Version imprimable

Facteurs limitatifs
des performances du
métabolisme aérobie
Caractéristiques des différents métabolismes
énergétiques
Chacun de ces trois métabolismes est défini par :
son inertie c'est-à-dire sa "lenteur" d'entrée en activité ;
sa puissance ou nombre de molécules d'ATP par seconde
qu'il peut resynthétiser, c'est-à-dire son débit d'énergie
(quantité d'énergie par unité de temps) ;
sa capacité ou quantité totale de molécules d'ATP
resynthétisées, c'est à dire la quantité maximale de travail qui
peut être effectué grâce à ce métabolisme.
L'origine de l’inertie du métabolisme aérobie
est encore controversée.
Est-elle d’origine musculaire et métabolique,
(processus utilisant l’oxygène et mobilisant les
réserves de glucides) ?
Est elle au contraire d’origine cardiovasculaires (transport de l’oxygène des
poumons jusqu’au muscle) ?
L’inertie du métabolisme aérobie est moindre
chez les enfants et les sujets entraînés.
L’augmentation des activités enzymatiques
mitochondriales peut expliquer en partie cette
moindre inertie après entraînement :
- les mitochondries seraient capables de
fournir le même débit d’ATP avec des
concentrations plus basses en ADP,
phosphate et oxygène.
Caractéristiques des différents métabolismes
énergétiques
Chacun de ces trois métabolismes est défini par :
son inertie c'est-à-dire sa "lenteur" d'entrée en activité ;
sa puissance ou nombre de molécules d'ATP par seconde
qu'il peut resynthétiser, c'est-à-dire son débit d'énergie
(quantité d'énergie par unité de temps) ;
sa capacité ou quantité totale de molécules d'ATP
resynthétisées, c'est à dire la quantité maximale de travail qui
peut être effectué grâce à ce métabolisme.
La puissance maximale du métabolisme
aérobie dépend de la quantité maximale
d’oxygène qui peut être utilisée par les
mitochondries.
La puissance maximale du métabolisme
aérobie est donc évaluée en mesurant la
consommation maximale d’oxygène.
Equation de Fick et VO2max
VO2 = Q x (CaO2 - CvO2)
VO2
Q
CaO2
CvO2
= consommation d’oxygène
= débit sanguin
= contenu artériel en oxygène
= contenu veineux en oxygène
En première approximation, on peut écrire :
VO2 max = Qmax x (CaO2 - CvO2)max
La puissance maximale du métabolisme
aérobie est inférieure à celle des
métabolismes
anaérobies
lactique
ou
alactique.
La puissance des exercices de longue durée
est relativement peu élevée.
La puissance maximale aérobie sur bicyclette
correspond ainsi à environ 220 W de
puissance mécanique chez un adulte moyen
non entraîné spécifiquement.
Ceci correspond à une consommation
maximale d’oxygène d’environ 3 litres par
-1
-1
minute, c’est à dire environ 45 ml.kg .min .
Chez les athlètes de haut niveau dans les
sports d’endurance, la puissance maximale
aérobie peut dépasser 400 ou même 500 W
dans certaines disciplines.
Ceci correspond à des consommation
maximales d’oxygène comprise entre 5 à 6,5
litres par minute en fonction selon la discipline
sportive pratiquée ou le poids corporel du
-1
-1
sujet, et dépasser 80 ml.kg .min .
débit cardiaque maximal
VO2 max = Qmax x [(CaO2 - CVO2)max ]
différence artério-veineuse
A priori, le ou les facteurs limitatifs de la
consommation maximale d’oxygène peuvent
être localisés à chacune des étapes :
- du transport de l’oxygène (du poumon
à la mitochondrie)
- de l’utilisation de l’oxygène par les
mitochondrie
Facteurs limitatifs centraux
transport d’oxygène
VO2 max = Qmax x [(CaO2 - CVO2)max ]
Utilisation de l’oxygène
Facteurs limitatifs périphériques
A priori, le ou les facteurs limitatifs de la
consommation maximale d’oxygène peuvent
être localisés à chacune des étapes :
- du transport de l’oxygène (du poumon
à la mitochondrie)
- de l’utilisation de l’oxygène par les
mitochondrie
Qmax
= VESmax x FCmax
VO2 max = Qmax x [(CaO2 - CvO2)max ]
CaO2 = Hb x % saturation
Capillaires
Mitochondries
Fibres musculaires
% Saturation = f(PO2, pH)
Hématocrite
%
100
80
60
40
20
0
Normal
Anémie
Dopage
Erythropoïétine
Concentration en oxygène
(ml / 100 ml sang)
30
Dopage à l’EPO
“Normal”
20
Anémie
10
Oxygène
dissous
0
0
20
40
60
80
100
Pression partielle en oxygène (mm Hg)
L’hématocrite moyen est de 45% chez l’homme adulte.
