Olfaction-Gustation

Olfaction-Gustation
Unités d’enseignements
Tête et Cou
Année universitaire 2010-2011
Neuro-Physiologie
Pr. Denis CHEMLA
Physiologie
Université Paris Sud 11
Usage exclusif Paris Sud 11 - DCEM1
Reproduction et diffusion externes interdites
Olfaction (odeurs) et gustation (goût)
• sens chimiques : stimulus chimique ---> chémorécepteurs
• répondent à des substances chimiques
- en phase gazeuse puis dissoutes dans les fluides des membranes nasales
- dissoutes dans la salive
• rôle essentiel de l ’olfaction dans le goût +++
perte de l ’olfaction ---> perte du goût (âge, accidents)
• liens +++ avec la mémoire (olfaction)
Olfaction - Odorat
Sens qui permet la perception à distance des odeurs en phase gazeuse
(> 300 000 corps odorants volatiles, pas d ’odeurs « de base »)
Détecter et comparer les odeurs (attendues, inattendues), intégrer et
mémoriser des odeurs nouvelles
Vocabulaire
odeur, olfaction, sentir, se sentir, nez, expressions imagées
Complexité
protection : feu, odeur de gaz
émotions, organisation sociale, éducation, culture
souvenirs, mémoire
? humains < chiens, insectes, rongeurs, serpents ?
comportements instinctifs proie/prédateur
sélection de la nourriture, accouplement et reproduction
Prix Nobel 2004 de Médecine
• Linda Buck et Richard Axel
• Article dans la revue Cell (1991)
• Repèrent, clonent et caractérisent 18 gènes codant pour
une famille de récepteurs inédite : protéines à 7
segments transmembranaires exprimées uniquement
dans les cellules olfactives.
• Depuis: 3% du génome du rat ! Milliers de gènes codant
pour des milliers de récepteurs olfactifs couplés à des
protéines G
Olfaction - Points remarquables
• appareil récepteur = tache olfactive
neuro-épithélium comportant 3 types de cellules
---> nerf olfactif ( Ière paire des nerfs crâniens +++)
• bulbe olfactif
pair, symétrique, expansion de l ’hémisphère cérébral (SNC)
glomérules olfactifs, cellules mitrales
• terminaisons complexes : cortex temporal antérieur et frontal
Tache olfactive
• appareil récepteur à la partie supérieure des fosses nasales (cornets sup.)
• neuro-epithelium : 3 types de cellules
1. cellules souches basales ---> neurones olfactifs
- particularité parmi les neurones de mammifères
- croissance continue, dégénérescence, remplacement
2. neurones olfactifs = cellules sensorielles
- durée de vie de 2 à 3 mois
- leur remplacement diminue avec l ’âge
- transduction des odeurs
3. cellules de soutien
Neurones olfactifs (1)
• neurones bipolaires = cellules sensorielles = cellules de Schultze
• le chémorécepteur proprement dit se trouve au niveau des cils
• les cils sont immobiles, car entourés de mucus qui piège (« trap »)
les molécules olfactives
• substance odorante ---> récepteur ---> dépolarisation
Odorant
Odorant
chemical
Na+
binding
protein
Inactive
Active
Gproteine
ATP
Adenylate
cyclase
Cytoplasm
Na+ influx
causes
depolarization
cAMP
Depolarization of
olfactory receptor
cell membrane
triggers action
potentials in axon
of receptor
Neurones olfactifs (2)
• dépolarisation : cils immobiles à la surface de l ’épithélium -->
dendrite --> corps cellulaire ---> axone non myélinisé --->
les axones vont traverser la lame criblée de l ’ethmoïde et pénétrer
dans la cavité crânienne ---> se terminent dans le bulbe olfactif
• l ’ensemble des axones olfactifs (> 3 millions de chaque côté) qui
traversent la lame criblée constitue le nerf olfactif =
I ère paire des nerfs crâniens
Neurones olfactifs (3)
• généralistes et spécialistes
- généralistes : réponse à une large gamme de molécules différentes.
Prédominent chez les mammifères. Le plus souvent, réponse excitatrice
- spécialistes : réponse étroite à un type de molécules. Ex: phéromones
Insectes. Réponses + ou -. Vertébrés: pas de spécialistes phéromones ...
