Chapitre 1
I. Evolution des modèles structuro-fonctionnels : rappels
La mémoire consiste en un encodage, un stockage et une récupération. Sachant que la mémoire peut
se transformer au fil du temps. Les approches fonctionnels n’invoquent pas différents types de mémoire, mais
parlent de processus différents qui interviennent à différents niveaux. Les modèles structuro-fonctionnels
supposent qu’au-delà de ces processus, il y aurait des systèmes différents dans le cerveau, dédiés à certain
type de mémoire.
Historique
Fin du XIXe et début du XXe : âge d’or de la mémoire se sont développés des modèles de la mémoire
(Ribot, Ebbinghaus, Claparède, Korsakoff).
Ebbinghaus a développé de nombreuses expériences sur l’apprentissage (courbe d’apprentissage).
Etude sur des patients par Ribot qui propose qu’il y aurait différents types de mémoire (double dissociation).
Il distingue des mémoires en fonction de leur ancienneté (la mémoire récente serait plus fragile selon lui),
gradient de sensibilité de l’information à la pathologie (loi de Ribot). Claparède distingue la mémoire explicite
et implicite (consciente, volontaire et inconsciente).
James tire son information du fonctionnement normal. Il propose le modèle de dissociation entre
mémoire primaire et mémoire secondaire qui correspondent à différents types de mémoire en fonction du
temps de stockage de l’information (aujourd’hui on les appelle MCT et MLT). Mémoire tertiaire : mémoire du
passé lointain. Dans la mémoire secondaire on a un sentiment de « je suis » (on rappelle comment on a vécu
l’information, la mémoire du je) qui s’oppose à la mémoire du moi (l’information est un objet alors).
Années 1960 : HM et Brenda Milner (dissociations).
Observation de patients qui avaient des lésions dont on connaissait la localisation. Selon les lésions
qu’ils avaient les déficits qu’ils présentaient différaient. On parlait alors de mémoires, ou de systèmes de
mémoire.
Années 1980 : théorisation des dissociations, modèles et imagerie cérébrale.
L’imagerie cérébrale a permis de voir les régions cérébrales en activité lorsque tel ou tel type de
mémoire fonctionne.
Ribot était le premier neuropsychologue de la mémoire, l’étude de patients pouvait permettre de modéliser
le fonctionnement normal de la mémoire.
Syndrome amnésique bi-hippocampique
Lésions bilatérales du lobe temporal inférieur : effectuées sur une série de patient pour traitement
épileptique.
Patient HM : lobectomie temporale bilatérale suite à une épilepsie grave (hippocampe, amygdale).
Amélioration de l’épilepsie, capacités intellectuelles et personnalité inchangées mais amnésie massive.
Amnésie qui touche certaines informations : le patient peut répéter une phrase, peut répondre à un calcul
mental, peut dire des souvenirs qu’il a vécu il y a longtemps. Dès lors qu’il y a un certain délai impossibilité de
consolider l’information (de l’ordre de quelques secondes à quelques minutes, surtout lorsqu’il y a
interférence). Patient qui n’encode plus de l’information et certains aspects du passé étaient devenus flou.
L’hippocampe aurait un rôle fonctionnel différent selon un maintien temporel de l’information. Si
l’information doit être maintenue de manière courte, l’hippocampe n’a aucun rôle. Mais si elle doit être
maintenue plus longtemps l’hippocampe devrait avoir un rôle.
Dissociation MCT/MLT
Modèle sériel au début. Sachant que la mémoire à court terme : système mnésique de capacité limitée,
permettant la réalisation de tâches nécessitant le maintien en mémoire d’informations disponibles pour un
traitement immédiat.
Mise en évidence d’une double dissociation et création du modèle d’Atkinson et Shiffrin (1968) :
- Entrées sensorielles
- Registre sensoriel (-> attention)
- (Attention ->) Stockage à court terme (-> répétition mentale)
- (Répétition mentale ->) Stockage à long terme
MAIS observation du patient KF la MCT était altérée mais la MLT était préservée. Remise en cause du
modèle.
Modèle de Squire et Knowlton (1995) : on pourrait aller dans la MLT sans passer par la MCT. Modèle
paralléliste : à partir du registre sensoriel possibilité de rentrer dans la MLT ou la MCT avec un lien entre MCT
et MLT.
Dans le LT les auteurs ont proposé qu’il y ait des sous-modules : deux types de représentation (déclarative et
non déclarative)
- Accès explicite -> mémoire déclarative. Mémoire qui passe par la verbalisation. Deux types de
connaissances : les faits (connaître un mot) et les événements. Si un patient présente un trouble au
niveau de cette mémoire, alors toutes les connaissances devraient être touchées (faits et événements,
lobe temporal interne), ce que ne pense pas Tulving.
- Accès implicite -> mémoire non déclarative. Mémoire qui passe par l’action. Différents types de
connaissances : habiletés et habitudes (striatum), amorçage (néocortex), conditionnement (amygdale,
cervelet), apprentissages non associatifs (voies réflexes).
