D1-UE10-Diotel-Odorat-10.02.2017-pdf

UE10 : SYSTEME NEUROSENSORIEL
Nicolas DIOTEL
Date : 11/02/2017
Plage horaire : 10h45-12h45
Ronéistes : CAJEE Nawra
CASSAM SULLIMAN Nora
Enseignant : Nicolas DIOTEL
OLFACTION
I.
II.
Introduction
Anatomie du système olfactif
1) Le neuro-épithélium ou épithélium olfactif
2) Les cellules sensorielles
3) Le bulbe olfactif
III.
Neurophysiologie olfactive
1) Mécanisme général
2) Voies nerveuses olfactives
3) Variations physiologiques de l’olfaction
IV.
Fonction non olfactives de l’olfaction : les phéromones
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I.
Introduction
L’Homme est capable de discriminer de très nombreuses odeurs (≈ 10000)
L’odorat/olfaction est un sens :
-De chimioréception (de contact) relativement peu développé chez l’Homme
-Subjectif et affectif (nuances émotionnelles)
L’odorat est important car il permet :
 La communication (animaux) : plus développé chez les animaux que chez l’homme avec la
reconnaissance des congénères, du statut social.
 Le contrôle comportemental (animaux : proies/prédateurs ; reproduction) : une proie aura un
comportement différent si elle est en présence d’un prédateur (fuite, stress…)
 Implication dans les processus mnésiques
 Contrôle des émotions et sensations (génère une sensation agréable ou désagréable)
 Associé à la gustation par rétro-olfaction
 Le contrôle de l’air que nous respirons (ex: fumée) : permet éventuellement de se protéger d’un
danger.
En se combinant au goût, elle permet de reconnaitre des aliments, d’augmenter le plaisir de la dégustation.
L’Homme est capable de détecter une molécule diluée d’un facteur 1010 (1018 chez l’oiseau). Notre bulbe
olfactive est petit relativement à la taille de notre cerveau par rapport à d’autres espèces.
Il existe un grand nombre et une grande variabilité des récepteurs (RCPG)
Le génome humain code potentiellement pour 1000 récepteurs olfactifs. Seulement 350 à 400 seraient
vraiment fonctionnels (code pour des récepteurs permettant de discriminer des odeurs). Les autres seraient
des
pseudogènes
inactifs
qui
n’ont
pas
été
éliminés.
Pseudogène : Au cours de l’évolution, des gènes se sont dupliqués. S’il y a eu un intérêt à ce nouveau gène
(mutation), la pression de sélection fera qu’il sera maintenu. S’il ne présente pas d’intérêt ou qu’il n’est pas
fonctionnel il va être petit à petit éliminé.
Il y aurait 900 récepteurs fonctionnels chez le rat et 1200 chez le chien. Ils ont donc un plus grand répertoire
olfactif qui pourrait être à l’origine de leur meilleur odorat (hypothèse).
Dans la cavité nasale il y aura des molécules en suspension qui peuvent entrer en contact avec les neurones
olfactifs. Ces neurones olfactifs ont des projections à travers la lame criblée et sont en contact avec les
cellules mitrales du bulbe olfactif.
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II. Anatomie du système olfactif
Le système olfactif se décompose en 3 grandes parties :



Le neuroépithélium (= appareil récepteur) au niveau de la muqueuse olfactive.
Les bulbes olfactifs : pairs et symétriques (expansion des hémisphères cérébraux). Au dessus de la
lame criblée. Contient les glomérules (structures qui permettent la connexion des axones des sites
des neurones olfactifs avec les dendrites des cellules mitrales).
Des terminaisons nerveuses complexes au niveau du cortex temporal antérieur et frontal.
1) Neuro-épithélium ou épithélium olfactif
Le neuro-épithélium se situe dans la partie supérieure des fosses nasales. Il est composé de 3 types de
cellules :
 Des cellules souches basales à l’origine des neurones olfactifs (croissance continue, dégénérescence,
remplacement). Permet le renouvellement des cellules olfactives.