- intermédiaires
• Pas d ’odeurs de base mais nombreuses odeurs et stimuli naturels
équivalents : fleurie (rose), éthérée (poire), musquée (musc), camphrée
(eucalyptus), putride (oeufs pourris) , caustique (vinaigre) etc ......
• concentration odoriférante --> fréquence des PA et recrutement
amplification (NO ?)
• 350 (homme) à 900 (souris) gènes fonctionnels codant pour des
récepteurs olfactifs ---> organisation sélective et topographique mais avec
grande complexité, modulations, recouvrements (« overlap »)
Mucus layer
Bulbe olfactif
• le pédoncule olfactif est une expansion de l’hémisphère cérébral
(SNC) à la face inférieure (orbitaire) du lobe frontal. Il est renflée à
son extrémité antérieure = bulbe olfactif
• glomérule olfactif
= unité anatomofonctionnelle de l ’olfaction
= synapse entre les axones sensoriels et les
dendrites des cellules mitrales
nombreux synapses; cellules périglomérulaires
dopamine (DA) rôle ?
Glomérule olfactif
• unité anatomofonctionnelle de l ’olfaction
• synapse entre les axones sensoriels et les dendrites des cellules
mitrales : glutamate (+). Convergence (ex: 1000 afférents pour une
cellule mitrale). Il existe aussi des glomérules formés par synapse entre
les axones sensoriels et les dendrites des cellules en aigrette
(« tufted cells»)
• les glomérules sont modulés (convergence, inhibition, activation)
- par les cellules périglomérulaires : GABA et (DA)
- par les cellules granulaires (inhibition latérale)
• différentes odeurs provoquent un certain type (« pattern »)
d ’activité glomérulaire dans l ’espace, véritable image ou
cartographie (« map ») de l ’odeur
Technologies: use of
voltage sensitive dyes, and
2- deoxyglucose autoradiography
Odors activate distributed
population of cells.
Same cells activated on repeated
exposure.
Response of Olfactory Bulbs to
an Odorant Molecule, with
the Use of a Voltage Sensitive
Dye.
Trajet des axones des cellules mitrales
en arrière
pédoncule olfactif -----> trigone olfactif ----->
3 racines olfactives (externe, moyenne et interne)
trajet direct et rétrocontrôles
+
interactions latérales
(contraste, idem rétine !)
Terminaisons corticales (1)
• Historiquement, les neuroanatomistes estimaient que le système
olfactif était associé à une région spécifique du cerveau, le
rhinencephale. Puis, on a distingué le rhinencéphale proprement
dit (paléocortex; odeurs; vertébrés inférieurs) qui formait avec les
formations hippocampiques (archicortex; pulsions; vertébrés
supérieurs) l’allocortex (archipallium) par opposition à l’isocortex
(neopallium). Le terme rhinencephale est de moins en moins
employé. Actuellement on distingue :
Terminaisons corticales (2)
• Structures olfactives : pédoncule olfactif, 3 racines olfactives, aire
sensorielle temporale (entorhinale ou lobe piriforme)
• Système limbique = allocortex hippocampique et mésocortex de
transition (gyrus parahippocampique, gyrus cingulaire, insula)
Terminaisons corticales (3)
• Le signal de sortie (« output ») du bulbe olfactif est porté par les
axones des cellules mitrales
• Ces axones se projettent directement sur le cortex olfactif, sans relais
en particulier diencéphalique et sans croiser la ligne médiane.
• Cet accès sans relais est unique dans les systèmes sensoriels, tous les
autres ayant un relais (moelle, le tronc cérébral ou le diencéphale) :
système phylogénétiquement primitif.
• Trois racines olfactives : externe, moyenne et interne.
Terminaisons corticales (4)
1. Aire sensorielle : cortex temporal antérieur
(lobe piriforme ou aire entorhinale).
lieu de terminaison de la racine olfactive externe (strie olfactive latérale)
2. Aire d ’association et de centre réflexes : lobe frontal
• racine olfactive moyenne (tubercule olfactif)
---> espace perforé antérieur
• racine olfactive interne (strie olfactive médiale) en haut en dedans ->
aire septale = aire paraolfactive + circonvolution sous-calleuse
(en Avant: cortex frontal; en Arrière: le bec du corps calleux;
en Haut: le corps calleux).
