comment les plantes grandissent -2
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CONNAITRE LA PLANTE ET SON MILIEU DE VIE CFPPA PEZENAS/ CAPA/GL / AOUT 10 1 A. BIOLOGIE DES PLANTES A1 Qu’est ce qu’une plante ? A2 Les organes de la plante A3 Les organes souterrains A4 Les feuilles, usines à gaz A5 Comment les plantes grandissent ? A6 Comment les plantes se reproduisent ? A7 Comment les plantes se défendent-t-elles ? A8 Les adaptations des plantes à leur environnement Les différentes illustrations, photos et documents insérés dans ce cours sont extraits d’ouvrages, documents et sites internets dont les références sont précisées en page 47. 2 CFPPA PEZENAS/ CAPA/GL / AOUT 10 A5 Comment les plantes grandissent ? A50 CROISSANCE PRIMAIRE / CROISSANCE SECONDAIRE A51 LES ORGANES DE LA CROISSANCE EN LONGUEUR A52 LE DEVELOPPEMENT DES BOURGEONS A 53 LA RAMIFICATION UNE SUCCESSION DE POUSSES ANNUELLES A54 LES MODALITES DU DEVELOPPEMENT ET DE LA RAMIFICATION A55 LES VEGETAUX ET LEUR PORT A56 LA CROISSANCE EN EPAISSEUR CFPPA PEZENAS/ CAPA/GL / AOUT 10 A5 Comment les plantes grandissent ? 4 CROISSANCE & DEVELOPPEMENT Connaître et comprendre les mécanismes qui permettent à la plante de se construire et de grandir est essentiel pour pratiquer des opérations de taille et de soins. Il faut avant cela définir deux notions qui se rapportent à cette construction de la plante ! LA CROISSANCE La croissance d'un végétal ou d'un organe est l’augmentation de ses dimensions par multiplication du nombre de ses cellules et par grossissement de chacune de ces celluIes. ! LE DEVELOPPEMENT Le développement d'un végétal ou d'une partie de végétal est la façon dont s’agencent les différents organes qui le forment 5 A50 Croissance primaire / Croissance secondaire 6 Les plantes, tout au long de leur vie, ne cessent de grandir, et de fabriquer de nouveaux organes. C’est vrai pour toutes les plantes : - Sur une brève période pour les plantes à cycles courts (plants annuelles, bisannuelles) - Sur une période illimitée pour les plantes pérennes (arbres, arbustes, lianes) Chez la plante les tissus nouvellement créés au fur et à mesure de la vie de la plante se superposent les uns sur les autres. La croissance se fait donc par accumulation : de tissus, d’organes On distingue ainsi 2 types de croissance : • La CROISSANCE PRIMAIRE • La CROISSANCE SECONDAIRE 7 • La CROISSANCE PRIMAIRE • C’est la croissance en longueur de la structure de la plante • Chaque année, des nouveaux organes se superposent aux autres ! Un nouvel allongement feuillé se développe sur la partie aérienne ! Un nouvel allongement racinaire pourvu de poils absorbants se développe sur la partie souterraine • La croissance primaire concerne tous les types de plantes • La CROISSANCE SECONDAIRE • C’est la croissance en diamètre de la structure de la plante • Lors de la croissance secondaire : ! Une nouvelle couche de bois de printemps et d’été se met en place sur les parties souterraines et aériennes • La croissance secondaire concerne surtout les plantes ligneuses, dont le s organes aériens et racinaires augmente de diamètre chaque année 8 A51 Les organes de la croissance en longueur 9 A510 Les tissus de la croissance Les tissus de la croissance sont appelés MERISTEMES On distingue : • Les méristèmes primaires • Les méristèmes secondaires 10 A510 Les tissus de la croissance a. Les tissus de la CROISSANCE PRIMAIRE Deux méristèmes primaires sont responsables de l’allongement des tiges ou des racines : • le MERISTEME des BOURGEONS dits PROVENTIFS • le MERISTEME de la COIFFE des RACINES Un troisième méristème, qui joue également un rôle majeur dans la croissance secondaire est aussi à l’origine de l’allongement : • c’est le CAMBIUM LIBERO-LIGNEUX qui est à l’origine de BOURGEONS ADVENTIFS Les bourgeons adventifs sont à l’origine de la formation des gourmands et rejets. CFPPA PEZENAS GL 11 A510 Les tissus de la croissance b. Les tissus de la CROISSANCE SECONDAIRE • Lorsque la branche grossit, elle entre en croissance secondaire • Cet épaississement et la lignification (durcissement) qui en découle sont l’œuvre de 2 méristèmes : ! Le CAMBIUM LIBERO LIGNEUX qui est l’assise génératrice des tissus conducteurs. ! Le CAMBIUM SUBERO PHELLODERMIQUE qui est l’assise génératrice de l’écorce externe 12 CFPPA PEZENAS GL A511 Les BOURGEONS a) Anatomie du bourgeon Le bourgeon est l’organe aérien de survie et de croissance de la plante Il contient sous forme d’ébauches (ou d’embryons) dont le développement n’est pas terminé : - Une tige - Des feuilles - Des fleurs ECAILLES EMBRYON DE FEUILLES RAMEAU EN DEVENIR TIGE Ref 8 13 a) Anatomie du bourgeon A l’intérieur du bourgeon se trouve les futurs organes aériens de la plante Ref 8 14 a) Anatomie du bourgeon • Les écailles, sont visibles sur les bourgeons des végétaux ligneux • L’ensemble des écailles forme le PERULE • Les écailles sont des feuilles modifiées, avec une cuticule épaisse recouvertes d’un enduit résineux : la propolis La propolis est récoltée par les abeilles chez certains végétaux (peuplier, marronnier, bouleau, frêne) pour maçonner, isoler et assainir la ruche grâce à ses propriétés antiseptiques. 15 a) Anatomie du bourgeon Les éléments internes du bourgeon, qui sont les futurs organes aériens de la plante, contenus à l’état embryonnaire, sont souvent protégés contre le froid par une bourre épaisse. BOURRE DE PROTECTION Bourgeon de Marronnier 16 b) Les différents types de bourgeons Il existe différents types de bourgeons sur une plante portés par la tige. Le bourgeon floral : contient des ébauches florales, il donne naissance à la fleur Bourgeons floraux de Lilas Coupe d’un bourgeon de Lilas Bourgeons floraux de Cornouiller 17 Bourgeons floraux de Frêne b) Les différents types de bourgeons Le bourgeon végétatif : contient des ébauches de tige, de feuilles et de bourgeons axilaires qui se développeront en rameaux Bourgeon végétatif de Marronnier Bourgeon végétatif en débourrement au printemps Bourgeon végétatif de Frêne 18 Bourgeon végétatif de Charme après débourrement b) Les différents types de bourgeons Le bourgeon mixte : il contient des ébauches de feuilles et de fleurs, et une ébauche de tige et de bourgeons axilaires. En débourrant, il donne naissance à des fleurs et des rameaux. Fleurs et feuilles se développent Bourgeon mixte de Poirier Bourgeon mixte en Hiver Débourrement Fleurs et feuilles 19 20 Bourgeon à fleur d’un arbre fruitier Bourgeon à bois d’un arbre fruitier 21 b) Les différents types de bourgeons Les faux bourgeons : certaines espèces d’arbres et d’arbres n’ont pas de bourgeons à proprement parler. Les ébauches de feuilles sont protégées par des feuilles qui ne se sont pas totalement développées. Exemple : Viburnum, Cupressus Faux bourgeon de Viorne ridée 22 c) Morphologie des bourgeons sur la tige Selon leur position sur la tige, on distingue plusieurs catégories de bourgeons. On distingue 3 catégories de bourgeon. ‣ Le bourgeon terminal ‣ Le bourgeon axilaire ‣ Le bourgeon surnuméraire 23 ‣ Le bourgeon terminal ou apical - Situé à l’extrémité d’un rameau - Contient à l’état embryonnaire, la tige et les organes qu’elle portera - Assure chaque année l’allongement de la tige Bourgeon terminal 24 ‣ Le bourgeon axilaire - Situé à l’aisselle de chaque feuille - Il