Bien que les sportifs d'endurance présentent des volumes
sanguins plus élevés que les sédentaires, l’augmentation
du volume plasmatique total est encore plus élevé et
s’accompagne d’une hémodilution.
L'hématocrite des athlètes d’endurance est donc
généralement plutôt bas, entre 42 et 45% voire moins. Un
athlète d’endurance présentant un hématocrite à plus de
47% est suspecté de dopage.
Le taux d'hématocrite fixé à 50% fixé par l'Union Cycliste
Internationale ne permet donc de dépister que les cas de
dopage important.
Perfluorocarbones (PFC) et transport de l’oxygène
Contenu en Oxygène
(ml / 100 ml)
20
Sang
16
12
8
PFC 2ème génération
4
PFC 1ère génération
0
0
20
40
60
80
Pression partielle en oxygène (mm Hg)
100
140
120
100
Apport en O2
%
VO2max
Hématocrite
45,6 %
49,2 %
50,5 %
Extraction O2
100
80
80
60
60
40
40
20
20
0
0
d’après Spriet et coll. 1986
Le transport de l’oxygène est probablement
le facteur limitatif essentiel de la
consommation maximale d’oxygène pour des
exercices généraux, c’est-à-dire mettant en
jeu une masse musculaire importante.
Le transport d’oxygène serait, ainsi, le facteur
limitatif essentiel de la consommation
maximale d’oxygène en ski de fond, aviron,
course à pied, cyclisme sur route...
Débit cardiaque (l.min-1)
35
Athlète d'endurance
30
25
20
Sédentaire
15
10
5
0
2,0
3,0
4,0
5,0
Consommation d'oxygène
Volume d'éjection systolique (ml)
120
90
60
30
Fréquence cardiaque
0
60
100
140
180
Evolution du volume d'éjection systolique à l'exercice dynamique
Volume ventriculaire (ml)
120
90
V
T
D
60
V
E
S
VES
30
VTS
0
0,5
Repos allongé
seconde
0
0,5
Exercice
Volume ventriculaire au cours de la révolution cardiaque :
effets de l'exercice
Volume ventriculaire (ml)
160
140
120
90
V
E
S
V
E
S
60
30
seconde
0
0,5
Sédentaire
0
0,5
Athlète d'endurance
Volume ventriculaire au cours de l'exercice :
effets du niveau de performance aérobie
Sédentaire
Athlète d’endurance
OG
OG
OD
OD
VG
VD
VG
VD
La cardiomégalie (augmentation du volume cardiaque) des
sportifs est harmonieuse, c’est-à-dire concernant les 4
cavités cardiaques et conservant un rapport “paroi/cavité”
normal.
Fréquence cardiaque (battements.min-1)
200
Sédentaire
170
Athlète d'endurance
140
110
80
50
20
0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
Consommation d'oxygène
Fréquence cardiaque maximale
réelle ou estimée
La fréquence cardiaque maximale (FCmax) peut
être mesurée ou estimée.
La formule la plus connue donnant la fréquence
cardiaque maximale en fonction de l’âge est la
suivante :
FCmax = 220 – Age
Où Age correspond à l’âge du sujet en années.
VO2max tapis roulant (L / min)
6
5
4
3
Cyclistes
2
2
3
4
5
6
VO2max ergocycle ( L/min)
Fréquence cardiaque maximale
La fréquence cardiaque atteint une fréquence très
élevée au cours d’un exercice intense et prolongée
correspondant à une consommation d’oxygène
proche du maximum.
