L`EVOLUTION - Mécanismes

Préparation à l’agrégation interne - 2006-2007
L.Grandmougin - niveau 1
L’EVOLUTION - Mécanismes
INTRODUCTION : Historique, difficultés d’établir une classification, l’idée d’évolution.
I - ÉTABLISSEMENT D’UNE PARENTÉ :
1 - 1 - Quelques termes de classification
2 - 2 - Cladistique :
a - Principe
b – Caractères utilisés
c – Etat ancestral, dérivé, apports de
l’embryologie, des fossiles, des molécules.
=> étude d’exemples (matrices, cladogrammes…)
3 - Phénétique :
a - Principe
b - Phénogramme
4 - Les « concepts flous »
- chaînon manquant, horloge moléculaire,
anthropocentrisme et idées reçues, les termes à
oublier…
=> Partie traitée en conférence su Samedi matin
II - MÉCANISMES DE L’EVOLUTION *:
1 - Facteurs internes
a - Mutations germinales
b - Accidents chromosomiques
c - Duplications géniques
d - Conversions géniques, transpositions
2 - Facteurs externes
a - La niche écologique ; dynamique des populations
b - Facteurs de spéciation
c - Catastrophes et crises
3 - Macro et microévolution
a - Anagenèse, cladogenèse, équilibres ponctués
b - EvoDevo et EcoEvo
c - Neutralisme et contingence, « mur de complexité »
d - Un exemple à l’échelle moléculaire : HSP90.
* : Partie traitée au niveau 1
CONCLUSION : Réflexions sur la vitesse de l’évolution ; rôle de l’Homme dans l’évolution de sa propre espèce et des écosystèmes.
Evolution et spéciation : phénomènes actuels.
Bibliographie :
-
Classification phylogénétique du vivant - G.Lecointre, H.Le Guyader ; éd.Belin
L’évolution, des faits aux mécanismes - L.Allano, A.Clamens ; éd.Ellipses
- Biologie animale - A.Beaumont, P.Cassier ; éd.Dunod
- Précis de zoologie -P.Grassé, R.Poisson, O.Tuzet - éd.Masson
- Pour la Science : Hors séries « l’évolution »Janv.97, « de la graine à la plante »Janv.2000 , « les
fossiles témoins de l’évolution »(bibliothèque PlS), « la valse des espèces »Juillet 2000,
n°256 Fév.99 ; « le monde des dinosaures »n°48, juillet 2005.
- Nature : 29/11/2001, 4/10/2001, 24/6/99, 14/12/2001, 16/10/97,
- Illustrations : .S.Harris : « Quoi, c’est ça le Big Bang ? » éd.Point sciences
Pour en savoir plus :
- Eléments de paléontologie - C.Babin éd.A.Colin, PlS : hors séries (origines de l’humanité, maladies émergentes...),
- S.J.Gould (divers ouvrages...), tout ouvrage de classification, embryologie...
- Biologie Campbell
P1
DIFFÉRENTES CONCEPTIONS DE L’EVOLUTION :
Les « Grands noms »
427 – 347 avJC
PLATON (>ARISTOTE)
=> XVIè (≠
civilisations)
(1530 : Botanistes)
1707-1778 :
Carl Von Linné
Observations
- Ressemblances entre
groupes
- Fossiles
idem
- Ressemblances entre
végétaux
- Constance de caractères
« repères »
1769 – 1832
- Anatomie comparée et
Georges Cuvier
plans d’organisation des
animaux
- Fossiles et lacunes
géologiques
1744 – 1829
- Comparaison de fossiles /
J.Baptiste de Lamarck actuels ; modifications de
caractères chez les espèces
1758
- Comparaison de fossiles /
Charles Darwin
actuels .
- Les milieux changent ainsi
que les populations au cours
du temps.
- modifications de caractères
chez les espèces selon le
milieu de vie
- Obtention de caractères
stables lors de sélections par
l’Homme.
