COURS LP Agepur l eau et la Plante 2014

Licence professionnelle
Aménagement et Gestion Écologiques des
Paysages URbains (AGÉPUR)
Module UE 2
l’Eau et la Plante
Organisation structurale d’une plante
Structure et propriétés de l’eau
d’après Taiz et Zeiger,
Plant Physiology, 2002
L’eau peut aussi se déplacer si on applique une pression
sur le liquide = courant de masse
Osmose et potentiel hydrique
Osmose = diffusion de l’eau
Milieu
hypotonique
Milieu
hypertonique
Eau se déplace du milieu hypotonique
au milieu hypertonique
La pression appliquée peut s’opposer à l’osmose
Pression exercée par le
piston = P = 0,23
P osmotique =  = 0,23
Si la pression exercée par le
piston (P) est égale à la pression
due à l’osmose () : P = 
Dans ce cas, l’eau ne se déplace
plus dans une direction
particulière.
La pression du piston a arrêté
l’osmose.
Potentiel hydrique ( ) = résultante des deux forces
dans chaque compartiment = P - 
À gauche
À droite
P = 0,0
P = 0,23
 = 0 ,0
 = 0,23
=P-
=P-
=0-0=0
 = 0,23 -0,23 = 0
Quelle serait la
valeur de  à droite
s’il n’y avait pas le
piston?
- 0,23
eau pure
solution de glucose
L’eau se déplace toujours du
potentiel hydrique élevé au
potentiel hydrique plus
faible.
Quel sera l’effet sur le potentiel
hydrique à droite si on
augmente la pression du piston
de 0,23 à 0,30?
=P-
 = 0,30 - 0,23 = 0,07
==> l’eau se déplace de droite
( = 0,07) à gauche ( = 0)
= osmose inverse
Comportement des cellules animales et végétales en équilibre avec
des solutions de pressions osmotiques différentes
Milieu
hypertonique
Milieu
isotonique
Milieu
hypotonique
- Cellule animale Comportement
« d’osmomètre »
V: volume cellulaire
V = 0,7
V=1
V=!
V = 0.7
V=1
V = 1,8
- Cellule végétale Comportement
« d’osmomètre
contrarié »
Paramètres hydriques d’une solution
Etats hydriques de la cellule végétale
0M
Cellule en turgescence maximale
cellule = milieu = 0
Pmax = 0,732 MPa
 = 0,732 MPa
Vmax = 1
0,1 M
Cellule turgescente
 = 0,732 MPa
cellule = milieu = - 0,244 MPa
P>0
<0
P = 0,488 MPa
 = 0,732 MPa
V < Vmax
0,3 M
Cellule plasmolysée
cellule = milieu = - 0,732 MPa
V << Vmax
P = 0 MPa
 ≈ 0,732 MPa
 =-
Le diagramme de Höfler : variations des paramètres hydriques de la cellule végétale
en fonction de son état hydrique exprimé par le volume relatif du protoplasme.
Turgescence
maximale
: potentiel hydrique
P : pression de turgescence
 : pression osmotique
s = - : potentiel osmotique ou
composante osmotique du
potentiel hydrique
du protoplasme
=- 
Plasmolyse
maximale
= P - 
A la turgescence maximale, l
e potentiel hydrique de la cellule est nul (cell
=  ext = 0). Les deux composantes P et sont
alors égales (P = 
La plasmolyse correspond à l’état de la
cellule où la pression de turgescence devient
nulle et par conséquent, le potentiel hydrique
est égal au potentiel osmotique cellulaire (cell
= - 
Eau
Eau
Cellules végétales en
milieu hypotonique.
Cellules végétales en
milieu hypertonique.
L’eau entre dans les
cellules par osmose.
L’eau sort des cellules par
osmose.