La valeur de cette fréquence maximale à l’exercice
dépend en particulier des facteurs suivants :
- l’âge,
- le type d’exercice (course > vélo > exercices
réalisés uniquement avec les membres
supérieurs).
Cette formule n’est qu’indicative. La différence
entre la valeur réelle et la valeur estimée peut
dépasser 10 bpm
D’autres formules qui ne sont probablement pas
plus précises, ont été proposées :
- FCmax = 217 - 0.85 Age (Miller)
- FCmax = 206 - 0.71 Age (Londeree et Moeschberger)
Variation de FC max (bpm)
15
après désentraînement ou “tapering” (affutage)
10
5
FCmax = - 13
0
VO2max + 1,77
r = - 0,76
-5
après entraînement
- 10
- 15
-1
0
+1
+2
Variation de VO2max (L/min)
Il est possible que la fréquence cardiaque maximale diminue après un
programme d’entraînement aérobie. Le phénomène inverse serait
observé après un arrêt ou une diminution (tapering) de ce programmes.
Ventilation pulmonaire, facteur
limitatif de l'exercice aérobie ?
Qmax.CaO2
max
= Apport en oxygène
VO2 max = Qmax x [(CaO2 - CvO2)max ]
CaO2 = Hb x % saturation
% Saturation = f(PO2, pH)
Ventilation pulmonaire, facteur
limitatif de l'exercice aérobie ?
Chez le sujet sain et jeune, la ventilation
n'est pas un facteur limitatif de la
consommation maximale d'oxygène
Chez le sujet sédentaire, sain et jeune,
- la ventilation mesurée lors de l'atteinte de
VO2max est inférieure à la ventilation
maximale volontaire
Ventilation
Ventilation maximale volontaire
Ventilation à VO2 max
0
20
40
60
80
100 % VO2 max
Si un sujet sédentaire, sain et jeune,
réalise un exercice à une puissance
supérieure à celle correspondant à
l'atteinte de VO2max, la ventilation est plus
élevée bien que la consommation
d'oxygène plafonne à VO2max.
Ventilation
Ventilation maximale volontaire
Ventilation à VO2 max
La ventilation n'est pas le
facteur limitatif de VO2max
chez le sujet jeune.
0
20
40
60
80
100 % VO2 max
Enfin un sujet sédentaire, jeune et sain
peut augmenter volontairement son débit
ventilatoire lors de l'atteinte de VO2max
sans que cette hyperventilation
supplémentaire influence la valeur de
consommation d'oxygène.
Chez le sujet âgé, la ventilation peut
devenir un facteur limitatif de VO2max.
Chez ces sujets, la ventilation observée lors
d'un exercice correspondant à VO2max est
proche ou égale à la valeur de la ventilation
maximale volontaire.
Limitation ventilatoire de VO2max
(sujets agés, asthmatiques...)
Limite cardiovasculaire et
musculaire de VO2 max
Ventilation
Limite ventilatoire
de VO2 max
Ventilation maximale
0
20
40
60
80
100
% VO2 max
La ventilation maximale volontaire du sujet
âgé est en effet diminuée par rapport au
sujet jeune du fait :
- d’une altération des bronches
- d'une diminution de la capacité
vitale, qui est la conséquence :
- d'une diminution de la capacité
pulmonaire totale
- d'une augmentation du
volume résiduel.
Volume (litres BTPS)
7
Capacité pulmonaire totale
6
5
4
Capacité vitale
3
2
1
0
Volume résiduel
0
20
40
60
80
Age (années)
Chez l'athlète d'endurance, la ventilation
peut atteindre des valeurs très élevées lors
de l'atteinte de VO2max (200 L/min) et se
rapprocher de la valeur de leur ventilation
maximale volontaire.
Ceci pourrait expliquer que l'hyperventilation
au delà du " seuil " ventilatoire est moins
marquée chez ces sujets.
Ventilation
Ventilation maximale volontaire
Ventilation à VO2 max
VO2 (L / min)
0
1
2
3
4
5
Diffusion
alvéolo-capillaire
à l’exercice
Facteur limitatif
de l'exercice aérobie ?