± 1977
- Lacunes des fossiles
S.J.Gould &
- transformations
N.Eldredge
spectaculaires des faunes et
flores dans les « grandes
coupures »
Interprétation
Formes « imparfaites »
Hasard
Idées / théories
- Echelle de perfection
Idem
Créationnisme + utilitaire
Caractères « emboîtés »
permettent de faire une
hiérarchie
« Classification binominale »
Créationnisme
- Plans d’un
« architecte » donc Divin
- Déluge
Catastrophisme
Les espèces changent au
cours du temps pour
s’adapter à leur milieu
- Les modifications
apparaissent par hasard
- Le milieu peut favoriser
ceux qui possèdent un
caractère nouveau si
compétition
- Si l’Homme peut faire
une sélection, pourquoi
pas le milieu ?
- transformations lentes
entre 2 coupures
- brutales lors des crises
et accélération de
l’Evolution
Transformisme
Évolutionnisme et
transformations
progressives
(microévolution)
=> Théorie de la
sélection naturelle.
Equilibres ponctués
(Macroévolution.)
Dans les programmes:
Comparaison (quelques caractères) ========== Phylogénie ============ théorie explicative
Groupe A
Groupe B Groupe C
C
B
A
C
B
A
mutations
Milieu ≠
L’OREILLE MOYENNE DES MAMMIFERES
P4
DOCUMENT 1 ( Aide pour les autres documents, n’est pas à analyser !) : Structure et rôle de la mandibule et de l’oreille moyenne.
Reptiles
Structure de la 3 os principaux :
mandibule et rôle - Le dentaire : porte les dents => nutrition
- L’angulaire : aide à la transmission des sons
- L’articulaire : articule la mandibule sur l’os du crâne appelé
« carré » (articulation reptilienne)
Structure
de Un os principal : la columelle => conduction des sons jusqu’à
l’oreille moyenne l’oreille interne (où se trouvent les cellules nerveuses
permettant l’audition)
Mammifères
1 seul os
- Le dentaire : porte les dents=> nutrition.
Il s’articule sur l’os du crâne appelé
« squamosal » (articulation mammalienne)
Une « chaîne d’osselets » enfermés dans la bulle
tympanique => transmission amplifiée d’une
gamme d’ondes sonores étendue
DOCUMENT 2 : Structure la mandibule et de l’oreille moyenne de différents
groupes :
Légende :
- Sq =
squamosal,
Art
=
articulaire
Ang
=
angulaire
-
Q = carré
- D = dentaire
a) Reptile actuel (ex. Lézard)
b) Mammifère actuel (ex. Chien)
c) Reptiles fossiles dits « mammaliens » du Trias ( Cynognathus :Trias inférieur, -245 à -241 millions d’années, Diarthrognathus :
Trias supérieur, - 235 à –208 M.a)
(NB : L’os « angulaire » n’est pas toujours visible, il se trouve en partie derrière le dentaire et est parfois masqué par celui-ci.)
DOCUMENT 3 : Schéma du développement de la mandibule chez l’embryon d’opossum ( ou sarigue, petit animal appartenant au
groupe des Marsupiaux). La taille de la mandibule de l’embryon est artificiellement ramenée à la même échelle que celle de l’adulte,
représentée ici pour comparaison.
Source des documents :
- Document 2 : d'après Beaumont et Cassier - "Biologie animale" t.3 - ed. Dunot
- Document 3 : d'après Pour la Science - Hors-série de Janvier 1997, dossier "L'Evolution".
PHYLOGENIE, ANTHROPOCENTRISME ET ECHELLE DES ETRES
P6
LE SEXE DE
L’ORNITHORYNQUE
D’après Nature,
vol.432 16
Décembre 2004.
Comment faire un grand bec ?
La théorie de Charles Darwin sur la sélection naturelle est souvent illustrée par l’exemple des pinsons des Galapagos, bien que le
grand homme n’ait pas tout de suite vu leur parenté. En effet, la forme de leur bec, étroitement liée à leur alimentation, est si variée
qu’ils semblent appartenir à des espèces très éloignées. Pourtant, la douzaine d’espèces que l’on compte sur ces îles dérive bel et bien
d’un même ancêtre commun. Dans des travaux récents, Abzhanov et ses collègues ont étudié les relations étroites entre milieu de vie
et forme du bec, à l’échelle moléculaire.
