Constituants de la membrane plasmique
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La membrane plasmique Objectifs du cour Décrire la structure et la composition des membranes biologiques des cellules eucaryotes Décrire la structure et les propriétés des principaux constituants des membranes (Phospholipides, cholestérol et protéines) Structure de la membrane plasmique Épaisseur : 7 à 8 nm Deux feuillets visibles au microscope électronique Membrane plasmique Les membranes biologiques sont constituées de lipides et de protéines 70% des protéines sont associées aux membranes Les protéines membranaires constituent 20% de la masse protéique des cellules Les protéines membranaires constituent 50% de la masse protéique des membranes Composition des membranes Lipides (Phospholipides et cholestérol) (~49%) Forment le squelette des membranes Protéines (récepteurs, transporteurs, enzymes)(~43%) Attachées plus au moins aux phospholipides Glucides (glycophospholipides et glycoprotéines) (~8%) Modèle de la mosaïque fluide « Singer et Nicholson »1970 Deux couches de phospholipides Protéines en surface et au travers Polysaccharides attachés aux lipides ou aux protéines Cholestérol entre les phospholipides •Les lipides membranaires sont des molécules amphipathiques Groupement phosphate polaire hydrophile Acides gras non polaires hydrophobes Les molécules amphiphiles hydrophobe hydrophile s’associent spontanément en micelles ou en bicouches suivant le volume relatif de leurs domaines hydrophile et hydrophobe Rôles des lipides Rôle structural : les membranes biologiques sont constituées de lipides et de protéines Rôle énergétique : stockage et échanges Rôle de signalisation : à la surface des membranes Les phospholipides exemple des phosphoglycérides ALCOOL PHOSPHATE G L Y C E R O L ACIDE GRAS ACIDE GRAS … sont constitués d’un glycérol, HO H2C OH HC OH CH2 glycérol … de deux acides gras, O HO palmitate H2C O C (CH2)14 HC O C (CH2)7 CH2 glycérol CH3 C H C H (CH2)7 O oleate acides gras CH3 … d’un phosphate O H2C O C (CH2)14 HC O C (CH2)7 O HO P O palmitate CH2 CH3 C H C H (CH2)7 O oleate Ophosphate glycérol acides gras CH3 …et d’un alcool O H2C O C (CH2)14 HC O C (CH2)7 O H3C H3C palmitate N+ CH2 H3C CH2 O P O CH2 CH3 C H C H (CH2)7 O oleate Oalcool phosphate glycérol la phosphatidylcholine acides gras CH3 La diversité des phospholipides résulte de l’association de têtes polaires différentes... NH3+ H3N+ CH2 CH2 -OOC OH ethanolamine C H CH2 CH2 OH OH CH2 C H H3C choline OH OH H H H OH H HO OH N+ OH OH serine H3C H3C CH2 CH2 H H OH glycerol OH inositol proportion en % Membrane plasmique Mitochondrie Réticulum endoplasmique Phosphatidylethanolamine Phosphatidylserine Phosphatidylcholine Phosphatidylinositol Sphingomyéline Glycolipides Cholesterol 7 4 24 <1 19 7 17 35 2 39 0 0 0 3 17 5 40 0 5 0 6 La distribution des lipides est asymétrique exemple de la membrane plasmique Phosphatidylserine Phosphatidylethanolamine Phosphatidylcholine Glycolipides extérieur intérieur 0 10 90 100 100 90 10 0 Structure physique de la bicouche membranaire fluide Fluidité des membranes ➢Déplacement latéral des lipides et transversale « flip flop » Les membranes des cellules eucaryotes contiennent du cholestérol HO HO CH 3 CH3 CH3 H C CH3 CH3 H C CH3 CH2 CH CH2 CH CH2 CH H3 C C CH3 H cholestérol cellules animales CH3 H3 C C CH3 H ergostérol cellules végétales Mobilité des protéines membranaires Protéines membranaires Protéines entremêlées au bout d'une heure Cellule de Souris Cellule Humaine Cellule hybride