va se transformer en rameau portant bourgeon et feuilles Bourgeon axilaire 25 ‣ Les bourgeons surnuméraires - Se rencontrent chez certaines espèces - Sont toujours situés près d’un bourgeon axilaire - Leur rôle est : d’assurer la floraison, de multiplier ramification si l’axe principal disparaît les ramifications, d’assurer une nouvelle - Peuvent être sériés : situé au dessus du bourgeon axilaire, dans l’axe de la tige, il est végétatif. Soit il se développe en même temps que le bourgeon axilaire, soit il reste dormant - Peuvent être collatéraux : au nombre de 2, situés de part et d’autre du bourgeon axilaire, ils sont le plus souvent floraux et se développent en même temps que le bourgeon axilaire Bourgeon collatéral du Noyer Bourgeon sérié 26 d) Origine des bourgeons Chez les arbres et les arbustes, les bourgeons ont 2 origines morphogénétiques ! Au printemps, sur le rameau ou une tige édifié par la plante, un bourgeon terminal ou axilaire se développe : il est appelé BOURGEON PROVENTIF ! Le bourgeon proventif est créé par le méristème apical ! Le bourgeon proventif donne naissance aux différentes ramifications permanentes du végétal (voir chapitre A52) BOURGEON PROVENTIF Ramifications issues de bourgeons proventif 27 d) Origine des bourgeons Chez les arbres et les arbustes, les bourgeons ont 2 origines morphogénétiques ! Le BOURGEON ADVENTIF, situé sous l’écorce est créé par le cambium, à la suite d’une blessure ou d’un coupe ! Les axes qui se développent sont appelés AXES SUPPLEANTS (ou rejets) ! On les appelle également AXES RETARDES car leur développement est postérieur au développement de l’axe porteur ! Ces axes s’insèrent en périphérie de la branche ou du tronc qui les porte 28 A512 La TIGE, les rameaux a) Qu’est ce qu’une tige ? La tige est un axe divisé : • En nœuds : point d’insertion des bourgeons (qui donneront les futurs feuilles , les fleurs et les fruits) • En entre-nœuds, espace séparant 2 noeuds La tige se poursuit au niveau du collet (base de la tige) par les racines. Chez les tiges aériennes, deux cas peuvent se présenter : • sur les arbres et les arbustes, les tiges sont faites de bois dur et durent plusieurs années : elles sont dites "ligneuses". • sur d’autres plantes les tiges restent tendres et vertes et disparaissent souvent avec l’hiver : ce sont les plantes "herbacées" 29 A512 Les RAMEAUX, la TIGE b) Qu’est ce qu’une rameau ? Le rameau est l’organe aérien juvénile, vert, marron, incolore, dressé ou rampant, qui porte des bourgeons et des feuilles. C’est la structure minimale de la croissance en longueur. D’un bourgeon terminal Le rameau est composé: De noeuds où sont insérés : D’entre - noeuds De bourgeons axilaires Des feuilles De la TIGE 30 A512 Les Rameaux, la Tige c) Les differentes sortes de tiges On distingue 2 grandes catégories de tige : ! Les TIGES AERIENNES, parmi lesquelles on rencontre : - Le tronc - Le stipe - Le chaume - Les tiges succulentes - Le stolon - La tige grimpante ! Les TIGES SOUTERRAINES, parmi lesquelles on rencontre : - Le bulbe - Le rhizome 31 c) Les differentes sortes de tiges Le tronc : Axe principal des arbres et des arbustes, ligneux, augmente en diamètre tous les ans Le stipe : Tige principale des palmiers, la surface du stipe est ornée par les empreintes losangiques laissées par la base du pétiole des feuilles tombées 32 c) Les differentes sortes de tiges Le chaume : Tige creuse aux entre-nœuds longs et aux feuilles parfois coupantes, caractéristique des Graminées (bambous, blé...) 33 Le stolon Tige aérienne qui pousse au niveau du sol et ne porte pas de feuilles. Au niveau d'un nœud, il donne naissance à une nouvelle plante, et s'enracine au contact du sol (Fraisier) c) Les differentes sortes de tiges Les tiges succulentes : Tige charnue caractéristique de certaines plantes : cactées, agaves. Prend différentes formes selon l’espèce Ref 8 34 c) Les differentes sortes de tiges Les tiges grimpantes : Tige caractéristique des plantes grimpantes Sont équipées de différentes adaptations leur permettant de s’accrocher à un support Tige volubile Tige à vrilles 35 Tige à crampons c) Les differentes sortes de tiges Les TIGES SOUTERRAINES, (voir Chap A30) Rhizome Bulbe 36 A52 Le développement des bourgeons 37 A520 Les méristèmes primaires Naissance des tissus de la croissance primaire La tige s’allonge et naît du développement d’un tissu de croissance : le méristème 1. Le méristème se développe dans la graine : c’est le méristème primordial 2. Ce méristème primordial se modèle et s’organise en embryon qui formera la plantule 3. Puis le modelage de l’embryon aboutit à isoler 2 méristèmes apicaux : le méristème apical caulinaire et le méristème apical racinaire 4. Le méristème apical caulinaire va engendrer des organes : la tige, le bourgeon terminal et les organes feuillés 5. Les méristèmes sera actif et protégé dans les bourgeons terminaux et axilaires 38 Naissance des tissus de la croissance primaire Plantule Méristème apical caulinaire Méristème primordial Bourgeon terminal Méristème apical caulinaire Méristème apical caulinaire Embryon Bourgeon axilaire Ref 11 Méristème apical racinaire CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 39 Localisation des tissus de la croissance primaire Allongement et ramification ont lieu dans les apex CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 40 Anatomie des tissus de la croissance primaire L’allongement d’une tige est le résultat de l’activité du bourgeon apical qui le termine. BOURGEON APICAL ZONE DE MULTIPLICATION CELLULAIRE MERISTEME APICAL ZONE D’ELONGATION CELLULAIRE ZONE D’ELONGATION L’allongement associe 2 phénomènes dans le bourgeon : - la division cellulaire, c’est à dire l’augmentation du nombre des cellules au niveau du méristème apical - l’allongement des cellules pré-existantes, dans la zone d’élongation CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 41 A521 Le méristème apical caulinaire Dans le bourgeon terminal, un tissu spécifique est responsable de l’allongement : " C’est le méristème apical caulinaire " Le méristème forme continuellement les tissus constitutifs de la tige et les futurs organes aériens " Il contrôle la disposition spatiale des feuilles et des bourgeons sur la tige (phyllotaxie) " Il est à l’origine de l’allongement de la tige " Il produit également les méristèmes axilaires, responsables de la ramification des tiges Le méristème : ‣ A une forme hémisphèrique ‣ Est encadré par des ébauches de feuilles CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 42 Le méristème apical caulinaire Future feuille Feuille embryonnaire Point végétatif : méristème terminal Ref 8 Organisation schématique d’un bourgeon - vue d’ensemble CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 43 Le méristème apical caulinaire Future feuille Feuille embryonnaire Point végétatif : méristème terminal Méristème axilaire Ref 8 Organisation schématique d’un bourgeon - vue d’ensemble CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 44 A522 Les cellules du méristème apical caulinaire Ce sont des cellules de petites tailles et de forme carrée (environ 10 !m de long). Lorsqu’elles ne se divisent pas, elles ont un fort rapport nucléo-plasmique (le noyau est de grande taille par rapport au volume des cellules). Elles