II. Mémoire déclarative : mémoire épisodique
Définition
C’est une mémoire associative (binding) qui garde les informations associées. James (1890) et Ribot
(1881) : peu d’expériences que l’on est capable de revivre dans le détail. On aurait plus souvent des schémas
généraux qui se dégagent où on peut visualiser ce qu’on a fait globalement.
Hebb (1949) : notion d’association, un phénomène important dans la mémoire ce sont les processus
associatifs qui permettent de distinguer une information simple d’une information complexe.
Baddeley essaye de constituer un module de porte d’entrée dans la mémoire à long terme (buffer
épisodique). Mémoire associative à court terme.
Psychologie expérimentale sur des patients (Tulving), ce qui a permis de définir la mémoire épisodique
comme étant la mémoire des événements passés. Il faut qu’il y ait des relations temporelles entre les
événements pour parler de mémoire épisodique (contiguïté temporelle).
Pour tester cette mémoire Tulving utilise des listes d’items (qui peuvent être des événements). Il
effectue alors des tests de rappel ou de reconnaissance. Cela peut dépendre de la mémoire sémantique, mais
peut opérer indépendamment de la mémoire sémantique également. Atteinte de la mémoire épisodique sans
atteinte de la mémoire sémantique par exemple. Référence autobiographique ? Ce sont des événements
personnellement vécu. La mémoire épisodique s’appuie sur du matériel sémantique pour pouvoir être
consolidée. Les items pouvaient être considérés comme des événements (encodé personnellement, à un
moment et un lieu donné) mais pose problème.
La mémoire épisodique est une mémoire qui émerge récemment dans le développement, qui se
détériore rapidement, s’oriente vers le passé, plus vulnérable aux déficiences cérébrales, probablement
uniquement humaine, possibilité de voyage mental dans le temps (conscience autonoétique : donne
conscience de soi-même, permet d’expérimenter le soi, le je), s’appuie sur un système neuronal.
Mémoire qui permet d’encoder des événements personnellement vécus dans un contexte spatio-
temporel et qui nécessite la reviviscence des événements. Transformation de la mémoire : certaines
informations passent en mémoire procédurale, sémantique ou autre (sémantisation de la mémoire
épisodique). Qu’en est-il de la mémoire du futur ?
Modèle hiérarchique des systèmes de MLT (Tulving) :
- Argument développemental ontogénétique : mise en place progressive des différents systèmes de
mémoire. Amnésie infantile.
- Argument phylogénétique : tous les animaux n’ont pas toutes ces mémoires (oiseaux -> mémoire
épisodique ?).
Conscience autonoétique :
- Voyager mentalement dans le temps (passé, présent, futur).
- Revivre l’événement (se souvenir).
- Sentiment d’identité et de continuité (self).
- Cortex préfrontal (prise de conscience de soi) et hippocampe (association du quoi, et quand)
joueraient un rôle dans cette mémoire épisodique (Tulving et Markowitsch, 1998).
Modèle SPI (serial-parallel-independant)
Interaction entre les systèmes lors de l’encodage : quand on encode de l’information on passe par le
système perceptif qui passe par un système de représentation sémantique et éventuellement par un système
de mémoire épisodique. La mémoire épisodique dépend de la mémoire sémantique à l’encodage.
Problème de l’encodage sériel : les patients qui ont un trouble sémantique (démence sémantique,
atrophie du lobe temporal externe et donc l’hippocampe n’est pas touché), et donc qui présente une
dégradation de tous les concepts, n’ont pas de troubles de mémoire épisodique. Hypothèse : ils n’ont pas
perdu toute leur mémoire sémantique et cela suffirait pour la mémoire épisodique. Ces patients peuvent
s’appuyer sur le système perceptif (chemin d’accès du système perceptif jusqu’à la mémoire épisodique ?).
Stockage parallèle : à partir du moment une représentation est à un certain niveau, on peut stocker
ces informations en parallèle. Qu’en est-il de la sémantisation ?
La récupération peut être indépendante également : on peut récupérer les détails perceptifs sur une
information ou les détails sémantiques ou épisodique.
Les oiseaux auraient une mémoire épisodique, mais il faudrait développer des paradigmes adaptés à
eux pour le prouver.
Modèle de Hodges et al. (multiple input) : modèle paralléliste
Au lieu de l’emboitement de Tulving, il y a ici un modèle paralléliste.
Mémoire de travail (MT)
Modèle de Baddeley avec 3 fonctions de l’administrateur central :
- Mise à jour
- Inhibition
- Flexibilité
Buffer épisodique = nouveau module qui permet d’expliquer le fait que certains patients qui sont
pourtant très dégradés dans les systèmes esclaves et l’administrateur central ont une bonne mémoire
épisodique. Interviendrait lors de la récupération. Quand on réactualise mentalement un épisode vécu on
reconstruit l’épisode on utilise un système tampon qui reconstruit les différentes informations. Pour recréer
un épisode on est obligé d’utiliser un tampon à court terme pour maintenir les informations qui nous arrivent.
Modèle de Eustache et Desgranges (2003)
Emboitement standard de Tulving. Mais interaction de ces systèmes avec la mémoire de travail. Elle
serait une interface entre le système perceptif, sémantique, procédural et épisodique.