==> Turgescence
==> Plasmolyse
Modifications de l’osmolarité de la Plante
antiports
Na+
Cytosol
pH = 7,2 - 7,5
H+
Ca2+
H+
S
H+
H+
Pompes
ATP
H+
H+
vacuole
pH = 3 - 6
+
+
+
-
ADP
Pompe
Ca2+
Transporteur
ABC
H20
Acanaux
Structure des sols
Etat dispersé: structure homogène
-
- - --- - - -
-
-
- - --- -
- - -
-
- - --- - - -
-
Etat floculé: structure « concrétionnée »
+
+ + -+ +
+ + +
- --- +
- - - +
+ + +
+
+
-
+
+ +
+
- --- +
- +
+
+ + +
Air (pore)
Eau sous tension
-
Suspension colloïdale
microaggrégats
+ +
+ + + + + + --+
-- -- -+ -- - - + - + - + + +
+
+ + + +-
+
- +
- +
- +
+
Portion de rhizosphère montrant les constituants d’un sol et les
échanges entre un poil absorbant et le sol (d’après Meyer et al., 2004)
Relation entre la teneur en eau d’un sol (humidité = Hm exprimée en %) et le
potentiel hydrique de la solution du sol (sol) dans le cas d’un sol argileux
et d’un sol sableux.
Teneur en eau du sol
0
HR
PFP
10
20
RU
30
sol (MPa)
-0,05
-0,5
ARGILE
SABLE
-1,0
PFP
-1,5
CC CR max
40
50
Exemple de l’argile
Hm (%)
Hm = Humidité massique (en %)
CR max = capacité de rétention maximum
CC = capacité au champs = humidité équivalente
PFP = point de flétrissement permanent
RU = réserve en eau utilisable
HR = humidité résiduelle
Coupe schématique d’un sol montrant les différents horizons
(cas d’un sol brun argileux) (d’après Heller et al., 1995)
Horizon A : éluvial (superficiel, point de départ du
lessivage) subdivisé en
Ao (très superficiel avec humus en formation),
A1 (riche en humus traversé par les racines),
A2 (plus profond constitué de complexes argilohumiques).
Horizon B : illuvial (mélange roche mère et substances
accumulées par lessivage);
Horizon C : roche mère ± désagrégée;
Transport des liquides dans la plante
Transport radial
Transport vertical
Transport vertical
• Montée de la sève brute dans le xylème.
• Déplacement de la sève élaborée dans le phloème.
Sève brute = eau et minéraux puisés par les
racines
Sève élaborée = eau et matières organiques
élaborées par les feuilles.
Montée de la sève brute
poison
mercure
Les plus grands arbres (Séquoia) atteignent ~ 100 m
Trois forces contribuent à
faire monter l ’eau:
1. Capillarité
2. Pression racinaire
3. Aspiration foliaire
1. Capillarité
• Due à la cohésion des molécules d’eau entre
elles et avec la paroi des vaisseaux
conducteurs.
• Montée inversement proportionnelle au diamètre
du tube.
• Ne peut pas monter plus haut que 1,5 m dans
les plus petits trachéïdes.
1. Capillarité
Exercice : évaluation de la hauteur maximale atteinte par capillarité par la sève brute dans des trachéides ou des vaisseaux
; on parle ici de tension, cela signifie que l’eau dans un capillaire est sous-tension et qu’elle est donc « aspirée » par cette force.
Sachant que le capillaire est de rayon r, que la hauteur d’eau est h que la tension superficielle est s et que la masse volumique de l’eau est r.
 Quel est le poids de la colonne d’eau ?
2
… Le poids d’une colonne d’eau de rayon r de hauteur h de masse volumique r est égal à : r r gh
La force qui tend à faire monter l’eau dans un capillaire est :
F = 2rs Cos
(Masse  g)
 Jusqu’à quelle hauteur l’eau va-t-elle monter dans le capillaire ?
… La hauteur d'eau maximale sera atteinte quand l'équilibre sera
atteint, c'est à dire quand il n'y aura plus de mouvements d'eau soit
quand le poids et la force de capillarité seront en équilibre (plus l’eau
monte, plus le poids de liquide augmente ; à l’équilibre, le poids du
liquide compense la tension liée à la capillarité.
A l’équilibre on a donc :
.
Connaissant : s = 0.0728 Pa m (N m-1) ; g= 9.80 m.s -2 ; r= 988 Kg m-3.
calculez h pour r= 20 mm (trachéide ou petit vaisseau) ou
500 µm (gros vaisseau) et Cos =1 (= 0°).
r 2 rgh = 2rs Cos
il reste :
rrgh = 2s Cos
on a donc :

h = 2srCos
rg
faire les applications numériques avec les unités données ci-desssus
(1 N = Force qui communique, à un corps ayant une masse de 1 kilogramme, une accélération de 1 mètre par
seconde carrée)
Avec 20µ on obtient : h= 1.5 10-5/20 10-6 = 0.75 m
Avec 500µ on obtient une hauteur 25 fois plus faible soit 0.03m.
