Les sens chimiques: Le système olfactif
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18/04/13 Les sens chimiques: Olfaction, gustation, système chimiosensoriel trigéminal (substances irritantes) Évolutivement les plus anciens Chez l’homme, les odeurs: Renseignent sur soi-même, sur autrui, sur les animaux et les plantes Aident à identifier les aliments et ce qui est nocif ou suspect dans l’environnement Influencent les interactions sociales, la reproduction, les réactions de défense, le comportement alimentaire, proies, prédateurs Système gustatif: détecte les substances sapides (solubles dans les graisses ou l’eau) Renseigne sur la quantité, qualité, innocuité des aliments ingérés Système chémosensible trigéminal: substances irritantes, peau/muqueuses, yeux, nez, bouche Le système olfactif Les neurones récepteurs olfactifs (qui détectent les odorants) sont inclus dans l’épithélium olfactif qui couvre chez l’homme une surface de 5 cm2 dans l’arrière de la cavité nasale 1 18/04/13 L’épithélium olfactif humain contient plusieurs millions de neurones olfactifs séparés par des cellules de soutient de type glial et surmontant une couche de cellules souches. Les neurones olfactifs se distinguent des autres neurones par leur courte durée de vie (30-60 jours). Ils sont donc continuellement remplacés par division des cellules souches. Structure et perception de 12 molécules odorantes pour l’homme Carvone L : menthe D : cumin indole Faible concentration: floral forte concentration: matière fécale 2 18/04/13 Anosmie: Congénitales ou acquises Déclin normal de la sensibilité olfactive avec l’âge 80 odorants Modifications de la fonction olfactive dans /// - Démence liée à l’âge - Troubles psychotiques (hallucinations olfactives) - diabète - prise de certains médicaments 1/1000 butyl-mercaptan 1/10 cyanure d’hydrogène Cortex orbitofrontal, piriforme, amygdale Les récepteurs des odorants 3 18/04/13 La variété des odorants est perçue par une grande famille de récepteurs différents Rat 1284 384 3-5% des gènes Expression de gènes de récepteurs olfactifs Chaque neurone olfactif (NO) exprime 1 seul gène de récepteur (hypothèse 1 neurone-1 récepteur) Difficile à tester Vert: OMP = marqueur des neurones RO Rouge: adénylate cyclase III Vert: RO 17 Vert: RO M71 1 gène RO donné est exprimé dans 0,05 % à 0,2 % des neurones 4 18/04/13 Olfactory Marker Protein Hiérarchie hypothétique des mécanismes de régulation de l’expression des gènes de récepteurs olfactifs Négatif (autres gènes) ou positif (gène exprimé) 5 18/04/13 L’expression des RO individuels est limitée à des « domaines d’expression » (zones) dans l’épithélium olfactif Ces zones couvrent l’axe antéro-postérieur Mais ne représentent qu’une partie de la dimension dorso-ventrale Grande région dorsale: tous les récepteurs de classe I + certains classe II Région ventrale: autres classe II Des informations sur la position permettent la sélection d’un groupe de gènes qui peuvent être exprimés (gradient dorso-ventral) ? Mécanisme de sélection positive des gènes exprimables ou de répression des autres La restriction par zones de l’expression des gènes de RO pourrait être déterminée par des combinaisons spécifiques de séquences régulatrices dans les promoteurs ou par l’agencements de ces séquences régulatrices. O/E site Homeodomain-like site 6 18/04/13 Modèles possibles d’explication de l’expression 1 neurone -1 récepteur ? Protéine/complexe protéique très rare Transduction des signaux olfactifs ACIII Électro-olfactographie 7 18/04/13 Certains RO ont une spécificité marquée à 1 stimulus chimiquement défini D’autres sont activés par plusieurs molécules différentes Patch-clamp configuration cellule entière Sélectivité d’une protéine réceptrice aux odorants 8 18/04/13 Réponses d’un NRO en fonction de la concentration en odorant (acétate d’isoamyle, banane) Les NO peuvent présenter des seuils différents pour un odorant particulier La perception d’une odeur peut changer en fonction de sa concentration Ex. : indole Faible concentration: odeur florale Forte concentration: « pourri » Le bulbe olfactif Synapses excitatrices glutamate 100-200 µm diam. Cellules granulaires: Circuits locaux d’inhibition latérale renouvelables 9 18/04/13 Vue dorsale bulbe olf de souris Corps pédonculé de drosophile Panache apicaux des cellules mitrales Traceur rétrograde lipophile Di-I glomérules Couche plexiforme externe Cellules mitrales Cellules granullaires Les axones des neurones RO qui expriment le gène d’un récepteur donné (marqué par knock-in LacZ) convergent sur un sous-ensemble réduit de glomérules à symétrie bilatérale 1 glomérule 25 cellules mitrales 25 000 axones NRO Augmente la sensibilité et réduit le bruit de fond (activité non corrélée) 10 18/04/13 L’axone unique de chaque neurone sensoriel ne fait synapse que dans un seul glomérule. De la même manière, les dendrites des cellules mitrales et touffetées ( à panache) sont confinées à un seul glomérule. Les axones des NO se projettent sur le bulbe d’une manière « zone vers zone » 11 18/04/13 Cartographie des réponses de glomérules individuels à des odorants chimiquement distincts Lobe olfactif de drosophile 1-octane-3-ol hexane Acétate d’isoamyle Souris Odorants à chaînes carbonnées de longueur variable (C3-C7) Cartographie de l’activation neuronale dans le bulbe olfactif de la salamandre Colorant sensible au potentiel de membrane Acétate d’amyle (poire) citronnelle Ethyl-n-butyrate (ananas) 12 18/04/13 Chez l’abeille … Activation nerveuse des lobes antennaires, suite à des stimulations olfactives ou à l'apprentissage, révélée par imagerie optique (à gauche); activation sélective de certains glomérules olfactifs, sur une vue dorsale des lobes antennaires, après stimulation par deux odeurs différentes Les odorants naturels complexes (café, fromage, épices …) contiennent des dizaines ou centaines de composants odorants ? Devraient activer un grand nombre de glomérules Ce n’est pas le cas Nombre relativement faible de glomérules sont activés Chacun répond à 1-2 molécules 13 18/04/13 Les projections centrales du bulbe olfactif Pédoncule/bandelette latéral olfactive émotions Influence les comportements: - Cognitifs - Végétatifs - Émotionnels - homéostatiques perception Cortex piriforme: archicortex à 3 couches Réponses physiologiques et comportementales aux odorants - perception olfactive - Réponses viscérales (salivation, mobilité gastrique) - Nausées, vomissements - Fonctions reproductrices et endocrines (synchronisation du cycle) - Relations maman-bébé - ... 14 18/04/13 Phéromones et système voméronasal Traite les informations olfactives (phéromones) concernant les congénères ou prédateurs Pas de perception consciente -> réponses sexuelles, reproductives, agressives Chez l’homme et les primates: pas d’organe voméronasal, pas de bulbe olfactif accessoire ? Pas de RV Mais réponses comportementales semblables: Ex synchronisation cycle menstruel Seconds messagers et canaux différents des NRO Co-exprimés avec des molécules du CMH 15