 Des neurones olfactifs ou cellules sensorielles : elles assurent la transduction des odeurs, ont une
durée de vie de 2 à 3 mois et sont régulièrement remplacés (mais çadiminue avec l’âge). Il y aurait
environ 5 millions de neurones olfactifs.
 Des cellules de soutien
-mucus
-cellules de soutient
-cellules olfactives : neurones
bibolaires
Coupes histologiques d’épithélium olfactif :
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Il y a une grande surface de muqueuse (avec des circonvolutions) qui permet d’avoir une grande surface
pour la détection des molécules.
Contact augmenté entre l’air et la muqueuse de l’épithélium olfactif que l’on voit dans les cornets.
[il détaille la coupe]
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-Chorion=tissus conjonctif + muqueuse
-Les nutriments de l’épithélium sont apportés par la lame basale
2) Les cellules sensorielles.
Les cellules sensorielles sont des neurones de type bipolaire = cellules de Schultze, ou récepteur olfactif
(attention à ce terme qui ne désigne pas ici le récepteur protéique :récepteurs cellulaires). Ces neurones
olfactifs présentent des cils dendritiques immobilisés par du mucus qui capture les molécules olfactives.
L’axone du neurone olfactif projette à travers la lame criblée pour rejoindre le glomérule et contacter les
dendrites des cellules mitrales.
Les neurones olfactifs présentent au niveau des cils (qui baignent dans le mucus) des récepteurs sur lesquels
vont se fixer les molécules odorantes.
Au niveau du mucus, les dendrites du neurone se ramifient en cils, et l’axone va vers le bulbe olfactif.
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On voit également les microcils sur l’image en microscopie électronique.
Z-stakc de neurones olfactifs de souris :
Image en microscopie à balayage : on voit le soma des neurones bipolaires et les dendrites avec les
microcils.
Chaque neurone bipolaire présente à sa surface une dizaine de cils. Cela permet l’accroissement de la
surface membranaire apicale de la protubérance dendritique (x30).
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Un neurone bipolaire c’est :
-un soma,
-un axone,
-des dendrites (au niveau du mucus) : on les voit sur les images en microscopie électronique
C’est un senseur de tout l’air qui va passer dans les cavités nasales
Certains de ces neurones sont :
 Généralistes : réponse à une large gamme de molécules différentes (prédominant chez les
mammifères)
 Spécialistes : réponse étroite à un type de molécules
 Intermédiaires : répertoire plus large mais pas autant que les neurones généralistes.
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3) Le bulbe olfactif
Le pédoncule olfactif est une expansion de l’hémisphère cérébral et donc du SNC, sur la face inférieure du
lobe frontal. Il présente un renflement au niveau de son extrémité antérieure = bulbes olfactifs.
Description du schéma :
Il y a plusieurs types de neurones olfactifs particuliers: rouges, verts, bleu, violets…
Les axones de tous les « neurones rouges » vont traverser la lame criblée et rejoindre un glomérule
particulier, le « glomérule rouge ». Il y a convergence d’une même information au niveau d’une structure
spécialisée de ces neurones là. Ensuite l’information va être transmise aux cellules mitrales qui vont
transmettre l’information vers le système lymbique et le cortex cérébral.
Les glomérules :
 Au niveau du bulbe olfactif, on trouve des glomérules olfactifs. Ce sont des unités anatomiques
fonctionnelles de l’olfaction → lieu de synapse entre les axones sensoriels et les dendrites des cellules
mitrales
 Au niveau d’un glomérule, on peut avoir la convergence de 1000 afférences de neurones sensoriels
pour une cellule mitrale.
 Les communications à l’intérieur du glomérule sont modulées par :
- Les cellules périglomérulaires (GABA et DA)
- Des cellules granulaires (inhibition latérale) : inhibition des signaux qui arrivent sur un autre
glomérule par rapport à celui qui reçoit le plus d’information.
