Tissu musculaire – partie théorique C. TISSU MUSCULAIRE : - la principale fonction du tissu musculaire est la contractilité → transformation de l’énergie chimique en énergie mécanique - on distingue 3 types de musculatures : 1. musculature lisse 2. musculature striée squelettique 3. musculature striée cardiaque 1. Musculature lisse : - musculature lisse = composante contractile de la paroi des organes creux (tractus gastro-intestinal, voies d’excrétion de l’urine, organes sexuels, vaisseaux sanguins, voies respiratoires, ...) - les cellules musculaires lisses sont fusiformes et allongées avec des extrémités effilées parfois bifides - organisation en couches ou en faisceaux (irréguliers et orientés selon les besoins fonctionnels de l’organe) des cellules, nommées alors fibres musculaires lisses - mensurations : longueur des cellules de 20-200 μm et épaisseur de 3-10 μm - réseau de TC collagène entre les différents faisceaux de fibres - 1 noyau relativement clair en forme de cigare (en forme de spirale lors de la contraction) au centre de la cellule avec nucléole identifiable - présence des organelles cellulaires (RE rugueux, Golgi, mitochondries,...) et de glycogène à chaque pôle du noyau / RE lisse (contenant du Ca2+ pour la contraction cellulaire) localisé sur les bords de la cellule - chaque cellule est entourée par une lame externe (= membrane basale), ce qui est important pour : 1. son ancrage aux autres cellules musculaires lisses et au tissu environnant et 2. la transmission de la contraction et une réaction contractile coordonnée d’un ensemble de fibres = formation d’une masse fonctionnelle unique - le cytoplasme est rempli de protéines contractiles : les fins filaments d’actine et les filaments de myosine plus épais → absence de principe organisationnel identifiable au MO, on parle ainsi de muscle « lisse » - ▲ les myofibroblastes sont des cellules possédant des propriétés intermédiaires entre une cellule musculaire lisse et un fibroblaste 2. Musculature striée squelettique : - fibres musculaires = cellules particulièrement longues, plurinucléées et striées - histogenèse : formation des fibres musculaires au cours du développement par la fusion de plusieurs myoblastes (= syncytium structural) - mensurations : les cellules peuvent atteindre une longueur de plusieurs cm, épaisseur de 40-100 μm - les noyaux avec un nucléole identifiable sont allongés, petits et localisés à la périphérie de la cellule à intervalles réguliers (~20-40 par mm de cellule) - les organelles cellulaires se trouvent à proximité des noyaux - entre les fibres musculaires se trouve du TC, l’endomysium, à l’intérieur duquel courent un nombre important de capillaires sanguins garantissant un apport énergétique optimal. Un premier ensemble de fibres constitue un faisceau primaire, entouré par une enveloppe de tissu de soutien, le périmysium interne. Un ensemble de faisceaux primaires constitue un faisceau secondaire, entouré par le périmysium externe. Le muscle dans son ensemble est entouré par l’épimysium, puis par le fascia à l’extérieur de celui-ci. - structure de la myofibrille : la striation provient de la succession de bandes claires et de bandes foncées liée à l’alignement des stries transversales des myofibrilles parallèles entre elles. Les bandes foncées au MO deviennent doubles au microscope à polarisation : on les appelle A pour anisotrope. Les bandes claires sont appelées I car elles sont isotropes. Au milieu de la bande I court une bande Z (de l’allemand « zwischen ») foncée. Au milieu de chaque bande A se trouve une bande H (H pour Hensen) claire, au milieu de laquelle on identifie encore une fine bande foncée, appelée bande M (M pour milieu). La bande M comprend des protéines auxquelles s’ancrent les filaments de myosine. Le segment entre 2 bandes Z est appelé sarcomère. - les filaments fins et clairs sont les filaments d’actine, ceux plus épais et foncés sont les filaments de myosine - innervation : les muscles squelettiques sont sous le contrôle de gros nerfs moteurs → les fibres nerveuses individuelles pénètrent dans le muscle où elles innervent chacune un groupe de fibres musculaires constituant une unité motrice Université de Fribourg, 2009 1 Tissu musculaire – partie théorique - la régénération du tissu musculaire après lésion est normalement mauvaise → remplacement par du TC avec perte de fonction MAIS lorsque la lame basale et la membrane cellulaire, les terminaisons nerveuses et les capillaires sont intactes, une régénération est possible à partir de la fibre musculaire elle-même ou alors à partir de cellules satellites = cellules de petite taille se trouvant à la surface des fibres musculaires sous la lame basale - ▲ la taille relative des faisceaux musculaires reflète la fonction du muscle concerné→ ↓ de la taille = ↑ de la finesse de l’action du muscle 3. Musculature striée cardiaque : - cellules musculaires cardiaques = cardiomyocytes = longues cellules cylindriques - mensurations : longueur de 50-100 μm et épaisseur de 10-20 μm - 1 gros noyau (rarement 2), localisé au centre de la cellule - aux 2 extrémités du noyau se trouvent les organelles cellulaires, des granules de glycogène et, avec l’âge, un nombre croissant de granules de lipofuscine (pigment d’usure brun rouge provenant du turn-over cellulaire à l’intérieur des lysosomes) - sarcomères avec aspect en bande, analogue à celui de la musculature striée squelettique mais formation d’un réseau en colonne myofibrillaire tridimensionnel anastomotique continu, où chaque colonne est séparée par du sarcoplasme dans lequel sont localisées les nombreuses mitochondries (25% du volume cellulaire) - orientations différentes des cardiomyocytes → 3 couches de musculature myocardique toutefois non différenciables au MO ! - entre les extrémités de 2 cardiomyocytes adjacents présence de stries scalariformes : 1. comprennent des points d’ancrage pour les myofibrilles : les filaments d’actine du dernier sarcomère s’attachent aux fasciae adherentes (ressemblent aux jonctions adhérentes continues épithéliales en plus étendu et moins régulier) de la section transversale des stries scalariformes 2. transmettent les forces de contraction via la présence de desmosomes auxquels viennent s’attacher les filaments intermédiaires 3. permettent une propagation rapide des stimuli électriques d’une cellule à une autre grâce à la présence de jonctions communicantes dans la section longitudinale des stries → formation d’un syncytium fonctionnel avec contraction quasiment simultanée de 2 cardiomyocytes limitrophes - présence d’un délicat TC de soutien remplissant les espaces intercellulaires - initiation et conduction des impulsions électriques par le système cardionecteur = cellules pacemaker = cellules musculaires spécialisées transmettant les impulsions d’une façon organisée via une série de nœuds et de voies - les cellules cardionectrices ont un aspect sensiblement différent de celui des cellules de la musculature de travail → ▲ diagnostic différentiel : 1. taille des cellules plus grande que celles de la musculature de travail 2. sarcoplasme plus abondant et pauvre en myofibrilles 3. teneur en glycogène plus élevée → les cellules apparaissent plus claires 4. localisation sous endocardique avec lâche TC de soutien entre les cellules - présence de nombreux capillaires sanguins : le rapport entre le nombre de capillaires et celui de cardiomyocytes est de 1 → organisation de manière à ce que chaque cardiomyocyte soit alimenté par 4 capillaires Université de Fribourg, 2009 2