Pour des plantes à petits vaisseaux ou à trachéides, la capillarité pourrait suffire pour faire
monter la séve jusqu’à 75 cm. Mais ceci est insuffisant pour certains arbustes et pire encore
pour des arbres
NB : la hauteur record atteinte par des arbres aujourd'hui dépasse largement 100 m pour certains eucalyptus géants
2. Pression racinaire
Transport actif de minéraux dans
la stèle:
• Surtout au cours de la nuit.
• Augmente l’osmolarité de la
stèle. Le potentiel hydrique
Transport actif de
dans la stèle devient plus
minéraux dans la stèle
faible que le potentiel
hydrique à l’extérieur.
• L’eau se déplace vers la stèle et pénètre dans le
xylème par osmose = pression racinaire.
• Ne peut faire monter la sève de plus de 1 à 2 m.
Cette force ne joue pas un grand rôle (sinon
aucun) dans la montée de la sève.
La pression racinaire peut entraîner dans certains
cas la guttation
L’eau perle le matin au niveau des feuilles des petites
plantes.
Le phénomène ne se produit que si le sol est gorgé d’eau
et si l’air est assez humide pour ralentir l’évaporation au
niveau des feuilles.
Modèle de la tension cohésion
Vase d’argile poreux
eau
mercure
3. Aspiration foliaire
Les lacunes, à l’intérieur des feuilles,
sont recouvertes d’une pellicule d’eau
qui s’évapore lorsque les stomates sont
ouverts.
L’eau s’évaporant, la pellicule d’eau se
rétracte.
La pellicule d’eau qui se rétracte, « tire »
sur l’eau provenant du xylème.
Il se crée donc une tension
dans le xylème.
Les molécules d’eau
adhèrent entre elles
(cohésion par les
liaisons hydrogène).
Si on « tire » sur une
molécule, les autres
suivent.
Évaporation de l’eau dans les feuilles « tire » sur les
molécules d’eau dans les tubes du xylème.
L’eau monte dans le xylème.
Plus l’eau s’évapore, plus la tension est grande et plus l’eau
monte dans le xylème.
Le phénomène est aussi facilité par l’adhérence (liaisons
hydrogène) des molécules d’eau avec les parois du xylème.
Structure des stomates
Transport actif de K+ dans les cellules de garde:
==> augmentation de l’osmolarité
==> entrée d’eau par osmose
==> turgescence ==> ouverture de l’ostiole
paroi épaisse et
plus rigide
paroi
mince et
souple
L’ouverture des stomates se produit lorsque l’eau entre, par osmose, dans les
cellules de garde (phénomène de turgescence).
Lorsque la cellule de garde se gonfle d’eau, son côté opposé à l’ostiole se
déforme et s’arrondit plus que l’autre (la paroi est plus épaisse et plus difficile à
déformer du côté de l’ostiole).
En s’arrondissant, le côté mince « tire » sur les fibres de celluloses qui relient les
deux côtés. L’ostiole s’agrandit.
Schéma théorique montrant les variations de potentiel
hydrique entre le sol, la racine et la sève brute au cours de la
journée ou de la nuit.
SOL
RACINE
rhizoderme
cortex
stèle
(xylème, sève brute)
0
sol-xylème) NUIT
 (MPa)
- 0, 1
Nuit : Stomates fermés
 (sol-xylème) JOUR
- 0, 2
- 0, 3
Jour : stomates ouverts
C’est donc l’énergie
solaire qui crée la force
permettant de faire
monter la sève à
plusieurs dizaines de
mètres d’altitude.
Variation du potentiel
hydrique (), du sol à
l’air libre au niveau des
feuilles.
Transpiration au niveau des feuilles
Un gros chêne possède ~ 700,000 feuilles ce qui
représente une surface équivalent à 40 terrains de
basketball.
La surface de contact avec l’air est de 10 à 30 fois
supérieure si on tient compte des lacunes à l ’intérieur
des feuilles.
Presque toute l’eau puisée par les racines est perdue par
évaporation dans les heures qui suivent.
Montée de la sève dans le xylème
Vitesse ~ 15 m / h
La plus grande partie de la sève brute s’évapore au
niveau des feuilles.
Un érable peut perdre ~ 200 L / h en été
DONC
Il doit puiser 200 L / h dans le sol pour compenser.