ont des vacuoles de petites tailles. Les cellules engendrées par le méristéme permettent de produire : des cellules qui vont ensuite se différencier et participer à la croissance et à la structuration des l’organisme (feuilles, tiges, racines) des cellules qui restent indifférenciées et qui vont à leur tour constituer des méristèmes (apical ou axillaire) CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 45 A523 Comment fonctionne le méristème apical ? Les méristèmes comprend 3 parties. (1) Le méristème d’attente (2) L’anneau initial (ou zone latérale) (3) Le méristème médullaire CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 46 Comment fonctionne le méristème apical ? Les 3 parties du méristème ont chacune un rôle bien défini dans la croissance. (1) Le méristème d’attente : est constitué de cellules au repos qui ne s’activent que lors de la mise à fleurs (2) L’anneau initial (ou zone latérale) : il produit de nouvelles cellules, très actives, qui en se divisant vont produire les organes aériens et les tissus conducteurs (3) Le méristème médullaire qui produit les tissus du centre de la tige CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 47 A524 L’allongement de la tige Les cellules qui constituent le méristème apical vont se multiplier activement ou non suivant leur position : •CELLULES EN CROISSANCE : "Les cellules situées vers les parties les plus anciennes de l’axe vont s’accroître en longueur et largeur, provoquant ainsi l’allongement de la tige en repoussant le méristème primaire(voir schéma suivant). •CELLULES EN DIVISIONS : "Les cellules produites par l’anneau végétatif vont se diviser, se différencier et former les organes feuillés et les bourgeons axilaires • CELLULES EN DIVISIONS : "D’autres cellules vont demeurer à l’état embryonnaire,en position terminale, leur rôle va être de régénérer les méristèmes dont elles sont issues. CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 48 MERISTEME APICAL ALLONGEMENT Adjonction de nouvelles cellules Croissance cellulaire Ilustration schématique de l’allongement d’une tige CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 49 Réf (4) Rameau Année N +1 Rameau Année N CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL Année N Eté Année N Hiver Année N + 1 Printemps 50 Le méristème apical et son unité dans l’organisme Le BOURGEON individualisé au sommet de la plantule est à l’origine de tous les bourgeons de l’arbre. Ainsi ce premier bourgeon apparu dans la plantule est à l’origine d’une même lignée cellulaire qui se transmet de bourgeon en bourgeon. Cette lignée cellulaire, se répartit dans tout l’arbre, au fur et à mesure de la croissance et du développement, sous la forme de minuscules fragments de méristèmes. CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 51 A 525 Le débourrement Le débourrement est propre aux végétaux ligneux des climats tempérés. Le débourrement est le moment de l'année où les bourgeons végétatifs et floraux des arbres se développent pour laisser apparaître leur bourre puis les feuilles et fleurs qu’ils contiennent. Ainsi au printemps, en une semaine environ, le bourgeon donne naissance à une rosette de feuilles comprenant une tige qui porte 4 à 8 feuilles séparées par des entre-noeuds très courts. CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 52 Le débourrement est possible grâce à l’élévation de la température de l’atmosphère, dès fin avril et jusqu’à fin mai. Pendant un mois, le végétal puise l’eau et les éléments nutritifs nécessaire au débourrement dans ses réserves. Ce laps de temps est nécessaire pour que le sol se réchauffe et que se mette en place de façon optimale, l’absorption racinaire dans le sol. Chez les végétaux ligneux, et selon les espèces, ce sont soit les bourgeons floraux, soit les bourgeons végétatifs qui vont débourrer en premier. Ainsi, chez le Noisetier, les bourgeons qui donnent naissance aux fleurs vont s’ouvrir dès janvier et février, bien en avant qu’apparaissent les feuilles. CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 53 Comment se déroule le phénomène du débourrement ? Au printemps, l’élévation de la température provoque la reprise de la croissance à l’intérieur du bourgeon. Elle est marquée par le gonflement du bourgeon. Dans le bourgeon : - les organes internes grandissent - les entre-noeuds s’allongent Puis : - les écailles pérulaires tombent laissant des cicatrices bien visibles - les feuilles sortent et verdissent à la lumière Une nouvelle pousse feuillée est produite, qui prend son aspect caractéristique Cette pousse feuillée va s’allonger, et à l’intérieur du bourgeon terminal, le méristème reprend son activité pour engendrer de nouvelles feuilles et de nouveaux bourgeons. CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 54 A 526 Les primordiums foliaires Les bourgeons axilaires, tout comme les feuilles sont fabriqués dans le bourgeon terminal de la tige, par le méristème Comment sont formés les feuilles et les bourgeons axilaires ? • En même temps qu’il produit les cellules à l’origine des tissus de la tige, et donc que se met en place l’allongement de la tige, le méristème, par sa zone périphérique, forme rythmiquement des massifs de cellules embryonnaires • Ces massifs de cellules constituent les primordiums foliaires, les futures feuilles Ref 14 55 CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL A 526 Les primordiums foliaires • Progressivement, la croissance des cellules et leur différenciation transforment les primordiums foliaires en ébauches foliaires, raccordées aux tissus de la tige en formation Ebauche foliaire Feuille Primordium foliaire Ref 8 • A la base de ces ébauches, un fragment du méristème est attaché, c’est ce fragment qui formera le bourgeon axilaire à la base de chaque de feuille • Ainsi, l’ensemble ébauche foliaire-bourgeon axilaire, noeud CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 56 rattaché à la tige, forme un A 531 La phyllotaxie Les primordiums foliaires sont produits en rythme par le méristème. Cette formation rythmique se fait simultanément avec l’allongement de la tige. Ainsi l’allongement de la tige provoque l’espacement vertical de chaque primordium et le décalage de leur formation dans l’espace et dans le temps détermine leur position, donc la position future des feuilles et des bourgeons sur la tige : C’est la phyllotaxie. Elle détermine la disposition des feuilles sur une tige, critère déterminant de reconnaissance botanique Ref 14 CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL A53 La ramification, une succession de pousses annuelles CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 58 A 530 Organisation fondamentale de la tige : le phytomère La tige s’allonge et se ramifie à partir d’un bourgeon terminal, par la superposition d’éléments modulaires de base appelés PHYTOMERES. Chaque PHYTOMERE est composé : • D’un noeud • d’un entre nœud • d’une feuille • De bourgeons axilaires Ref 15 CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 59 PHYTOMERE Entre - noeuds Noeuds CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL Bourgeon axilaire 60 Au fur et à mesure de l’allongement de la tige, ces phytomères se superposent les uns sur les autres pour former la tige. Des feuilles La physionomie de la tige