l`acte photochimique de la photosynthese

L’ACTE PHOTOCHIMIQUE DE LA PHOTOSYNTHESE
Acte
photochimique
Réactions
chimiques
L’ACTE PHOTOCHIMIQUE DE LA PHOTOSYNTHESE
I- La lumière et son énergie.
A- Les radiations lumineuses
Rappel : E = hν
ν; h constante de Planck; ν fréquence
Lumière
Lumière visible
visible :: 380
380 àà 750
750 nm
nm Les
Les différentes
différentes longueurs
longueurs d'ondes
d'ondes de
de la
la lumière
lumière visible
visible
sont
sont vues
vues par
par l'oeil
l'oeil humain
humain comme
comme différentes
différentes couleurs
couleurs
B- Etat fondamental et état excité.
C- Application aux chlorophylles
Excitation de la chlorophylle dans un chloroplaste
(a)
(a) Absorption
Absorption d'un
d'un photon
photon
e−
2
Etat
excité
(b)
(b) fluorescence
fluorescence de
de la
la chlorophylle
chlorophylle en
en solution
solution
chaleur
Lumière
Lumière
(fluorescence)
Photon
Molécule de
Chlorophylle
Etat
fondamental
D – Pourquoi les plantes sont-elles vertes ?
LA
LA COULEUR
COULEUR DE
DE LA
LA LUMIERE
LUMIERE OBSERVEE
OBSERVEE EST
EST LA
LA COULEUR
COULEUR QUI
QUI
N'EST
N'EST PAS
PAS ABSORBEE
ABSORBEE !!
• Les chloroplastes
absorbent l'énergie
lumineuse et la
convertissent en énergie
chimique
Lumière
Lumière
Lumière
Lumière
réfléchie
réfléchie
Lumière
Lumière
Absorbée
Absorbée
Lumière
Lumière
transmise
transmise
Chloroplaste
Chloroplaste
II- Pigments et capture de l'énergie lumineuse : les photosystèmes
A- Pigments actifs
Chl
νν →
Chl ++ hν
hν
→ Chl*
Chl* →
→ Chl
Chl++ ++ ee-- ++ W
W00 (W
(W00 :: perte
perte thermique)
thermique)
B- Pigments accessoires
é
é
C- Antenne et centre réactionnel
Représentation
Représentation schématique
schématique d'une
d'une antenne
antenne de
de photosystème.
photosystème.
L'antenne
L'antenne est
est schématisée
schématisée par
par un
un entonnoir
entonnoir qui
qui draine
draine l'énergie
l'énergie des
des photons
photons reçus
reçus par
par de
de nombreuses
nombreuses
molécules
molécules de
de pigments
pigments jusqu'à
jusqu'à une
une molécule
molécule de
de chlorophylle
chlorophylle aa correspondant
correspondant au
au centre
centre réactionnel.
réactionnel.
L'électron
L'électron cédé
cédé par
par la
la chlorophylle
chlorophylle àà un
un accepteur
accepteur primaire
primaire lui
lui est
est rendu
rendu par
par un
un donneur
donneur primaire.
primaire.
D – Expérience de Thomas Engelman (années 1880)
Le rendement de la photosynthèse n’est pas le
même à toutes les longueurs d’onde (couleurs)
algue
filamenteuse
spirogyre
Bactéries attirées par l’oxygène
III - Existence de deux photosystèmes (Effet Emerson et Lewis, 1943)
A-Effet Emerson (Emerson et Lewis, 1943)
Rendement
Rendement quantique
quantique
Φ
Φ == nombre
nombre de
de moles
moles de
de O2
O2 dégagées
dégagées (ou
(ou de
de CO2
CO2 absorbées)
absorbées)
nombre
nombre de
de moles
moles de
de photons
photons absorbées
absorbées
diminue
diminue considérablement
considérablement dans
dans le
le rouge
rouge sombre
sombre >685
>685 nm.
nm.
== "chute
"chute dans
dans le
le rouge".
rouge".
A
A :: longueur
longueur d'onde
d'onde variable
variable (de
(de 660
660 àà 720
720 nm)
nm)
BB :: longueur
d'onde
variable
(de
660
à
720
nm)
longueur d'onde variable (de 660 à 720 nm) ++ une
une radiation
radiation
monochromatique
monochromatique fixe
fixe àà 650
650 nm
nm
-- suggère
suggère l'existence
l'existence de
de deux
deux photosystèmes
photosystèmes (deux
(deux ensembles
ensembles de
de pigments).
pigments).