Cas KC : traumatisme crânien avec une lésion hippocampique notamment. Patient qui avait un QI
normal, personnalité inchangée, dissociation nette. En fait il présentait un trouble isolé de la mémoire
épisodique (difficulté pour apprendre, pour se rappeler, pour s’imaginer dans le futur). Mémoire prémorbide
sémantique préservée, amnésie antérograde est massive même en reconnaissance.
Etudes expérimentales des processus de binding
Modèle HERA
Modèle HERA : hemispheric encoding/retrieval asymmetry.
- Encodage : activation du cortex préfrontal gauche.
- Récupération : activation du cortex préfrontal droit.
Critiques : modèle ignore les autres régions cérébrales. Quid de l’hippocampe ?
Expérience où on demande à des sujets d’encoder des listes de mots (PET) et il demande un rappel de
ces mots. On observe qu’en encodage on retrouve une activation au niveau du préfrontal gauche, en
récupération on retrouve une activation au niveau du préfrontal droit malgré le fait que ce soit du matériel
verbal.
Cette spécialisation dépendrait davantage du matériel en fait… On demande à des sujets d’encoder
soit des mots soit des visages. Quand il s’agit des visages on observe autant d’activation dans l’HG que ce soit
pour l’encodage ou la récupération mais cette activation est faible. Alors que l’activation de l’HD est forte lors
de l’encodage et la récupération. Quand il s’agit des mots l’HD ne s’active pas à l’encodage mais s’active lors
de la récupération. Donc pour les visages le modèle de Tulving ne fonctionne pas.
On observe les mêmes résultats quand il s’agit non pas de visages mais de formes dans une tâche de
reconnaissance.
Autre expérience où on demande à des sujets d’encoder des mots avec des traitements différents. Cf.
théorie de l’encodage profond : pour retenir on met en jeu un réseau préexistant de nature sémantique. Donc
quel que soit le type de matériel c’est toujours le préfrontal gauche qui s’active et c’est logique.
On demande aux sujets d’encoder des mots et de faire une décision lors de l’encodage (catégoriser
les mots). La tâche de référence (tâche contrôle : sert à retirer toutes les tâches effectuées par le sujet qui ne
nous intéressent pas) était une lecture silencieuse des mots avec une tâche de décision de catégorisation.
Lors de la récupération il y avait une tâche de rappel indicé ou une tâche référence de complètement
de débuts de mots (tâche qui n’atteint pas la mémoire). L’encodage intentionnel la tâche de référence
(mesure de l’activation du processus ciblée, on retire l’intégration sémantique) : on observe des activations
frontales bilatérales mais il y a beaucoup plus d’activation au niveau de la gauche. Lors du rappel (activation
lors du rappel activation lors de complétion de mots) on observe des activations des régions du cortex
préfrontal droit.
L’hypothèse que ce serait le traitement sémantique qui expliquerait le modèle HERA ne tient pas.
Même en encodant en ME on est obligé de passer par des aspects liés à des stratégies de mise en mémoire
sémantique (HG).
Que se passe-t-il chez des sujets âgés ?
On trouve que chez les sujets âgés on a des activations préfrontales particulièrement importantes
quand on encode ou récupère. L’activation est davantage bilatérale. Les deux hémisphères sont activés que
ce soit lors de l’encodage ou lors de la récupération. Cabeza a publié un nouveau modèle adapté au
vieillissement -> modèle HAROLD (hemispheric reduction in old adults). Cette activation bilatérale a été
interprétée en termes de mécanismes de compensation. Il a distingué deux niveaux chez les âgés :
- Les âgés mauvais : moins bons que les jeunes lors d’un rappel de mots. Plus d’activation du préfrontal
droit que chez les jeunes, mais pas d’activation bilatérale.
- Les âgés bons : mêmes performances que les jeunes. Activation bilatérale du préfrontal.
Donc on pourrait effectivement parler d’un mécanisme de compensation. L’activation bilatérale doit
correspondre à des performances parfaites.
Bases neurales de la mémoire épisodique et des processus associés
Retrieval mode (REMO) : logic
Sites REMO ? Dans le cortex préfrontal il y aurait des régions dédiées à la conscience autonoétique
(voyage mental dans le temps). Indépendamment que l’on réussisse ou pas à récupérer l’information. Il y a
un phénomène métacognitif (acte de conscience de nous-même dans la récupération).
Le cortex cingulaire antérieur serait impliqué dans l’introspection (réseau par défaut), région polaire
(voyage dans le futur) et l’operculum.
L’hippocampe serait également activé. L’hippocampe lors de l’encodage prédisait la performance des
sujets. Tulving a défini les what site et les how site :
- What site : permet au sujet de réaliser la tâche mais n’indique pas les régions cruciales (réseau).
- How site : régions qui expliquent les performances et qui sont cruciaux (étudier les corrélations).
Mémoire déclarative (Davachi) : étude focalisée sur l’hippocampe (région d’intérêt). Il a distingué différents
éléments :
- La mémoire de l’item : mot, forme.
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