sera toujours la même. Elle sera composée : D’un bourgeon terminal De bourgeons axilaires D’entre - noeuds De noeuds Au terme de sa croissance ( 1 ou plusieurs saison ou 1 année complète) ne s’allongera plus. TIGE 61 CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL A 531 La ramification une succession de pousses annuelles Au terme de sa croissance qui peut s’étaler sur une année complète ou sur une seule saison, la tige ne s’allonge plus. Les bourgeons axilaires qu’elle porte donneront naissance, l’année suivant son allongement, à des rameaux également constitués de phytomères et ayant, à terme, la même physionomie et le même comportement que la tige qui les porte. Ainsi le processus de ramification est la succession de pousses qui se développent chaque année selon des modalités variées. On peut alors distinguer, sur un végétal : - l’âge d’une tige ou d’un rameau - sa vitesse de croissance CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 62 a) Les indices de croissance d’une tige et d’un rameau Une tige et des rameaux, portent les traces de leur croissance passée. La succession des ramifications nous renseigne sur l’âge de l’axe que l’on observe et sur les modalités de croissance CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 63 a) Les indices de croissance d’une tige et d’un rameau RAMEAU TERMINAL - Formé à partir du bourgeon terminal de la tige précédente, - Il s’est allongé l’année précédente et porte tous les organes d’un rameau RAMEAU AXILAIRE - Formé à partir d’un bourgeon axiaire porté par la tige précédente, - Il s’est développé l’année précédente et porte également tous les organes d’un rameau CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 64 a) Les indices de croissance d’une tige et d’un rameau Cicatrice du bourgeon terminal Cicatrice foliaire Cicatrice du bourgeon axilaire CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 65 b) Comprendre la ramification : rameaux courts / rameaux longs Le débourrement d’un bourgeon apical ou axilaire se concrétise par le développement d’ébauches foliaires. Par la suite, le méristème terminal de ce bourgeon, reprend son activité et fabrique jusqu’à 15 ébauches foliaires 2 modalités de développement sont alors possibles : - Le méristème arrête son activité, les premières ébauches formées se transforment en écaille (cicatrices perulaires). Le rameau de l’année ne comprend alors qu’une rosette : c’est un rameau court ou brachyblaste - Le méristème poursuit son activité, toutes les ébauches se développent alors en feuilles. Un rameau long de plus ou moins grande dimension est formé tout au long de l’année de végétation = c’est un rameau long. CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 66 b) Comprendre la ramification : rameaux courts / rameaux longs Rameau long Rameau court Rameau court La quantité et la répartition de rameaux courts et de rameaux longs définissent l’architecture générale d’une plante. Grâce à leurs entre-noeuds très courts, les rameaux courts assurent une densité d’organes importante par unité de longueur très intéressante pour la floraison et la fructification : lambourde et dard pour les arbres fruitiers. c) Comprendre la ramification : déterminer l’âge d’un rameau Pousse de l’Année N Eté • Rameau feuillé portant bourgeon terminal et bourgeon axilaire à la base de chaque feuille •Chaque bourgeon est un rameau en miniature contenant des ébauches de feuilles et du futur rameau CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 70 b) Comprendre la ramification Fin de l’Année N HIVER • Les feuilles sont tombées •Rameau portant 1 bourgeon terminal bourgeon axilaires CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL et des 71 b) Comprendre la ramification En Année N +1 DEVELOPPEMENT • En cours d’Année N +1 Le rameau feuillé s’étant développé en année N ne s’allonge plus, et ne porte plus de feuilles • Son bourgeon terminal s’allonge pour donner naissance a un nouveau rameau feuillé • Chacun de ses bourgeons axilaires s’allonge pour donner naissance à un nouveau rameau feuillé CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 72 b) Comprendre la ramification En Année N +1 Fin Année N +1 • La branche s’est allongée • Le bourgeon terminal du rameau N a disparu, sa cicatrice est visible • Un nouveau rameau s’est superposé audessus du rameau de l’année N Pousses de lʼannée N+1 • Des rameaux axilaires se sont développés de part et d’autre du rameau de l’année Cicatrice du bourgeon terminal Pousses de lʼannée N CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 73 b) Comprendre la ramification En Année N +2 Pousse de lʼannée N+1 Pousse de lʼannée N+1 Pousse de lʼannée N CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 74 A 532 La dormance Chez les végétaux, la vie ralentie est une forme de résistance aux conditions climatiques dites défavorables : hiver, températures extrêmes, sècheresse. Une plante est en dormance lorsque ses bourgeons sont incapables de se développer, même si toutes les conditions sont réunies pour cela : température, humidité, lumière, fertilité. Ce phénomène affecte également les semences. ! Entrée en dormance Elle se manifeste par une réduction du métabolisme physiologique et un arrêt de la croissance des bourgeons, lorsque les températures et la luminosité diminuent à l’automne. En règle générale, les bourgeons entrent en dormance en août et septembre. La dormance affecte autant les bourgeons végétatifs que les bourgeons floraux. ! Levée de dormance C’est les températures froides de l’hiver qui sont responsables de la levée progressive de la dormance : les bourgeons doivent ainsi subir un certain nombre d’heures de froid à des températures comprises entre 0 et 7°c (entre 500 heures et 2000 heures). 75 ! Levée de dormance C’est les températures froides de l’hiver qui sont responsables de la levée progressive de la dormance : les bourgeons doivent ainsi subir un certain nombre d’heures de froid à des températures comprises entre 0 et 7°c (entre 500 heures et 2000 heures). Toutefois, après subi ces heures de froid, le bourgeon ne peut toujours pas débourrer. Ces températures froides doivent être suivies d’un certain nombre d’heures de chaleur pour que le bourgeon débourre enfin. Pour qu’il y ait débourrement, des températures minimales de 12° à 15° sont impératives, c’est la durée d’exposition à ces températures qui va entraîner le débourrement. Suivant les régions et les origines géographiques des plantes, on distingue des besoins en températures différents : •Les espèces qui sont originaires ou qui vivent dans les pays très froids (europe du nord, sibérie...) ont des besoins de froid puis de chaleur faibles : elles peuvent ainsi débourrer très tôt au printemps ce qui les rend ainsi très sensibles aux gelées de printemps •Les espèces des climats tempérés ou plus doux ont des besoins en froid élevés et ont besoin d’enregistrer une durée de chaleur importante avant de débourrer au printemps : ainsi, ces espèces sont moins sensibles aux gelées printanières 76 ! Levée de dormance : la différence bourgeon végétatif / bourgeon floral Un grand nombre d’arbustes fleurissent tôt au Printemps, voire en toute fin de l’hiver pour certaines espèces et suivant les régions (Forsythia, Cognassier, Prunus, Magnolias...). Or, ce sont seulement, à ce moment là les bourgeons floraux qui débourrent, les bourgeons végétatifs restant dormants. ! Les deux types de bourgeons ont des besoins en froid équivalents ! Les bourgeons floraux et mixtes ont des besoin en chaleur inférieurs au besoin des bourgeons végétatifs : ils débourrent donc avant. 