Equilibration du sang capillaire pulmonaire
avec l'air alvéolaire moyen
Artérioles pulmonaires
Air alvéolaire
moyen
Veinules pulmonaires
PAO2 = 105 mm Hg
PACO2 = 41 mm Hg
CVO2 = 13,6 ml / 100
CaO2 = 20,0 ml / 100
CVCO2= 54,0 ml / 100
CaCO2 = 49,0 ml / 100
PVO2 = 40 mm Hg
PaO2= 105 mm Hg
PVCO2= 48 mm Hg
PaCO2 = 41 mm Hg
Pressions partielles (mm Hg)
PaO2 = 104
100
90
80
PO2
70
60
50
40
P VO2 = 40
Artère pulmonaire
(sang veineux mélé)
Capillaires pulmonaires
Veines pulmonaires
Pressions partielles (mm Hg)
PAO2 = 100
100
PaO2 = 100
90
PO2
80
70
60
50
40
P VCO2 = 47
PCO2
P VO2 = 40
Pa CO2 = 40
PA CO2 = 39
Artère pulmonaire
(sang veineux mélé)
Capillaires pulmonaires
Veines pulmonaires
Pressions partielles (mm Hg)
PO2
100
90
80
70
60
50
PCO2
A l’exercice intense, le temps de
transit diminue et peut être juste
suffisant pour permettre
l’équilibre des pressions partielles
entre le sang capillaire
pulmonaire et l’air alvéolaire en ce
qui concerne l’oxygène.
40
Artère pulmonaire
(sang veineux mélé)
Capillaires pulmonaires
Veines pulmonaires
O2
Pressions partielles (mm Hg)
PAO2
100
90
80
A l’exercice intense, le
temps de transit diminue et
peut être insuffisant pour
permettre la saturation de
l’hémoglobine en oxygène
chez les sujets présentant
un prélèvement d’oxygène
très élevé (> 65 ml
O2/min.kg).
70
60
50
PCO2
40
Artère pulmonaire
(sang veineux mélé)
Capillaires pulmonaires
Veines pulmonaires
Pression (mm Hg)
140
VG
120
La pression dans les artères oscille
entre une valeur maximale
contemporaine de la systole
ventriculaire (pression systolique ou
maxima) et une valeur minimale
correspondant à la fin de la diastole
(pression diastolique ou minima).
100
80
60
40
20
0
Capillaire
Aorte
Artère Artériole Sphincter
Veinule Veine
Veine cave
Pression (mm Hg)
140
VG
120
Les résistances à l’écoulement du sang
sont localisées au niveau des artérioles.
100
80
60
40
20
0
Capillaire
Aorte
Artère Artériole Sphincter
Veinule Veine
Veine cave
1
4
1
2
3
120
90
2
Pression
aortique
60
30
3
0
0,2
0,4
0,6
0,8
L’élasticité des gros troncs
artériels permet d’y stocker sous
pression du sang pendant la
systole.
4
Ceci explique le maintien d’une
pression élevée dans l’aorte
pendant la diastole.
300 ms
C
S
Carotidogramme
F
Piézogramme fémoral
C = (SF - SC)/
C = vitesse de propagation de l’onde de pression
d’après Eugène et coll. 1986
-1
CT 170 (W.kg )
coureurs
4
non sportifs
3
2
4
5
-1
C (m.s )
6
C = vitesse de propagation de l’onde de pression
7
Facteurs limitatifs périphériques
Facteurs limitatifs périphériques
VO2 max = Qmax x [(CaO2 - CVO2)max ]
Utilisation de l’oxygène
Facteurs limitatifs périphériques
VO2 max = Qmax x [(CaO2 - CvO2)max ]
Capillaires
Mitochondries
Fibres musculaires
Charifi et coll. 2003
100 µ
Coloration des capillaires avec un anti-corps mono-clonal
CD 31. (Avant entraînement).
Charifi et coll. 2003
Coloration des capillaires avec un anti-corps mono-clonal
CD 31. (Après 14 semaines d’entraînement aérobie).