-- l'un
l'un n'absorbe
n'absorbe pas
pas la
la lumière
lumière au-delà
au-delà de
de 680
680 nm
nm :: ilil est
est associé
associé au
au dégagement
dégagement de
de O2.
O2.
-- l'autre
l'autre absorbe
absorbe la
la lumière
lumière au-delà
au-delà de
de 680
680 nm
nm mais
mais ne
ne dégage
dégage pas
pas de
de O2.
O2.
effet Emerson
B - Structure et fonctionnement du PSII
1- Structure du PSII
trois
trois domaines
domaines protéiques.
protéiques.
a - L' antenne
deux
deux parties
parties ::
-- antenne
antenne périphérique
périphérique (1/2
(1/2 des
des chlorophylle
chlorophylle == 1/3
1/3 des
des protéines
protéines du
du thylakoïde.
thylakoïde.
protéines
protéines CAB
CAB associées
associées àà des
des chlorophylles
chlorophylles a,
a, bb et
et des
des carotènes
carotènes == antenne
antenne majeure
majeure (ou
(ou
LHCII
LHCII pour
pour "Light
"Light Haversting
Haversting Complexe
Complexe II").
II").
-- seconde
seconde antenne
antenne interne
interne au
au "coeur"
"coeur" du
du PSII.
PSII.
-- protéines
protéines CP43
CP43 et
et CP47
CP47 associées
associées àà de
de la
la chlorophylle
chlorophylle aa et
et des
des carotènes.
carotènes. chlorophylle
chlorophylle bb
absente.
absente.
b - Le centre réactionnel
deux
deux sous-unités
sous-unités majeures
majeures :: les
les protéines
protéines D1
D1 et
et D2.
D2.
renferme
renferme :: -- un
un dimère
dimère de
de chlorophylle
chlorophylle aa absorbe
absorbe àà 680
680 nm
nm == chlorophylle
chlorophylle "piège"
"piège" P680.
P680.
-- des
des centres
centres fer-soufre
fer-soufre (Fe-S)
(Fe-S) == transporteurs
transporteurs d'électrons
d'électrons
-- un
un cytochrome
cytochrome b559
b559
-- deux
deux molécules
molécules de
de plastoquinone
plastoquinone liées
liées QA
QA et
et QB
QB (quinones
(quinones == transporteurs
transporteurs de
de deux
deux e-).
e-).
c - Le complexe d'oxydation de l'eau ou
ou OEC
OEC (Oxygen
(Oxygen Evolving
Evolving
Complex)
Complex)
Différentes
Différentes protéines
protéines font
font saillie
saillie dans
dans le
le lumen
lumen et
et renferment
renferment du
du manganèse
manganèse (Mn).
(Mn).
2+ et
Quatre
Quatre atomes
atomes de
de Mn
Mn par
par centre
centre (avec
(avec Ca
Ca2+
et Cl
Cl-- comme
comme cofacteur).
cofacteur).
2 - Transformation de l'énergie lumineuse et fonctionnement du
centre réactionnel du PSII
C- Structure et fonctionnement du PSI.
1-Structure
2- Transformation de l'énergie lumineuse
++ + NADP++ 2Fd3+
2+
3+ + NADPH + H++
2Fd2+
+
2H
ox
red
ox
red
D- Schéma en Z et transfert acyclique des électrons
2H2O + 2NADP+ + 8 photons O2 + 2NADPH + 2H+
é
é
é
é
éO é
H
H
H
H
é
é
é
é
Vers cycle
de Calvin
ATP
D- Schéma en Z et transfert acyclique des électrons
2H2O + 2NADP+ + 8 photons O2 + 2NADPH + 2H+
Schéma en Z
E- transfert cyclique des électrons
Le cycle de Calvin
nécessite 9 ATP pour 6
NADPH+H+ : il faut donc
produire plus d’ATP !
a- Structure et fonctionnement des ATPases
G- La photophosphorylation
1- Transport de protons à travers la membrane du thylakoïde
nADP+nPi nATP+nH2O
Thylakoïdes des
mitochondries
Vers cycle
de Calvin
b- Cas d'un transfert acyclique des électrons
c- Cas d'un transfert cyclique des électrons
d- Conclusion
H- Translocation des protons
Expérience du bain d'acide de Jagendorf et Uribe
(1966)
Synthèse d'ATP à l'obscurité