77 A54 Les modalités du développement et de la ramification CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 78 A 540 Les substances de croissance Les substances de croissance, aussi appelées hormones végétales sont des substances chimiques fabriquées dans et par le végétal lui-même. Elles jouent le rôle de messagers, qui, vecteurs d’une ou de plusieurs informations, vont provoquer dans une région donnée de la plante un stimuli qui agira sur la croissance. On distingue 3 groupes d’hormones : • Les AUXINES : synthétisée dans les apex en croissance • Les GIBBERELINES : synthétisée dans les jeunes feuilles et racines • Les CYTOKININES : synthétisée dans les apex racinaires Les substances de croissance agissent rarement seules. Elles agissent : - soit en concurrence, - soit le plus souvent de concert proportions bien définies pour favoriser un phénomène précis : exemple la formation d'un organe 79 CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL GIBBERELINES AUXINES Allongement cellulaire Allongement des entre noeuds Inhibition de l’induction florale Induction florale CYTOKININES Inhibition du développement des bourgeons axilaires Division cellulaire Inhibition de l’induction florale Levée de l’inhibition des bourgeons axilaires Retard de la sénescence des feuilles Développement horizontal des axes Développement vertical des axes Induction du développement racinaire Ref 16 CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 80 A 541 Les rythmes de croissance (d’après P Raimbault) L’allongement d’un rameau et la production de phytomères ne sont pas réguliers dans une année de végétation : un rameau ne s’allonge d’une longueur définie chaque semaine. Cette croissance est rythmique : toutes les 3/4 semaines, le méristème stoppe ou ralentit fortement son activité, et ce quelles que soient les conditions climatiques. Puis la croissance reprend. Ce rythme de croissance obéirait à une horloge interne que le végétal déclenche au printemps lors du débourrement. Ces rythmes de croissance s’étalent sur une année de végétation, on en dénombre de 1 à 6 parmi lesquels certains sont très connus des arboriculteurs notamment : • Flux n°1 : débourrement • Flux n°2 : pousse de la St Jean • Flux n°3 : pousse d’août L’influence du climat se superpose à ce rythme : - la croissance est forte en juin - juillet - elle est plus faible en avril -mai (mois plus frais) et en août septembre (mois plus secs) CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 81 A 542 La dominance apicale (d’après P Raimbault) La dominance apicale est le phénomène par lequel les bourgeons axilaires d’un rameau ne se développe pas parce qu’ils sont inhibés par l’activité du bourgeon terminal. ! Quelles sont les raisons de ce phénomène ? • Les bourgeons axilaires sont aptes à se développer : Au fur et à mesure de sa croissance en longueur, le rameau porte des bourgeons axilaires. D’un point de vue morphologique, ces bourgeons sont aptes à se développer et à produire des rameaux grâce au méristème qu’ils contiennent. Cependant, la plupart du temps, ces bourgeons axilaires ne se développent pas et restent dans leur forme originelle. •Qu’est ce qui bloque le développement des bourgeons axilaires ? Si l’on coupe l’apex d’une tige, donc que l’on supprime le méristème terminal, en juin-juillet, les bourgeons axilaires situés sous la coupe se développent dans les jours qui suivent. En fait, le bourgeon terminal sécrète de l’auxine, substance de croissance, qui a pour effet principal, de bloquer le développement des bourgeons axilaires situés juste en dessous. Ainsi, si l’on supprime la source d’auxine, on lève l’inhibition des bourgeons axilaires qui se développent et forment de nouveaux rameaux. CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 82 A 542 La dominance apicale (d’après P Raimbault) La dominance apicale est active au cours de l’année de croissance du rameau et peut varier selon les espèces. Cette dominance apicale peut varier (d’après Lafon,Tharaud-Prayer,Levy) : - Plus une plante est nourrie, moins la dominance apicale est forte - Plus le système racinaire est développé, moins la dominance apicale est forte (plus il y a de racines, plus il y a de cytokinines produite, qui est un facteur de levée de l’inhibition des bourgeons axilaires) CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 83 A 542 La dominance apicale (d’après P Raimbault) La suppression des apex a donc pour effet de supprimer la dominance apicale : ! Les bourgeons axilaires se mettent alors en végétation ! A partir de ces bourgeons axilaires, des rameaux à développement immédiats se forment ! Ils sont appelés rameaux “anticipés” Ref 16 CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 84 A 542 La dominance apicale (d’après P Raimbault) Les rameaux à développement immédiat ont 2 origines : • Une origine naturelle : - Sur les plantes dont le rapport auxine/cytokinine est naturellement faible (Pêcher, Ceanothe persistant, Cistes). Les arbustes ont dans ce cas une densité importante de branchages. - Quand les conditions optimales de développement sont réunies (humidité, chaleur), le fort développement racinaire entraîne une sécrétion de cytokinine importante qui lève l’inhibition des bourgeons axilaires (Deutzia, Philadelphus, Weigela) • Une origine “artificielle” : - Opération de taille avec supression de l’apex : taille de haie, taille en vert - Opération de recépage -Pulvérisation de cytokinine artificielle CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 85 A 543 Les modes de ramification : l’architecture Naturellement, conformément à son patrimoine génétique, chaque plante se construit selon un mode de ramification qui lui est propre. Ce mode de ramification va déterminer le type biologique de la plante et ainsi • Son port • Son architecture • Sa hauteur Ce schéma de ramification se met en place pendant l’hiver, alors que les bourgeons sont en dormance, mais actifs physiologiquement : ils préparent leur développement pour la saison à venir. Chez les végétaux ligneux, on distingue ainsi 2 modes de ramifications : • L’acrotonie • La basitonie Le mode de ramification conditionne pour une large part les capacités de renouvellement des végétaux, notamment en cas d’évènements imprévus (climat, taille). 