cours-210906

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Les membranes et la
compartimentation cellulaire
 Les membranes biologiques sont constituées
de lipides et de protéines
 Dynamique des molécules des membranes
 Fonctions des membranes
 Biosynthèse des protéines membranaires et
sécrétion des protéines solubles
Les molécules amphiphiles
hydrophobe hydrophile
s’associent spontanément
en micelles
ou en bicouches
suivant le volume relatif de leurs domaines hydrophile et hydrophobe
Rôles des lipides
 Rôle structural : les membranes biologiques sont
constituées de lipides et de protéines
 Rôle énergétique : stockage et échanges
 Rôle de signalisation : à la surface des membranes
Les membranes biologiques sont
constituées de lipides et de protéines
70% des protéines sont associées aux membranes
Les protéines membranaires constituent 20% de la masse protéique des cellules
Les protéines membranaires constituent 50% de la masse protéique des membranes
Les acides gras
palmitate
oleate
Chaîne aliphatique
acide
Les acides gras naturels possèdent un nombre pair de carbones: C14->C24
Certaines liaisons sont insaturées et créent un coude dans la structure
Les phospholipides
exemple des phosphoglycérides
ALCOOL
PHOSPHATE
G
L
Y
C
E
R
O
L
ACIDE GRAS
ACIDE GRAS
… sont constitués d’un glycérol,
HO
H2C
OH
HC
OH
CH2
glycérol
… de deux acides gras,
O
HO
palmitate
H2C
O
C
(CH2)14
HC
O
C
(CH2)7
CH2
glycérol
CH3
C
H
C
H
(CH2)7
O
oleate
acides gras
CH3
… d’un phosphate
O
H2C
O
C
(CH2)14
HC
O
C
(CH2)7
O
HO
P
O
palmitate
CH2
CH3
C
H
C
H
(CH2)7
O
oleate
Ophosphate
glycérol
acides gras
CH3
…et d’un alcool
O
H2C
O
C
(CH2)14
HC
O
C
(CH2)7
O
H3C
H3C
palmitate
N+
CH2
H3C
CH2
O
P
O
CH2
CH3
C
H
C
H
(CH2)7
O
oleate
Oalcool
phosphate
glycérol
 la phosphatidylcholine
acides gras
CH3
La diversité des phospholipides résulte de l’association de
têtes polaires différentes...
NH3+
H3N+
CH2
CH2
-OOC
OH
ethanolamine
C
H
CH2
CH2
OH
OH
CH2
C
H
H3C
choline
OH
OH
H
H
H
OH H
HO
OH
N+
OH
OH
serine
H3C
H3C
CH2
CH2
H
H
OH
glycerol
OH
inositol
proportion en %
Membrane
plasmique
Mitochondrie
Réticulum
endoplasmique
Phosphatidylethanolamine
Phosphatidylserine
Phosphatidylcholine
Phosphatidylinositol
Sphingomyéline
Glycolipides
Cholesterol
Autres
7
4
24
<1
19
7
17
22
35
2
39
0
0
0
3
21
17
5
40
0
5
0
6
30
… avec des acides gras différents
Nombre de
carbones
Nombre de
doubles liaisons
Laurate
Myristate
Palmitate
Stéarate
Arachidate
Behenate
Lignocerate
12
14
16
18
20
22
24
0
0
0
0
0
0
0
Palmitoleate
Oleate
Linoleate
Linolenate
Arachidonate
16
18
18
18
20
1
1
2
3
4
des centaines de phospholipides différents
La distribution des lipides est asymétrique
exemple de la membrane plasmique
Phosphatidylserine
Phosphatidylethanolamine
Phosphatidylcholine
Glycolipides
extérieur
intérieur
0
10
90
100
100
90
10
0
La membrane plasmique
Les membranes des cellules eucaryotes contiennent
du cholestérol
HO
HO
CH 3
CH3
CH3
H
C CH3
CH3
H
C CH3
CH2
CH
CH2
CH
CH2
CH
H3 C C CH3
H
cholestérol
cellules animales
CH3
H3 C C CH3
H
ergostérol
cellules végétales
Le cholestérol est indispensable
Synthèse dans le foie ou apport nutritif et transport dans le sang
Low-Density
Lipoprotein
Le cholestérol est le précurseur des hormones stéroïdiennes
Interaction des protéines avec les membranes
Protéines membranaires
intrinsèques
Protéines membranaires
périphériques
Solubilisables après destruction de la
membrane par des détergents
Solubilisables par des moyens physico-chimiques doux
(pH, concentration de sel)
Principe d’action des détergents
détergent
non-ionique
détergent
ionique
Le domaine transmembranaire des protéines est
souvent constitué d’hélices a hydrophobes
21 acides aminés hydrophobes
Identification des hélices a transmembranaires
Echelle de polarité
Acide aminé
Phe
Met
Ile
Leu
Val
Cys
Trp
Ala
Thr
Gly
Ser
Pro
Tyr
His
Gln
Asn
Glu
Lys
Asp
Arg
F
M
I
L
V
C
W
A
T
G
S
P
Y
H
Q
N
E
K
D
R
Energie de transfert
(kcal/mole)
+ 3,7
+ 3,4
+ 3,1
+ 2,8
+ 2,6
+ 2,0
+ 1,9
+ 1,6
+ 1,2
+ 1,0
+ 0,6
- 0,2
- 0,7
- 3,0
- 4,1
- 4,8
- 8,2
- 8,8
- 9,2
- 12,3
LSTTEVAMHTTTSSSVSKSYISSQTNDTHK...
