La chlorophylle se trouve chez tous les organismes. La chlorophylle

La chlorophylle se trouve chez tous les organismes. La chlorophylle b se trouve que chez quelques
végétaux supérieurs et les algues vertes.
B) Les autres pigments
1) Les caroténoïdes
Ce sont des pigments liposolubles de couleur jaune ou orangé, les principaux sont le carotène et les
xanthophylles. Les carotènes sont de longues molécules hydrophobes formés d’unités isoprènes, les
extrémités sont cyclisées. Les caroténoïdes et les xanthophylles absorbent l’énergie lumineuse grâce
à leurs doubles liaisons conjuguées.
2) Fucoxanthine et phycobiline
Chez les algues brunes (phéophycées) la couleur verte de la chlorophylle a et c, est masquée par un
caroténoïde de couleur brune : la fucoxanthine. Chez les algues rouges (rhodophycées) et chez les
algues bleues (cyanobactéries), en plus de la chlorophylle a et des caroténoïdes, ont trouve des
pigments protéiques : les phycobilines.
Ces pigments favorisent l’optimisation du processus de la photosynthèse. Les végétaux terrestres et
les algues vertes n’utilisent qu’une partie de la lumière reçue. Les algues brunes et les algues rouges
utilisent presque la totalité de la lumière reçue.
La phycobiline joue un rôle important dans le rouge. Elle permet la capture de l’énergie lumineuse et
son transfert à la chlorophylle a. il y a donc association des pigments pour récolter l’énergie
lumineuse et pour la transférer à la chlorophylle a. cette remarque permet de distinguer deux
notions :
_ Les pigments sont associés en antennes collectrices
_ La chlorophylle a jouerait le rôle de centre réactionnel.
C) Localisation des chlorophylles
La membrane des thylakoïdes est formée d’une double couche de lipides dans laquelle se trouve
insérée des protéines et des pigments constitutifs de l’unité photosynthétique. Ces membranes sont
formés de sous unités lipoprotéiques agrégées. Les pigments fichés dans ces sous unités ont une
orientation et une position bien définie. Par exemple : les molécules de chlorophylle de deux
thylakoïdes voisins, se font front par leur noyau tétrapyrolique.
Toute cette organisation n’est pas figée, et des modifications de concentration ioniques, peuvent
modifier la distribution spatiale. Les sous unités lipoprotéiques peuvent s’associer pour former des
unités photosynthétiques que l’on appelle quantasomes. Ceci correspond à l’organisation de
différents pigments pour former un centre réactionnel.
Deux photosystèmes (PSII et PSI) interviennent successivement dans la phase photochimique. Un
photosystème comprend une antenne collectrice de l’énergie lumineuse et un centre réactionnel.
Les centres réactionnels possèdent respectivement une chlorophylle a (P680 : PSII) et (P700 : PSI). Le
nombre de particules de pigments comprises dans un centre réactionnel est de l’ordre de 200 à 300.
L’antenne collectrice capture les photons et transmet l’énergie d’excitation au centre réactionnel.
Chez les végétaux supérieurs, les antennes incluses dans la membrane constituent des complexes
collecteurs de lumière (LHC : Light Harvesting Complex)
D) Constituants du stroma et de l’enveloppe des chloroplastes
Les thylakoïdes où ont lieu les réactions photochimiques de la photosynthèse, baignent dans un
stroma qui contient la machinerie nécessaire à la fixation du CO2 (carboxylation de la photosynthèse).
L’ACTE PHOTOCHIMIQUE DE LA PHOTOSYNTHÈSE
La photosynthèse est une réaction complexe. On distingue deux phases avec deux séries de réactions.
_ Premièrement : les réactions photochimiques qui sont directement dépendantes de la lumière.
Elles assurent l’acte photochimique. L’énergie lumineuse va être convertie en métabolites qui vont
servir de point de départ aux synthèses carbonées et elles serviront aussi d’énergie chimique.
_ Deuxièmement : les réactions chimiques (métaboliques). C’est la partie de la fixation du CO2
atmosphérique. Elles encadrent l’acte photochimique, elles lui fournissent les métabolites de départ,
elles le prolongent vers les synthèses et elles reconstituent les précurseurs.
I)
La lumière et son énergie
A) Les radiations lumineuses.