86 A 543 Les modes de ramification a) L’acrotonie : mode de ramification privilégié des arbres C’est le mode de ramification par lequel une plante développera plus fortement chaque année, les bourgeons situés à l’extrémité des rameaux. Il permet la formation d’un tronc et un développement en hauteur. C’est le mode privilégié des arbres et des grands arbustes. Dans la très grande majorité des cas, les bourgeons à la base des rameaux, ou de la souche de la plante ne vont pas se développer. Seul, un incident (taille, suppression accidentelle des apex) pourra lever cette inhibition. Ref 16 D’après Raimbault & Chartier 87 A 543 Les modes de ramification b) La basitonie : mode de ramification majoritaire chez les arbustes C’est le mode de ramification par lequel une plante développera chaque année les bourgeons situés à la base de sa souche ou des rameaux des années précédentes. C’est le mode de ramification le plus courant chez les arbustes et les arbrisseaux, il peut également caractériser une aptitude au renouvellement chez certaines espèces d’arbres (Robinier, Châtaignier) On parle souvent de basitonie de souche pour décrire le développement de certaines espèces (Spirea, Stephanandra, Rosa nitida). Cette aptitude à produire des ramifications depuis sa base est un mode de renouvellement très important pour certaines espèces. Cette basitonie de souche va être utilisée lorsque l’on veut rajeunir certaines espèces, dans le cadre de taille dit de recépage. Toutefois, des arbustes, en vieillissant, peuvent perdre cette aptitude à produire des rameaux à la base (Lavande, Romarin, Genêt..) Ref 16 D’après Raimbault & Chartier 88 c) Les ARBRES •Ils sont principalement acrotones •L’acrotonie favorise : • Le développement des extrémités des branches au détriment de leur base • Le développement des branches hautes au détriment des branches basses L’acrotonie développe ainsi un tronc unique plus ou moins dégarni à la base Un arbre type a : - une dominance apicale forte et persistante, - une basitonie nulle - Et atteint de grande dimension Exemples : Quercus (Chêne), Fagus (Hêtre), Abies (Sapin) 89 c) Les ARBRES ‣ Certains arbres ayant une vigueur faible, atteignent de petites dimensions. Exemple : Malus, Prunus ‣ La dominance apicale peut disparaître au bout de quelques années chez certaines espèces Exemple : Fraxinus, Zelkova ‣ Chez certaines espèces, la basitonie peut prendre rapidement le relais de la dominance apicale (donc de l’acrotonie) et former des arbres au port buissonnant Exemple : Prunus serrulata ‘Kanzan’ 90 c) Les ARBRES ‣ La basitonie peut se superposer à une dominance apicale persistante, ce qui donne des grands arbres à branches basses developpées Exemples : Thuja, Chamaecyparis 92 c) Les ARBUSTES & ARBRISSEAUX •Ils sont principalement basitones •On les dit buissonnant, d’où leur appellation de buisson parfois •La basitonie entraîne sur toute la plante le développement de plusieurs tiges principales, que l’on peut également considérer comme des troncs •En fait, les arbustes ont des rameaux acrotones mais la dominance apicale est si faible que dès la deuxième année de développement, les tiges ne s’allongent plus et un grand nombre de ramifications se développent à la base de ces rameaux ou de la souche 93 c) Les ARBUSTES & ARBRISSEAUX 94 c) Les ARBUSTES L’expression de la basitonie chez les arbustes permet de les regrouper en 2 catégories distinctes et ainsi d’orienter les techniques de taille appropriée à chaque espèces Ainsi on classe les arbustes selon la persistance de leur basitonie et la modalité de renouvellement de leurs ramifications : • Les arbustes à basitonie persistante toute leur vie (Perowskia, Cornus, Philadelphus,Spirea...) • Les arbustes dont la basitonie dimininuant avec l’âge, laisse place à une forme d’acrotonie ( Rhus, Magnolia, Corylus...) 95 c) Les ARBUSTES : typologie selon leur mode de ramification 4 grands types d’arbustes sont déterminés TYPES CARACTERES DE DEVELOPPEMENT EXEMPLES SUFFRUTESCENTS Les organes aériens meurent chaque année : soit totalement, soit partiellement, soit en majeure partie Lespedeza, Perovskia, Salvia, Lavande, Santoline, Caryopteris BUISSONS STRICTS BAS Les tiges aériennes meurent rapidement au bout de 3 ou 4 ans mais se renouvellent par rejets de souche ou drageonnage Rubus, Kerria, Genêt, Spireae, Cistes, Phlomis, Millepertuis BUISSONS STRICTS HAUTS Les tiges aériennes ne meurent pas mais se dégarnissent à la base et s’allongent d’année en année mais leur longévité n’excèdent pas 10 ans Philadelphus, Forsythia, Buddleja, Spireae, Weigela, deutzia BUISSONS HAUTS A BASITONIE DIMINUANT AVEC L’AGE - La première année, la plante est fortement basitone avec Lilas, Noisetier, Arbre de judée, multiplication de rejets Arbre à perruques, Hibiscus, Laurier tin, Magnolia, Laurier - Une concurrence s’installe avec le temps, les branches les palme plus âgées ont tendance à éliminer les plus jeunes - La plante adulte, âgée est constituée de plusieurs troncs ayant la structure d’un arbre - Les rejets sont faibles ou ont disparus 96 Tableau de présentation des types de développement arbustif en fonction de la basitonie et de l'acrotonie / dominance apicale (Source : Jac BOUTAUD) 97 c) Les ARBUSTES : typologie selon leur mode de ramification Arbuste suffrutescent Lespedeza thunbergii Perovskia atriplicifolia 98 c) Les ARBUSTES : typologie selon leur mode de ramification Buisson strict bas Spireae japonica Kerria japonica 99 c) Les ARBUSTES : typologie selon leur mode de ramification Buisson strict bas Spireae x van houttei Phlomis purpurea c) Les ARBUSTES : typologie selon leur mode de ramification Buisson strict haut Philadelphus coronarius Forsythia x intermedia 101 c) Les ARBUSTES : typologie selon leur mode de ramification BUISSONS HAUTS A BASITONIE DIMINUANT AVEC L’AGE Cercis siliquastrum Corylus maxima ‘purpurea’ 102 A 544 La direction de croissance des rameaux Un rameau qui ne subit aucune contrainte dans sa croissance (climatique, exposition, taille) va pousse verticalement. On dit qu’il prend une direction de croissance ORTHOTROPE. C’est le cas général des troncs, des branches maîtresses des arbres adultes. Axe orthotrope Ref 17 103 A 544 La direction de croissance des rameaux Si un rameau ne pousse pas verticalement, c’est qu’il subit des contrainte de la part d’autres rameaux, ou du tronc. Sa direction de croissance est alors horizontale ou proche de l’horizontale. ON dit qu’il prend une direction de croissance PLAGIOTROPE C’est le cas général des rameaux jeunes ou des branches jeunes proche des apex. Axe plagiotrope www.afd-ld.org 104 A 545 Les modes de floraison Les végétaux d’ornement sont plantés en grande majorité pour l’effet ornemental produit par leur floraison. La formation et l’apparition de la floraison,se forme à partir de bourgeons floraux ou mixtes. En climat tempéré, on peut classer les arbustes en fonction de la position de la floraison su les rameaux. ON distingue ainsi : •La floraison sur les rameaux de l’année en cours •La floraison sur les rameaux de l’année précédente Les végétaux d’ornement sont plantés en grande majorité pour l’effet ornemental produit par leur floraison. 