Les recherches se sont portées sur l’expression de gènes impliqués dans la construction du squelette facial chez les vertébrés et
synthétisés au début du développement embryonnaire. L’un d’eux, codant pour une protéine intervenant dans la communication
cellulaire, BMP4 (bone morphogenetic protein 4), s’exprime en plus faible quantité chez les oiseaux à bec mince que chez ceux à bec
large, ce que l’on peut modifier expérimentalement.
Un autre plus connu, codant pour la calmoduline (CaM) est également exprimé plus largement chez les pinsons à bec long et fin. Or la
calmoduline intervient dans les signaux intercellulaires impliquant le calcium. Selon la concentration variable de celui-ci, la cellule
active ou bloque diverses protéines contrôlant – entre autres – le développement et la différenciation des tissus.
Lors d’expériences, l’équipe a montré que CaM est activé par de fortes concentrations de calcium intracellulaire. Plus ce gène est
activé, plus les poussins développent un long bec. Par contre, sa largeur n’est pas affectée.
En jouant sur les deux voies de signalisation BMP4 / épaisseur et CaM / longueur, on peut comprendre comment une grande diversité
de formes de bec est apparue chez les pinsons de Darwin, par mutations puis sélections successives. Reste à savoir si ces mutations
touchent un nombre restreint ou important de gènes pour produire une telle variété d’effets.
L.G.
D’après Nature – vol.442 – 3 Août 2006.
Etapes du développement
de la souris
Souris adulte
Embryon de Lamproie (tête)
Bilatérien segmenté avec
une tête et des appendices
clairement marqués
somitogenèse
chez l'embryon
bilatérien segmenté
post-gastrulation;
embryon avec symétrie bilatérale
et axe antéro-postérieur
Morula
Zygote
arcs pharyngés
lèvres
Bilatérien
arc mandibulaire
Expression de HoxL6
Pluricellulaire
Unicellulaire
ONTOGENIE
PHYLOGENIE
Evolution du développement de lignées au phénotype complexe.
L'ontogénie d'un individu, ici la souris (a) récapitule les grandes étapes de la complexification (b), mais ne montre pas (à l'état embryonnaire ou adulte) les formes ancestrales
successivement traversées au cours de l'Evolution de la lignée.(d'après Nature-14/2/02)
Expression de HoxL6 chez l'embryon de Lamproie
Chez l'Amphioxus, amphiHox6 s'exprime aux mêmes endroits. Chez les gnathostomes, HoxL6 ne
s'exprime pas au niveau de l'arc mandibulaire. Si
on le fait s'exprimer expérimentalement, les mâchoires ne se développent pas.( D'autres gènes du
développement sont également impliqués -d'après
Nature, 28/3/2002)
Alignement de régions protéiques, codées par des gènes du développement
Tx4, Tx5 et Tb4/5 (extrait, suppl. internet- Nature-4/4/2002).
Am =amphioxus
D = Danio rerio
Po = Poulet
R = Roussette (requin)
H = Homme
Evolution des membres chez les Tétrapodes (Nature-4/4/2002)
CH R.16 hu main ag rand i
(sché ma )
Orang -out an (P ongo
pyg maeu s)
Ho mm e (Ho mo
sapiens )
Babouin (Papio anub is)
Ch im pan zé (P an
troglody tes)
Titi (Callicebus
mollochus )
Macaque ( M aca ca
fasc icularis)
Ch im pan zé (P an p aniscu s)
Entelle(Pr esby tis cristata)
Go ril le ( Go rilla go rilla)
UN CHAPERON DE CHOC POUR L’EVOLUTION !
P10
Une protéine chaperon, HSP90 (Heat Shock Protein 90 ou protéine
de choc thermique), pourrait bien réconcilier les deux camps
traditionnellement opposés chez les évolutionnistes : ceux qui militent en
faveur du gradualisme (changements continus au cours du temps) et ceux
qui sont en faveur des équilibres ponctués (modifications brutales des
faunes et flores, une théorie soutenue par Eldredge et le regretté S.J.Gould,
disparu récemment).