Expérience démontrant la mobilité des protéines membranaire Les Protéines membranaires Protéines membranaires Protéines transmembranaires (intrinsèques) Protéine extrinsèque bitopique Un seul segment (1hélice α) Un domaine de chaque coté de la membrane polytopique Plusieurs segments (3hélice α) Un domaine de chaque coté de la membrane Protéines: intrinsèque, transmembranaire Amphiphiles comme les lipides: hydrophobe/hydrophile Liaison non covalente hydrophobe avec les lipides membranaires Région hydrophile Région hydrophobe Vue de dessus Région hydrophile Région hydrophile Hélice 15 à 20 aa à travers la membrane Protéines: Extrinsèque, périphérique Elles se lient soit aux groupements de tête hydrophile, soit aux portions hydrophiles des protéines Les protéines membranaires ancrées dans les lipides Exemple de la membrane plasmique de l’érythrocyte Cas des érythrocytes Milieu isotonique Plasmolyse Hématie crénelées Milieu hypertonique Gonflement et hémolyse Milieu hypotonique Face intracellulaire de l’érythrocyte Exemples de deux glycoprotéines intrinsèques de l'érythrocyte La glycophorine ne comporte qu'une seule hélice α transmembranaire La protéine de la bande 3 comporte 14 hélice α transmembranaire Les glucides membranaires Liés aux lipides et aux protéines membranaires Exposés à l'extérieur de la cellule Le cell-coat ou glycocalyx C'est le revêtement d'aspect fibreux plus ou moins épais au delà de la bicouche lipidique constitué par les glucides membranaires à la surface des cellules eucaryotes. glycolipi glycoprotéine Le glycocalyx vue en microscopie électronique FONCTIONS DE LA MEMBRANE PLASMIQUE 1- Compartimentation de la cellule La membrane plasmique délimite la cellule. Elle permet le contact avec le milieu extérieur, le maintien de l'intégrité de la cellule et empêche aussi les réactions entre les différents compartiments(organites cellulaires). Exemple : Le contenu des lysosomes est entouré d'une membrane qui l'empêche de réagir avec d'autres substances cytoplasmiques ACCROISSEMENT DE LA SURFACE D'ECHANGE DE LA CELLULE les microvillosités les cils vibratiles stéréocils LES TRANSPORTS CYTOTIQUES ENDOCYTOSE EXOCYTOSE BOURGEONNEMENT Endocytose ou internalisation des LDL manteau protéique (clathrin coat) récepteur spécifique (protéine transmembranaire) Exemple du LDL Particule de lipoprotéine de basse densité (LDL low-density lipoprotein) Elle contient un noyau d’environ 1500 molécules de cholestérol estérifiées entouré par une monocouche de lipides composée d’environ 800 phospholipides et 500 molécules de cholestérol nonestérifiées. Une protéine unique organise le tout et est responsable de l'attache spécifique des LDL aux récepteurs de surface cellulaire. Qu'il soit occupé ou non, un récepteur de LDL fait un voyage complet dans la cellule et est de nouveau à la membrane plasmique toutes les 10 minutes, soit un total de plusieurs centaines de voyages dans sa vie de 20 heures. Récepteurs normaux et mutants du LDL A) Récepteur de LDL se liant à un puits de clathrine dans la membrane plasmique d'une cellule normale. Le récepteur de LDL humain est une glycoprotéine de 840 acides aminés, dont seulement 50 se situent du côté cytoplasmique de la membrane. (B) Cellule mutante dans laquelle les récepteurs de LDL n’ont plus le site qui leur permet de se lier aux adaptines des puits de clathrine. Ces cellules lient le LDL mais ne peuvent pas l'ingérer. Un individu sur 500 hérite d'un gène défectueux et a donc un risque plus élevé de crise cardiaque par athérosclérose.