La lumière est constituée corpuscules : les photons. L’énergie transportée par un photon est
inversement proportionnel à la longueur d’onde à laquelle il est associé. On écrit : E = H.γ
B) Etat fondamental et état excité.
C) Application aux chlorophylles
D) Pourquoi les plantes sont elles vertes ?
La couleur observée est la couleur qui n’est pas absorbée.
II)
Pigments et capture de l’énergie lumineuse
A) Pigments actifs
Ce sont les pigments qui interviennent dans l’acte photochimique en réalisant la conversion externe.
Il y a conversion de l’énergie lumineuse en énergie chimique. Pour les végétaux, il s’agit des deux
complexes de chlorophylle a (P680 et P700). Dans le cas des chlorophylles, il va y avoir des émissions
d’électrons qui vont être captés par des accepteurs.
B) Les pigments accessoires
Les autres formes de chlorophylle a, et la chlorophylle b, ne semblent pas êtres capables d’assurer la
conversion de l’énergie lumineuse en énergie chimique. Leur rôle est pourtant considérable. Elles
transmettent par résonnance au pigment actif, l’énergie qu’elles ont absorbée. Les biliprotéines et
les carotènes, interviennent de la même façon.
C) Antenne et centre réactionnel
Les pigments des unités photosynthétiques forment donc une antenne qui collecte l’énergie
lumineuse. Celle-ci est transmise au centre réactionnel qui contient une chlorophylle a particulière.
Le rendement de capture est très élevé.
D) Expérience de Thomas Engelmann (années 1880)
III)
Existence de deux photosystèmes (Effet Emerson et Lewis, 1943)
A) Effet Emerson
Emerson et Lewis mesurent l’action de radiations monochromatiques sur l’activité mono synthétique
Ils observent que les radiations rouges sombres (supérieures à 680 nm) qui sont captées par les
chlorophylles, n’ont aucune efficacité sur la production d’oxygène. Le rendement quantique (nombre
de molécules d’oxygène émises sur le nombre de photons absorbées) chute considérablement pour
ces valeurs du spectre. C’est « la chute dans le rouge ».
Cette chute est supprimée si l’on ajoute à la lumière rouge sombre une radiation de plus courte
longueur d’onde. Ils ont conclus qu’il existe deux photosystèmes. L’un qui n’absorbe pas la lumière
au-delà de 680 nm. C’est lui qui est associé à la production d’oxygène. Un autre photosystème qui
absorbe au-delà de 680 nm, mais qui lui ne dégage pas d’oxygène. Ces deux systèmes coopérèrent
en lumière blanche pour réaliser des réactions d’oxydo réductions conduisant à l’émission d’oxygène.
B) Structure et fonctionnement du PSII
1) Structure du PSII
Il est constitué de 3 domaines protéiques.
_ L’antenne : constituée de deux parties. Une antenne périphérique ou distale qui renferme la moitié
de la chlorophylle et le tiers des protéines des thylakoïdes. Elle est constituée de protéines CAB
auxquelles sont associés des molécules de chlorophylle a, b et des carotènes. C’est l’antenne
majeure. Dans certains cas d’excès d’énergies, cette antenne se dissocie et migre vers le PSI. Une
seconde antenne interne ou proximale est associée au cœur du PSII. Elle est constitué de protéines
(CP43 et CP47) associé à des chlorophylles a et à des carotènes. Il n’y a pas de chlorophylle b dans
cette antenne.
_ Le centre réactionnel composé de deux unités majeures : les protéines D1 et D2. Ce centre
renferme un dimère de chlorophylle a : P680. C’est la chlorophylle piège. Après excitation, elle va
céder un électron à la phéophytine (c’est une molécule de dans lequel le magnésium est remplacé
par le proton) elle contient également des centres Fe-S qui jouent un rôle de transporteur
d’électrons : un cytochrome B559 qui intervient dans la dissipation thermique de l’excès d’énergie
lumineuse. Il contient aussi deux molécules de plastoquinones : QA et QB. Ces molécules sont les
transporteurs de deux électrons.
_ Le complexe d’oxydation de l’eau (OEC). Ce complexe est aussi appelé « système grand Z ». il est
constitué de différentes protéines (33, 23, 16) qui font sailli dans le lumen, et qui renferment du
manganèse. Les 4 atomes de manganèses sont présents par centre, lequel contient du calcium et du
chlore.
2) Transformation de l’énergie lumineuse et fonctionnement du centre réactionnel