Autres voies
• Anatomiquement
- noyau olfactif antérieur (bulbe olfactif) --->
commissure antérieure ---> connexions controlatérales
- tubercules olfactifs ---> espace perforé antérieur (vaisseaux; DA)
- groupe corticomédial ---> amygdale (peur, stress)
- aire entorhinale latérale ---> hippocampe
• Fonctionnellement
- localisation, rehaussement : connexions controlatérales
- aspects affectifs et émotionnels : système olfacto-limbique +++
- aspects réflexes (salivation, contraction gastrique) :
liens avec l’hypothalamus et le tronc cérébral +++
- réponses d ’éveil : liens avec la formation réticulaire
Système olfactif accessoire
composés peu volatiles
organe voméro-nasal
bulbe olfactif accessoire
nerf voméro-nasal
serpents : accouplement et système proie/prédateur
rongeurs : accouplement et reproduction (phéromones)
Troubles olfactifs : explorations
• Examen clinique
problème du trijumeau (V) : informations via les thermorécepteurs et
nocicepteurs de la muqueuse olfactive
• Examen ORL : clinique, scanner ... (cause naso-sinusienne)
• Méthodes subjectives
seuil olfactif, discrimination olfactive, adaptation olfactive
• Méthodes semi-objectives
réflexes olfacto-pupillaire, olfacto-respiratoire
• Méthodes objectives
potentiels olfactifs au vertex : ondes 1 (trigéminale) et 2 (olfactive)
• Imagerie fonctionnelle (IRMf) +++
Développements récents
1-Prix Nobel 2004
• gènes codant pour une nouvelle famille de récepteurs
2-Cellules souches du bulbe olfactif
• cellules immatures à la partie profonde du cerveau,
autour des ventricules latéreaux
• grâce à la tenascine, molécule du bulbe olfactif,
migrent en avant au niveau du buble olfactif
• ---> neurones adultes
• avantages et inconvénients mais
à l’étude dans les lésions partielles de la moëlle épinière
Gustation
Rôles
• sens développé : omnivore
• saveurs : gustation + olfaction ---> percevoir les
saveurs des corps liquides ou en solution
• survie :
les poisons sont pour la plupart amers
la nourriture avariée est acide
• familiarité : qu’est-ce que c’est ? localisation et texture
• valeur nutritive : est-ce bien nutritif ?
renouvellement des constituants de l ’organisme
eau
• plaisir : est-ce que ce sera bon ?
Trois fonctions intriquées
1- qualité
• quatre saveurs ++++
salé
sucré
acide
amer
• autres
glutamate (« umami »)
autres très discutés (amidon, astringence liée aux tanins,corps gras, ail)
2- intensité
augmentation de la fréquence des PA et recrutement des neurones
3- plaisir
facteurs génétiques, physiologiques et expérience/éducation
Particularités sensorielles de la gustation
• la langue est l ’organe du goût
• les neurones répondent à > 1 des 4-5 stimuli
• peu ou pas d ’organisation centrale topographie
• l’organisation neuronale dépend de différents facteurs :
génétique, environnement, état physiologique
• influences
olfaction « 80% du goût » olfaction rétronasale
(troubles de l ’olfaction : âge, accidents)
intrication : qualité-intensité-plaisir
texture, thermorécepteurs, mécanorécepteurs, nocicepteurs
Récepteurs sensoriels :
bourgeons du goût (1)
• > 10 000 bourgeons du goût (« buds »)
• la muqueuse de la face dorsale et des bords de la langue
est constituée d ’un épithélium stratifié pavimenteux
présentant des saillies dermo-épidermiques :
• les papilles linguales
gustatives (on y trouve les bourgeons du goût)
fungiformes : bords latéraux de la langue
calciformes : V lingual
non gustatives
filiformes, sur toute la surface
Bourgeons du goût (2)
• corps ovoïdes
• 3 types de cellulaires
1. cellules souches basales
2. cellules sensorielles gustatives (durée de vie = 10 jours)
3. cellules de soutien
• expansion effilée recueille les excitations en solution dans la salive
• à l’extrémité opposée : ramifications nerveuses
Transduction
1. Interaction stimulus récepteur ---> dépolarisation ---> PA
• stimuli ioniques (sels, acides)
interagissent directement avec les canaux ioniques