105 A 545 Les modes de floraison Cette différence de mode de floraison est liée aux mécanismes de l’induction florale. L’induction florale est le passage dans un bourgeon, d’un méristème de l’état végétatif (c’est à dire programmé pour produire des tiges, feuilles et bourgeons), à l’état floral (programmé pour produire des fleurs) Cette induction florale se met donc en place : • Pour les arbustes dont la floraison a lieu sur les rameaux de l’année en cours : L’induction florale se met en place quelques semaines avant la floraison dans les bourgeons formés sur le rameau de l’année. La floraison a lieu dans l’été. •La floraison sur les rameaux de l’année précédente : L’induction florale se met en place de longs mois avant la floraison, sur des rameaux qui ne fleuriront que l’année suivant leur développement. La floraison a alors lieu au printemps 106 A 545 Les modes de floraison •La floraison sur les rameaux de l’année en cours Elle concerne les arbustes à floraison estivale -Les fleurs sont portés par les rameaux développés au printemps -La floraison a lieu en été -Les fleurs sont portées à la base d’un rameau, ou à son extrémité Exemples : Buddleja, Lagerstroemmia, Hibiscus, Tamaris, Rosier, Spirea billardii 107 A 545 Les modes de floraison •La floraison sur les rameaux de l’année précédente Elle concerne les arbustes à floraison printanière ou hivernale -Les fleurs sont portés par les rameaux qui se sont développés l’année précédente -La floraison a lieu en hiver ou au printemps -Les fleurs sont portées : -sur un rameau latéral (Philadelphus, Spireae, Forsythia) ou sur un bourgeon en position axilaire -ou à l’extrémité d’un rameau (Viburnum,Ligustrum) -Soit directement sur le tronc (Cercis) : c’est la cauliflorie -Floraison hivernale : Laurier tin, Hammamelis, Lonicera fragrantissima - Floraison printanière : Mahonia, Forsythia, Spirea x van houttei, Lilas... 108 A 545 Les modes de floraison •La floraison remontante -La floraison a lieu dans une même année en 2 phases -Au printemps, sur les rameaux d’1 an ou plus -En été sur des rameaux de l’année Exemples : Weigela, Choisya 109 A55 Les VEGETAUX ET LEUR PORT CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 110 A 550 LE PORT DES ARBRES Port en cépée Port fastigié Port en boule 111 Port pleureur Port étalé Port ovoïde Port pyramidal Port rampante Port tubulaire Port buissonnant A 551 LE PORT DES ARBUSTES Arbuste érigé ou dressé : structure élancée verticale avec une charpente de branches et rameaux bien distincte, il sont souvent dégarni à la base ! CFPPA PEZENAS/ GL / SEPT 09 112 A 551 LE PORT DES ARBUSTES Arbuste en touffe, buissonnant : l’arbuste est très ramifié depuis la base et forme une touffe dense et régulière ! CFPPA PEZENAS/ GL / SEPT 09 113 A 551 LE PORT DES ARBUSTES ! Arbuste à port arqué : branches s’élevant verticalement puis ployant sous le poids de la floraison CFPPA PEZENAS/ GL / SEPT 09 114 ! Arbuste arrondi ou buissonnant : ! CFPPA PEZENAS/ GL / SEPT 09 Arbuste erigé ou dressé : 115 116 A 551 LE PORT DES ARBUSTES Arbuste couvre sol, rampant ou retombant : les branches et rameaux sont étalés et couvrent le sol sur des surfaces plus ou moins importantes ou retombent par dessus un mur ! CFPPA PEZENAS/ GL / SEPT 09 117 ! CFPPA PEZENAS/ GL / SEPT 09 Arbustes couvre-sol 118 !Arbuste couvre sol, rampant ou retombant : l PORT DES ARBUSTES Arbuste étalé : les branches sont disposés en étage sur la toute la hauteur de l’arbuste et s’étalent parfois à l’horizontale ! CFPPA PEZENAS/ GL / SEPT 09 120 A56 La croissance en épaisseur 121 La croissance secondaire se traduit par un épaississement des organes ayant subi un allongement. La croissance secondaire est rythmique : elle a lieu chaque année, à différentes saisons. Cette croissance en épaisseur par une élargissement du diamètre concerne : • Les rameaux aoûtés • Les branches • Le tronc • Les racines 122 CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL L’épaissisement engendré par la croissance secondaire est réalisée par la superposition, d’une année sur l’autre, de différentes couches de tissus ayant des fonctions distinctes ‣ Les tissus conducteurs - XYLEME vers l’intérieur des axes - PHLOEME vers l’extérieur des axes ‣ Les tissus fondamentaux de soutien et de stockage , qui sont associés aux tissus conducteurs : - PARENCHYMES de réserve - RAYONS LIGNEUX - FIBRES ‣ Un tissu de protection, située à la périphérie des axes : - Le LIEGE Ces différentes couches de tissus sont produits par 2 méristèmes de croissance : les CAMBIUMS. CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 123 A560 Anatomie des tissus de la croissance secondaire La structure interne du tronc est constituée de 2 parties distinctes : ECORCE Le BOIS CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 124 A560 Anatomie des tissus de la croissance secondaire Le bois comprend l’aubier et le duramen. AUBIER DURAMEN - Masse dynamique de l’arbre - Transporte la sève brute - Stocke l’énergie - Stocke de l’eau - Soutien la structure - Protection (CODIT) - Défense (métabolites) CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL - Bois de coeur - Masse statique de l’arbre - Non fonctionnel - Soutien la structure - Protection - Défense Le BOIS 125 A560 Anatomie des tissus de la croissance secondaire L’écorce comprend 2 parties aux fonctions distinctes : l’écorce vivante & l’écorce externe. ECORCE EXTERNE - Appelé RHYTIDOME - Morte dans ses parties les plus ECORCE VIVANTE externes - Barrière imperméable protectrice des tissus conducteurs - Contient les tissus du liège et des cellules mortes du phloème - Vivante car constituée de cellules conductrices et de réserves, et du cambium libéro ligneux - Contient les tissus du liber - Contient également un parecnhyme de stockage : le phelloderme CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 126 A560 Anatomie des tissus de la croissance secondaire " Les méristèmes de croissance sont insérés dans l’écorce vivante, dans la zone la plus externe des axes en croissance ! Le CAMBIUM LIBERO LIGNEUX : il produit les tissus conducteurs et tous les éléments qui y sont associés. ! Le CAMBIUM SUBERO PHELLODERMIQUE qui est l’assise génératrice de tissus externe de protection 127 CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL Fonctionnement du cambium libéro-ligneux Bois et écorce sont produits par 2 assises génératrices de cellules Assises génératrices = CAMBIUM Ref 4 Phloème II Xylème II CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 128 Le cambium libéro-ligneux xylème Rayon de parenchyme horizontal Trachéide de bois initial phloème Cambium libéroligneux Tube criblé 129 Fonctionnement du cambium libéro-ligneux Les cellules génératrices des cambiums se multiplient donnent naissance Soit à des amas de cellules capables de se diviser et d’évoluer en se spécialisant Soit -à de nouvelles cellules non spécialisées CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 130 Division des cellules du cambium libéro-ligneux • Les cellules du cambium (en jaune) se divisent et produisent : •vers l'intérieur, en VERT des cellules qui se spécialisent en cellules de xylème •vers l'extérieur, en ROUGE des cellules qui se spécialisent en cellules de phloème • Par suite de son activité, le cambium est donc toujours repoussé vers l'extérieur. D'une manière générale, la production de bois est supérieure à131 la production de liber . CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL Croissance secondaire Ces cellules du cambium vasculaire se divisent et se modifient en cellules du phloème Ces cellules du cambium se divisent et se modifient en cellules du xylème Ref 3 132 CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL Fonctionnement du cambium libéro-ligneux La membrane des cellules va subir des changements de structure et de composition chimique pour donner Des TISSUS CONDUCTEURS Ref 4 CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 133 Fonctionnement du cambium libéro-ligneux La membrane des cellules va subir des changements de structure et de composition chimique pour donner Des TISSUS DE