 Sur chacun des glomérules convergent les terminaisons synaptiques d’un même type de récepteurs.
 Le neurotransmetteur proposé pour la cellule mitrale et le neurone sont : le glutamate et la
noradrénaline. La dopamine serait un modulateur de cette libération de neurotransmetteur.
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Les cellules mitrales vont recevoir de l’information, la
traiter et la transmettre via leurs axones. Ainsi, les
informations olfactives vont être redirigées vers le SNC : le
système limbique (émotions) et le cortex cérébral.
Rappel : les cellules mitrales font partie du bulbe olfactif et
le bulbe olfactif fait partie du système nerveux central.
On trouvera au niveau du bulbe, des circuits
d’interneurones inhibiteurs GABAergiques (cellules
granulaires et périglomérulaires).
On peut distinguer :



Axone du neurone récepteur
dendrite de la cellule mitrale : donc communication entre la cellule olfactive et la cellule mitrales.
Autour du glomérule on retrouve :
-des astrocytes
-des cellules périglomérulaires :à la jonction entre les neurones olfactifs et la cellule mitrale
-cellule des interneurones granulaires : entre deux glomérules
III. Neurophysiologie olfactive.
1) Mécanisme général.
La liaison de molécules odorantes sur leurs récepteurs spécifiques entraine une cascade de transduction, une
dépolarisation donc un potentiel de récepteur. Et si la stimulation est suffisante un potentiel d’action au
niveau du neurone sensoriel qui sera transmit à la cellule mitrale.
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Expérience de patch clamp : on
insère une micro pipette en verre au
niveau de la celle pour enregistrer
son potentiel de membrane.
Seuls les cils sont pourvus des récepteurs aux molécules odorantes et sont capables d’induire un potentiel de
récepteur et donc un potentiel d’action. L’application de substances odorantes au niveau des cils entrainent
une variation du potentiel de membrane (dépolarisation). L’application de substances odorantes au niveau du
corps cellulaire n’a aucun effet sur le potentiel de membrane (dépolarisation). Le corps cellulaire ne va
jamais être en contact avec des molécules odorantes car il est au milieu des cellules de soutient, il n’a pas
besoin de récepteurs.
Dans le mucus olfactif, les« Odorant Binding Proteins » (OBPs) se lient aux substances odorantes. Elles
augmentent leur solubilité.
OBP se trouvent dans le mucus baignant les dendrites des récepteurs olfactifs. Elles sont produites par les
cellules gliales qui entourent les récepteurs olfactifs.
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Ici une molécule odorante va arriver dans le mucus, elle va être prise en charge par cette OBP qui va
l’amener jusqu’à son récepteur spécifique. Cela va favoriser la signalisation, la dépolarisation (activation
des canaux calciques voltage dépendants, etc) du neurone et la transmission du message olfactif.
Codage de l’information :
On aura, pour une même cellule sensorielle, un codage de l’information en fonction de la concentration en
molécules odorantes, et du type de molécule odorante. Un seule neurone olfactif peut reconnaître plusieurs
molécules odorantes et une molécule odorante va pouvoir être reconnue par plusieurs neurones.
Sur la même cellule
sensorielle on va mettre deux
molécules différentes à des
concentrations croissantes.
Quand on augmente la
concentration de molécule,
les PA augmentent à gauche
et à droite (de façon moins
importante)
Quand on augmente encore,
on arrive à la même
fréquence de PA.
=>La cellule sensorielle est sensible à deux molécules odorantes différentes mais avec une sensibilité
différente. Il y a une préférence de certains neurones vis-à-vis de certaines odeurs.
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Inhibition latérale :
Les neurones périglomérulaires et granulaires assurent la spécificité d’excitation par contrôle des glomérules
adjacents.
Quand un neurone est fortement activé par rapport à d’autre, ça active le neurone pré ganglionnaire qui
inhibe le glomérule voisin afin de privilégier une odeur plutôt qu’une autre. Le neurone granulaire fait de
l’autoinhibition.