Évaporation des forêts tropicales joue un rôle
important dans la circulation de l’eau sur la planète et
dans le climat.
Absorption d'eau et
transpiration d'une plante
(Tournesol) en été.
Taux de transpiration et variations
du potentiel hydrique dans les
vaisseaux (maïs).
Transport de la sève élaborée dans le phloème
Se fait d ’un organe source à un organe cible
•
Organe source : produit des glucides
•
Organe cible ou puits : utilise ou met en réserve
les glucides (fruit ou racine par exemple)
N.B. Un tubercule peut être
un organe source ou cible selon la saison.
Expérience de Münch : mise sous pression (P>0) de l’eau dans un conduit
Transport de la sève élaborée dans le phloème
Transport actif de
saccharose dans les
cellules du phloème.
L’eau suit par osmose.
La force qui déplace
l’eau vient du transport
actif des glucides.
Le saccharose passe du
phloème à l’organe cible.
L’eau sort du phloème
par osmose.
Transport de la sève élaborée dans le phloème
Xylème
Phloème
Cellule compagne
Cellule source
Circulation des sèves dans la
plante
saccharose
Flux d’eau
Cellule puits
Flux d’eau
saccharose
d’après Taiz et Zeiger, Plant Physiology,
2002
Transport de la sève élaborée dans le phloème
Mécanismes à retenir
Pour la sève brute
XYLEME (les trachéides et les vaisseaux)
qui sont des tissus morts
transport par mécanisme de TENSION COHESION
(Rôle de la transpiration)
Pour la sève élaborée
PHLOEME (les tubes criblés/les cellules compagnes et
cellules
criblées/cellules albumineuses) qui sont des tissus vivants
transport par PRESSION DE FLUX
Régulation de la transpiration
1. Quotient de transpiration
Transpiration nécessaire : permet la montée de la
sève.
Transpiration inévitable: feuilles représentent une
grande surface.
Mais: transpiration ne doit pas dépasser l’apport d’eau
par les racines.
Exemples de symptômes de carences nutritionnelles (Meyer et al., Botanique, 2004)
Les carences entraînent souvent un jaunissement de la feuille dû à une perturbation de la synthèse
de chlorophylles (chlorose) et, dans les cas extrêmes, la mort des tissus (nécrose).
Eléments
Azote
(N)
Phosphore
(P)
Forme
ionique
dans le sol
Fer (Fe)
- des acides aminés (protéines)
- des bases puriques, pyrimidiques
(ac. nucléiques)
- de métaboliques secondaires
(alcaloïdes)
+
NH4
NO3
-
H2PO4
2HPO4
2+
Fe
3+
Fe
Dans le végétal, comme constituants :
- des molécules phosphorylées
(ADP, ATP)
- des acides nucléiques,
- de coenzymes
- des phospholipides
- de l’hème d’enzymes :
cytochromes, leghémoglobine
peroxydase…
- de centres Fe-S de protéines
L’évaporation provoque aussi le refroidissement.
• Dans une forêt la température peut être de 10 à 15ºC
plus basse à cause du refroidissement résultant de
l’évaporation.
• Les plantes du désert parviennent à maintenir une
température plus basse que l’air environnant en
laissant s’évaporer leur eau.
• Si la colonne d’eau est brisée
par une bulle d’air (cavitation), il
y a perte de cohésion entre les
molécules et l’eau ne monte
plus. Mais l’eau peut passer
dans un autre vaisseau par les
plasmodesmes.
Principes généraux des mouvements d’eau entre
deux compartiments en réponse à un gradient de
potentiel hydrique:
A.
Modèle comprenant deux compartiments séparés par une membrane
hémiperméable. Le compartiment 2 renferme un soluté (saccharose).
L’eau se déplace de 1 vers 2 (flux osmotique)
B.
Modèle comprenant deux compartiments renfermant de l’eau. Le
compartiment 2 est placé sous tension grâce à un piston. L’eau se
déplace de 1 vers 2 (flux de pression)
A
B
B. Flux de pression
Membrane
hémiperméable
2
11
22
P=0
∏>0

P=0
∏=0
=
P<0
∏=0

1
P=0
∏=0
=
- Eau sous pression (P > 0) : cellules végétales turgescentes
- Eau sous tension (P < 0) :
Dans la plante : la sève brute (xylème) est mise sous tension grâce à la transpiration