Les protéines chaperons doivent leur nom facétieux à leur rôle : elles
assurent un repliement correct des protéines dans l’espace. HSP 90 est plus
ou moins spécialisée : elle agit par exemple sur les protéines impliquées
dans le développement des individus. Une étude chez la Drosophile a révélé
son importance (1). Prenons pour simplifier l’exemple d’un individu
hétérozygote pour un gène capital dans le développement embryonnaire.
Cet individu devrait présenter une anomalie de morphologie : il n’en est
rien. En effet, la protéine résultant du gène muté sera « chaperonnée » par
HSP90 et correctement repliée dans l’espace. Sa fonction pourra être
restaurée (ou du moins la protéine « dangereuse » sera neutralisée, selon les
cas). Ainsi, une mutation modifiant la structure tridimensionnelle d’une
Fig1 : écotypes avec ou sans GDA et ses effets
protéine peut-elle être masquée phénotypiquement ; si elle affecte une
(échelle :2 mm)
cellule germinale, l’anomalie peut se répandre dans la population, sans
Fig2 : croissance des F1 (LerX Col ) par rapport à
conséquence visible.
celle des parents Ler, sans ou avec GDA.
Les choses se compliquent dans le cas où l’individu est également
hétérozygote pour un gène codant pour HSP 90 (il y en a plusieurs, en réalité). Tant que les conditions de milieu sont normales, les doubles hétérozygotes se développent correctement : la « demi
quantité » de HSP90 suffit à replier la « demi quantité » de protéine du développement anormale. Par contre, un choc thermique expérimental, à un stade précoce du développement, perturbe
cette belle harmonie. La variation de température déforme d’autres protéines ; HSP90 devient alors ubiquiste et « tente » de replier ces autres protéines, mais est vite « débordée » car en « demi
quantité. Elle ne peut replier toutes les protéines et laisse agir quelques protéines du développement anormales. Le résultat sur l’individu est parfois spectaculaire (drosophiles à ailes atrophiées
ou yeux déformés...) .
Cette évolution miniature à l’échelle moléculaire restait jusqu’à présent limitée à un seul modèle animal. Elle vient d’être réalisée sur l’autre célèbre « cobaye » des généticiens :
Arabidopsis thaliana(2). Comme tous les végétaux, Arabidopsis présente une morphogenèse dépendant à la fois de son génome et des facteurs de milieu ; elle possède aussi 7 gènes codant pour
HSP90. Les expérimentateurs les ont bloqués en administrant aux cellules de la geldanamycine (GDA) ou du radicicol. Dans les deux cas, ces substances présentent l’avantage d’être détruites
après une exposition prolongée à la lumière ce qui permet de limiter leur action à une période déterminée. Des variants (écotypes) d’Arabidopsis, soumis à 1 M de GDA ont clairement montré
des anomalies de développement (hypocotyle tordu, asymétrie, pigmentation exagérée ou nanisme...). Lors d’un développement à l’obscurité, les graines d’Arabidopsis germent habituellement
avec un allongement important de l’hypocotyle (phénomène d’étiolement) ; avec GDA, certains individus se sont développés avec une absence totale ou partielle d’étiolement bien que placés à
l’obscurité. Des hybrides, réalisés entre ces individus déjà sensibles à GDA, ont montré des variations morphologiques en plus forte proportion.
HSP90 est donc une protéine fortement conservée dans l’évolution qui peut masquer une variation de génome. Cette variation se répand sans conséquence au sein d’une population, la
protéine chaperon assurant un rôle « tampon » entre génotype et phénotype. Une modification de milieu, en bouleversant le rôle de HSP90, fait basculer une mutation neutre vers une mutation
non neutre, avec des conséquences phénotypiques parfois spectaculaires, affectant toute une population. Il s’agit donc d’un modèle à l’échelle moléculaire de « crise », qui expliquerait en partie
ces brusques changements de faunes et flores au cours des temps géologiques.
L.G.
Sources : (1) Nature vol.396, 26 Novembre 1998, (2) Nature vol.417, 6 Juin 2002.
Voir aussi : Pour la Science - n°256, Février 1999.
D’après « L’Evolution, des faits aux mécanismes »- L.Allano, A.Clamens –éd. Ellipses".
« La valse des espèces » Dossier Pour la Science Juillet 2000.
P11