Des mécanismes de modulation olfactive peuvent se mettre en place pour renforcer ou diminuer un signal.
2) Voies nerveuses olfactives
Les axones des cellules mitrales rejoignent différentes « cibles » au niveau du cerveau
(1) épithélium olfactif
(2) bulbe olfactif
(3) cortex olfactif
(4) thalamus
(5) cortex orbito-frontal
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[il détaille le schéma]
Amygdale → attraction/aversion pour
l’odeur
Hippocampe → mémoire
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 Voie sous-corticale : aire olfactive primaire → coté lobe temporal (aires télencéphaliques
paléocorticales) = cortex olfactif primaire (CO)
 Voie du cortex enthorinal (CE) : se prolonge vers le système limbique, l’hippocampe,
l’hypothalamus (régulation de la vie végétative), le tegmentum du mésencéphale → processus
mnésiques et émotionnels.
 Voie thalamo-corticale : cortex fronto-orbitaire. Elle est impliquée dans le contrôle de la perception
consciente, l’analyse fine et la discrimination des odeurs
Résumé
3) Variations physiologiques de l’olfaction
Les hormones modulent la perception des odeurs:
-Femmes > hommes
-Lors de l’ovulation, les femmes ont un meilleur odorat
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-Lors de la grossesse, les femmes ont un meilleur odorat (et goût)
-La testostérone modifie la réponse des récepteurs olfactifs (chez l’homme et chez la femme).
Diminution avec l’âge :
-A 80 ans, 80% des sujets présente un dysfonctionnement du système olfactif et 50% sont "anosmiques"
(=incapacité à sentir les odeurs).
-Perte de sensibilité olfactive, perte de discrimination olfactive.
-Le traitement hormonal substitutif de la ménopause ne modifie pas le déclin de la sensibilité olfactive lié à
l'âge.
4) Les récepteurs olfactifs (protéiques)
Ils appartiennent à la famille des RCPG (1000 avec 350-400 fonctionnels).
La perception de l’odeur repose sur une combinatoire de signalisations issues de plusieurs ORs différents.
Une molécule odorante peut activer plusieurs neurones. Un neurone peut être activé par plusieurs odorants.
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Au niveau de la muqueuse olfactive, on observe une ségrégation spatiale des cellules sensorielles exprimant
les OR (+ symétrie bilatérale)
Certaines régions seraient capables de
discriminer plus spécifiquement certains
types de molécules et d’odeurs :
-OR14 : partie haute
-OR18 : partie basse
-OR 124 : partie latérale
-OR37
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IV. Fonctions non olfactives de l’olfaction : les phéromones
Il y a transmission sensorielles au niveau du système limbique.
-Composante affective des odeurs
-Implication (minime chez l’Homme) dans les comportements de recherche d’un partenaire/reproduction.
Les phéromones sont des molécules odorantes produites par les glandes sudoripares (aisselle +++)
L’organe voméro-nasal (organe de Jacobson) :
-activation vis-à-vis de phéromones uniquement du sexe opposé.
-transmission vers l’hypothalamus (siège du contrôle des comportements sexuels et du système végétatif).
Il serait situé à cet endroit chez l’Homme.
Y a-t’il vraiment encore des phéromones
chez l’Homme ? C’est en cours de débat.
Une expérience à été faite :
On prend le tee-shirt plein de transpiration d’un homme qui vient de faire du sport, on empreigne l’odeur
sur une chaise dans une salle (pleine de chaises). On fait entrer une femme en lui disant de s’assoir quelque
part et elle statistiquement plus s’assoir aux alentours de LA chaise. On recommence l’expérience en
changeant de chaise au cas où il y aurait un biais, la femme va encore s’assoir aux alentour de la chaise
imprégnée de l’odeur de l’homme.
Donc en conclusion : même si l’organe voméro-nasal existe et peut favoriser un rapprochement, on est loin
du cas de l’animal où la simple odeur permettra le rapprochement pour trouver un partenaire sexuel.
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