Na+ --> canaux sodiques (sensibles à l’amiloride)
acides ---> canaux sensibles aux protons
• stimuli plus complexes (sucres, acides aminés)
se fixent sur une protéine réceptrice couplée à une G protéine ou à un 2ème
messager (cAMP, IP3), ou à l ’association R-protéine G et canaux ioniques (amer)
2. Transmission PA ---> extrémité opposée de la cellule : influx calcique
3. Augmentation locale de calcium ---> vésicules de neurotransmetteurs
4. Libération dans la fente synaptique ---> dépolarisation du nerf afférent
Voies périphériques de la sensibilité gustative
2/3 antérieur de la langue : VII bis (branche du VII)
• salé, sucré, acide > amer
• bods (salé), pointe (sucré), partie médiane (acide)
1/3 postérieur de la langue et « v » lingual : branche du IX
• amer > acide > salé et sucré
épiglotte, larynx, oesophage haut : X
• eau > 4 saveurs
Rappels sur VII, IX et X
• nerf facial (VII)
moteur = facial (VII) proprement dit (paralysies faciales +++)
sensitivo-sensoriel = intermédiaire de Wrisberg (VIIbis)
végétatif (glandes lacrymales et salivaires)
• nerf glosso-pharyngien (IX)
sensitivo-sensoriel principalement
moteur (pharynx, voile)
végétatif
• nerf pneumogastrique ou vague (X) : SNA-PΣ (crâniosacré)
végétatif +++ (muscles lisses, glandes)
moteur (voile, 3ème temps pharyngé de la déglutition, larynx)
sensitif
Voies périphériques de la sensibilité gustative
2/3 antérieur de la langue : VII bis, branche du VII (facial)
• salé, sucré, acide > amer
• nerf lingual ---> corde du tympan ---> intermédiaire de Wrisberg (VIIbis)
• ---> cellules en T dans le ganglion géniculé (rocher)
• VIIbis ---> sillon bulbo-protubérantiel --> bord inférieur protubérance :
partie sup. du noyau gustatif = région sup. du noyau du faisceau solitaire
ou noyau du tractus solitaire NTS (« nucleus of the solitary tract NST »)
(au dessus des noyaux respiratoire, barorécepteur et viscéral)
1/3 postérieur de la langue et V lingual : branche du IX (glossopharyngien)
•
•
•
•
amer > acide > salé et sucré
fibres nerveuses
---> ganglion d ’Andersch
---> bulbe : partie inférieure du noyau gustatif
épiglotte, larynx, oesophage haut : X (pneumogastrique ou vague)
• eau > 4 saveurs
Divers : rôle annexe du Trijumeau (V)
V2 (maxillaire sup.) : Sensibilité du palais et des gencives
V3 (maxillaire inf.) : Sensibilité des 2/3 antérieurs de la langue
(sensibilité du 1/3 postérieur de la langue : IX glossopharyngien)
Muscles masticateurs
Aliments : fraîcheur / consistance / irritation / picotements
Voies centrales de la sensibilité gustative
•
•
•
•
•
région supérieure du noyau du faisceau solitaire (medulla oblongata)
croisent la ligne médiane
ruban de Reil médian
relais à la partie moyenne du thalamus postéro-ventral
projections
1. corticales (perception du goût)
- aire du goût pariétale ascendante (ventrolatérales S1)
à la partie inférieure de la pariétale ascendante
- et partie antérieure de l ’insula
2. hypothalamus et système limbique-amygdale (composante affective)
3. réflexes médullaires du goût (PΣ)
Circonvolution pariétale ascendante
Somatotopie « homunculus »
From Kandel et al., 1991
Voies réflexes
• SNC ---> interneurones ---> neurones moteurs --> 2 types de réponse
• réponses d ’ingestion
protrusion de la langue
salivation
libération d ’insuline, secrétions gastriques
avaler
• réponses de protection
mouvements de la bouche et du menton
toux
apnée
salivation
• ingestion et expériences ---> feed-back (+) et (-) ---> goût
Séméiologie
1. Interrogatoire
• agueusie, hypogueusie, paragueusie, hallucinations gustatives
• qualité, intensité, topographie
• Age? TC? Tabac ? Paralysie Faciale ? Infections ORL? Tumeurs ? Autres
2. Examen du goût
• qualitatif (NaCl, saccharose,acide nitrique, quinine) / topographie
• quantitatif (dilutions/seuil), stimulation électrique (sensation métallique)
3. Examen clinique
• signes neurologiques associé; olfaction
• examen clinique complet (deshydratation importante ?)