Score
4,6
2,4
2,4
-2,9
Dynamique des molécules des membranes
 Diffusion latérale des lipides et des protéines
 Transport à travers la bicouche lipidique
 Réactions aux interfaces
Les lipides et les protéines peuvent diffuser
rapidement dans le plan de la membrane
Fluorescence Recovery After Photobleaching (FRAP)
t
r
Coefficients de diffusion latérale:
Lipides
Protéines membranaires périphériques
Protéines membranaires intrinsèques
Attachement au cytosquelette
1-2 mm2/s
1 mm2/s
0.1-0.5 mm2/s
10-4 mm2/s
t = r2/D
Les bicouches lipidiques sont imperméables aux
molécules polaires
gaz
Les protéines
membranaires sont
indispensables pour
le transport des
molécules polaires
ions
Fonctions des membranes
Compartimentation
Séparation de réactions chimiques incompatibles
Gradients de concentration
Energétique cellulaire et mitochondries
Echanges
Endocytose, exocytose
Transport: pompes et canaux
Membrane plasmique
Communication intercellulaire
Récepteurs, hormones et neurotransmetteurs
Electrophysiologie
La compartimentation membranaire
Pour une cellule eucaryote
Surface de la membrane
plasmique 1500 mm2
Surface des membranes
internes 45 000 mm2
Surface du cytosquelette
150 000 mm2
Organisation du métabolisme cellulaire
Appareil digestif
endosomes-lysosomes
hydrolyses
glucose
2 ATP
24 kcal/mole
Cytosol
ANA EROBIE
glycolyse
2 pyruvate
+ 6 O2
28 ATP
336 kcal/mole
6 CO2 + 6
H2O
686 kcal/mole
Mitochondrie
A EROBIE
Cycle de l’acide citrique
Phosphorylation oxydative
Excrétions
Les molécules de l’énergétique cellulaire
glucose
ATP
glycolyse
pyruvate
acides
Structure des mitochondries
Matrice: cycle de Krebs
oxydation des lipides
Membrane interne:
phosphorylation oxydative
Espace intermembranaire:
transphosphorylation des
nucléotides
Membrane externe:
filtre < 5000 Da
Cytosol: glycolyse
La phosphorylation oxydative
Un couplage énergétique ...
- 53 kcal/mole
gradient de protons
+ 12 kcal/mole
6 protons par O réduit
3 protons par ADP phosphorylé
… via un gradient de protons
L ’ATPsynthase F1F0, un convertisseur d’énergie
ADP + Pi
flux de
protons
travail
mécanique
F0
F1
QuickTime™ et un
décompresseur Cinepak
sont requis pour visionner cette image.
ATP
travail
mécanique
ADP + Pi
flux de
protons
ATP
Coloration fonctionnelle des mitochondries
cellule endothéliale d’artère
pulmonaire de boeuf
spermatozoïde de taureau
Les triglycerides, forme de stockage de l’énergie
adipocyte
G
L
Y
C
E
R
O
L
ACIDE GRAS
ACIDE GRAS
ACIDE GRAS
triacylglycerol + H2O
Palmitate + O2
glycerol + 3 acides gras
CO2 + HO2
2340 kcal/mole
ATP)
940 kcal/mole
dans la mitochondrie
+ 129 (ADP + Pi
Fonctions des membranes
Compartimentation
Séparation de réactions chimiques incompatibles
Gradients de concentration
Energétique cellulaire et mitochondries
Echanges
Endocytose, exocytose
Transport: échangeurs, pompes et canaux
Communication intercellulaire
Récepteurs, hormones et neurotransmetteurs
Electrophysiologie
Transport de métabolites
glucose
Na+
117 mM
échangeur
X?
Potentiel
transmembranaire
- 60 mV
30 mM
canal
pompe
Microvilli de la membrane plasmique
membrane plasmique
cytosquelette d’actine
Endocytose ou internalisation de molécules
manteau protéique (clathrin coat)
récepteur spécifique (protéine transmembranaire)
fer sous forme de ferritine
cholestérol sous forme de particule de lipoprotéine LDL
Exocytose ou sécrétion cellulaire
Exemple du mastocyte
avant stimulation ...
… après stimulation
Sécrétion de protéines
pulse : 1 min
[3H]-leucine
chasse : 3 min
réticulum
endoplasmique
chasse : 20
min
appareil de Golgi
chasse : 90 min
vésicules de
sécrétion
Fonctions des membranes
Compartimentation
Séparation de réactions chimiques incompatibles
Gradients de concentration
Energétique cellulaire et mitochondries
Echanges
Endocytose, exocytose
Transport: pompes et canaux
Communication intercellulaire
Récepteurs, hormones, canaux et neurotransmetteurs
Electrophysiologie
Le chimiotactisme
gradient d’hormone (AMPc)
réponse cellulaire (pseudopode)
récepteur spécifique (protéine)
Les bases moléculaires de la transmission nerveuse
Canal régulé par un neurotransmetteur
Canal régulé par la tension transmembranaire
Mesure des conductances élémentaires des
membranes par la technique du patch-clamp
I
U
Structure des canaux ioniques
open
closed
membrane
Canal K+ voltage-dependant
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