du glomérule olfactif.
Par la suite, la cellule mitrale envoie un axone qui quitte le bulbe olfactif à travers le tractus olfactif
pour gagner les cortex olfactifs dans le SNC
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VI.
Projections Centrales
Pour continuer le chemin vers le système nerveux, elle atteint le cortex olfactif primaire qui se
trouve dans le cortex temporal interne et est constitué par le cortex piriforme, l’amygdale et le
cortex entorhinal.
Tout cela pour atteindre de façon direct ou indirecte via le thalamus, le cortex olfactif 2ndaire qui est
le cortex orbito-frontal (celui qu’on a vu plus haut été activé par le sentiment hédonique du gout).
VII.
Amygdale, olfaction et mémoire émotionnelle
L’amygdale est très importante dans l’olfaction. Elle fait partie du cortex olfactif primaire. Elle
est importante dans la perception mais aussi pour les aspects émotionnels et pour la mémoire liée
aux odeurs.
Le système limbique est à l’origine de la composante affective des odeurs.
L’amygdale peut moduler la consolidation de mémoire via les connexions avec les cortex
impliqués dans la mémoire: hippocampes, cortex rhinal et cortex entorhinal via les aspects
émotionnels.
L’inactivation bilatérale de l’amygdale abolit l’apprentissage olfactif.
Chez l’Homme: atteinte bilatérale des amygdales altère l’apprentissage olfactif et la
reconnaissance des odeurs.
VIII.
Enregistrements des Réponses évoquées
Schéma de gauche : on soumet le patient aux odeurs et on enregistre à l’aide d’électrodes l’activité
évoquée par les odeurs.
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XII.
Cortex Olfactifs secondaires: Jugement hédonique
Quand on demande un jugement hédonique (bon ou pas) et non pas sur l’intensité on a une
activation plus vaste.
Et notamment si c’est désagréable une activation très basse du cortex insulaire intérieur.
XIII.
Anomalies de la perception olfactive
•
Dysosmie quantitative : le patient a une perte de l'odorat (anosmie), une baisse de
l’odorat (hyposmie) ou la perception d'un odorat trop développé (hyperosmie)
•
-
Dysosmies qualitatives :
La cacosmie est la perception d'une mauvaise odeur qui existe réellement à
l'intérieur du corps du sujet.
La parosmie est la perception d'une mauvaise odeur déclenchée par la perception
d'une molécule odorante provoquant usuellement une sensation plutôt agréable
hallucination olfactive est la perception erronée d'une odeur
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XII.
-
Exemples de causes de troubles olfactifs
Pathologie rhino sinusienne (Rhinites...)
Traumatisme crânien : Jusqu’à 25% des traumatismes crâniens peuvent donner des
troubles de l’olfaction - jusqu’à 7% d’anosmies ou hypoosmies sévères.
Vieillissement
Toxiques (tabac, cocaïne, radiothérapie locale, certains médicaments toxiques direct
sur les cellules de l’épithélium olfactif …)
Tumeurs cérébrales (base du lobe frontal qui peuvent se développer vers le cortex
ou vers l’épithélium olfactif)
Epilepsie: aura olfactive dans les crises de l’amygdale, du système orbito-frontal
(système olfactif secondaire)
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