STOCKAGE Ref 4 CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 134 Fonctionnement du cambium libéro-ligneux La membrane des cellules va subir des changements de structure et de composition chimique pour donner Des TISSUS DE SOUTIEN Ref 4 CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 135 Écorce interne Parenchyme Écorce externe (liège) Phloème (en bleu) et fibres libériennes (en rose) Xylème Ref 3 CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL Rayons ligneux Cambium vasculaire 136 Parenchyme Fibres Phloème Cambium vasculaire Ref 3 Rayons ligneux formés de cellules de parenchyme Xylème 137 CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL Anatomie de l’ECORCE EXTERNE RAPPEL ECORCE EXTERNE - Appelé RHYTIDOME - Morte dans ses parties les plus ECORCE VIVANTE externes - Barrière imperméable protectrice des tissus conducteurs - Contient les tissus du liège et des cellules mortes du phloème - Vivante car constituée de cellules conductrices et de réserves, et du cambium libéro ligneux - Contient les tissus du liber - Contient également un parenchyme de stockage : le phelloderme 138 Anatomie de l’ECORCE EXTERNE • L’écorce externe ou rhytidome , est une structure imperméable, infranchissable. • C’est la protection de l’arbre et de ses tissus de conduction • Toute altération est une porte d’entrée pour des agresseurs " Elle est constituée par LIEGE (Suber) Assise SUBERO-PHELLODERMIQUE (ou Phellogène) 139 CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL Fonctionnement de l’assise subéro-phellodermique (3) Leurs parois s’imprègnent de SUBERINE et elles se remplissent d’air pour former le LIEGE (2) Les cellules de l’assise meurent peu à peu (1) L’assise produit vers l’intérieur de l’axe des cellules de phelloderme (parenchyme) ASSISE SUBERO PHELLODERMIQUE PHELLODERME PHLOEME XYLEME CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 140 CAMBIUM LIBERO LIGNEUX LE LIEGE DE L’ECORCE Ref 4 CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 141 Epaisseurs de l’ECORCE ! C’est l’activité de l’assise subéro phellodermique qui détermine l’épaisseur du rhytidome. ! Initialement,l’assise subéro-phellodermique est produite chez les jeunes tiges, et fonctionne au départ en une seule couche, sur tout le pourtour de l’axe, sans produire de grandes épaisseurs de liège ! Elle ne forme alors qu’un écorce mince d’aspect lisse, caractéristique de l’espèce : brun rouge pour le Merisier, blanc pur chez le bouleau CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 142 Epaisseurs de l’ECORCE ! Au fur et à mesure de la croissance en diamètre de l’axe, l’assise subéro phellodermique, va suivant les espèces : ! Soit conserver son fonctionnement solitaire en produisant peu de liège, tout au long de la vie de l’arbre : c’est ce qui forme les ECORCES LISSES, peu épaisses et fragiles. ! On rencontre ce phénomène chez le Hêtre, le Bouleau, certains Erables ! Cette écorce pouvant se fissurer ou se détacher avec l’âge CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 143 Epaisseurs de l’ECORCE ! Soit, comme dans la plupart des cas, des assises vont être générées après l’assise subéro phellodermique initale puis vont se succéder au fur et à mesure de l’augmentation en diamètre de l’axe. ! Ainsi va se mettre en place un rhytidome épais, constitué d’élements emboités les uns dans les autres, en forme de demi lunes et comprenant : ! une couche de cambium subéro phellodermique ! une couche de liber mort !une couche de liège Ref 4 CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 144 ! Cette structure donnera l’aspect extérieur de l’écorce : ! Les éléments de l’écorce externe persistent sur l’arbre et lui donne un aspect crevassé, avec un rhytidome écailleux et crevassé : Chênes, Châtaigniers, Tilleuls, Ormes, Pins, Cèdres CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 145 ! Cette structure donnera l’aspect extérieur de l’écorce : ! Les éléments de l’écorce externe peuvent être plus minces, former des plaques et se détacher comme sur le Platane ou l’Erable sycomore CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 146 ! Cette structure donnera l’aspect extérieur de l’écorce : ! Les éléments de l’écorce externe peuvent également produire tout au long de la vie de l’arbre un liège épais, qui peut se détacher : chez le Chêne liège CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 147 A562 La lecture des cernes du bois ! Les vaisseaux ou les trachéides du bois laissent des marques dans le bois : ce sont les CERNES ! Chaque cerne se compose de 2 séries de vaisseaux ou trachéides conducteurs qui correspondent : • A la croissance du bois de printemps : vaisseaux larges, flux de sève important • A la croissance du bois d’été : vaisseaux fins, flux de sève ralenti 148 CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL 149 CFPPA PEZENAS GL CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL Fonctionnement saisonnier Bois initial (“de printemps”): grandes cellules conductrices, de grand diamètre et à parois peu épaisses. Bois final (“d’automne): éléments conducteurs à ouverture plus petite et à parois plus épaisses. Le cambium s’arrête de fonctionner pendant l’hiver pour reprendre au printemps suivant. La succession de bois initial et de bois final forme un cerne annuel de croissance. Il suffit de compter les cernes pour connaître l’âge de l’arbre CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL Bois d’été (vaisseaux fins) Bois de printemps (gros vaisseaux) ! La superposition de ces 2 séries de vaisseaux donne la cerne annuelle de croissance ! En comptant le nombre de cernes, on peut déterminer l’âge de la branche ou du tronc, c’est 151 la dendro-chronologie CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL Automne 2007 Printemps 2007 Automne 2006 Printemps 2006 Printemps 2005 Automne 2005 Le xylème qui se forme au printemps contient plus d’éléments de vaisseaux (plus gros que des trachéides) et des éléments de vaisseaux plus gros que celui qui se forme plus tard dans la saison 152 CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL Moelle 2007 2006 Bois du printemps 2006 Écorce Bois d'automne 2006 Bois du printemps 2007 Bois d'été 2007 153 CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL Références et Bibliographie (1) Dictionnaire de l’académie française (2) Encyclopédie WIKIPEDIA (3) Gilles Bourbonnais, CEGEP Ste Foy (4) Connaître les arbres, B Fischesser, Bordas (5) Introduction à la botanique, G Ducreux, Belin (6) Jardin, création - entretien, JC Pamelard, Mat éditions (7) Les racines, C. Drénou, IDF (8) Internet - non identifié (9) Documents et sources personnels, support de cours, photographies - GL (10) Les bases de la production végétale, le SOL, D Soltner - STA (11) La forêt redécouverte, C Leroy - Belin (12) Les soins naturels aux arbres, Eric Petiot - Edition de Terran (13) La taille des arbustes et des jeunes arbres d’ornement, Pierre Raimbault, ENGREF (14) http://www.afd-ld.org (15) La botanique redécouverte, A Raynal Roques - Belin (16)La taille raisonnée des arbustes d’ornements, Pascal Prieur Edition Ulmer (17) http://www.snv.jussieu.fr (18)
![Morphologie des Angiospermes [Mode de compatibilité]](http://s1.studylibfr.com/store/data/000565368_1-a68c29846ff57d73904763e33ee955b5-300x300.png)