Nombre de capillaires/Nb fibres
6
**
Avant et Après entraînement aérobie
**
4
D’après Maughan et coll. 1997
** = p < 0,01
**
2
0
type I
type IIA
type IIB
En fonction de leur localisation
dans la cellule musculaire,les
mitochondries sont classées en
deux goupes :
- M. sous-sarcolemmales (SS) ;
- M. inter-myofibrillaires (IMF).
Sarcolemme
Les mitochondries sous
sarcolemmales (SS) sont
comprises entre la membrane
sarcoplasmique (sarcolemme)
et les myofibrilles.
les mitochondries SS sont
particulièrement abondantes à
proximité des capillaires, ce qui
diminue la distance de diffusion de
l’oxygène..
capîllaire contenant
un erythrocyte
Fibre lente
aérobie
Fibre rapide
anaérobie
Coloration histochimique
des enzymes mitochondriales :
activité succinate déhydrogénase (SDH)
Fibres lentes (type I)
Fibres rapides (types II)
Coloration histochimique
des enzymes mitochondriales :
activité Cytochrome Oxydase
% niveau initial
enzymes mitochondriales
200
150
VO2max
100
entraînement
désentraînement
50
d’après Saltin et coll. 1976
mois
0
2
4
6
8
10 12
14 16 18 20 22 24
2
4
6
% niveau initial
enzymes mitochondriales
200
transformation IIB - IIA
150
Qu’en est-il de la cinétique de la
transformation IIA- I ?
100
entraînement
désentraînement
50
d’après Saltin et coll. 1976
mois
0
2
4
6
8
10 12
14 16 18 20 22 24
2
4
6
Volume
100 000
10 000
Volume mitochondrial
1000
Volume capillaire
100
10
0
10
100
1000
-1
VO2max (ml.min )
10 000
% niveau initial
enzymes mitochondriales
200
capillaires
150
100
entraînement
désentraînement
50
d’après Saltin et coll. 1976
mois
0
2
4
6
8
10 12
14 16 18 20 22 24
2
4
6
Il n’est pas démontré que les propriétés
métaboliques musculaires (proportion de
fibres lentes oxydatives, de type I, richesse en
mitochondries, etc.) soient un facteur limitant
la puissance maximale du métabolisme
aérobie pour des exercices généraux
VO2max tapis roulant (L / min)
6
5
4
3
Cyclistes
2
2
3
4
5
6
VO2max ergocycle ( L/min)
Les propriétés musculaires (capillarisation,
proportion de fibres lentes oxydatives, de type
I, richesse en mitochondries, etc.) pourraient
limiter la puissance maximale aérobie pour
des exercices locaux
Par contre, Il est probable que le transport de
l’oxygène ne soit pas un facteur limitatifs
essentiel pour des exercices locaux mettant
en jeu un masse musculaire très faible.
Les propriétés musculaires (capillarisation,
proportion de fibres lentes oxydatives, de type
I, richesse en mitochondries, etc.) pourraient
limiter la puissance maximale aérobie pour
des exercices locaux
Caractéristiques des différents métabolismes
énergétiques
Chacun de ces trois métabolismes est défini par :
son inertie c'est-à-dire sa "lenteur" d'entrée en activité ;
sa puissance ou nombre de molécules d'ATP par seconde
qu'il peut resynthétiser, c'est-à-dire son débit d'énergie
(quantité d'énergie par unité de temps) ;
sa capacité ou quantité totale de molécules d'ATP
resynthétisées, c'est à dire la quantité maximale de travail qui
peut être effectué grâce à ce métabolisme.
La capacité maximale de travail du
métabolisme aérobie dépend non seulement
des réserves de glycogène mais aussi des
possibilités cardio-vasculaires et musculaires.
Le développement des mitochondries et des
capillaires musculaires détermineraient la
possibilité de maintenir longtemps un
pourcentage élevé de la puissance maximale
aérobie.
Le fonctionnement de l’une des étapes de la
glycolyse
(transformation
du
PhophoGlycéraldéhyde
en
Biphospho-Glycérate)
exige la présence du NAD en tant
qu’accepteur d'hydrogène.
Une régénération du NAD est donc
nécessaire à la poursuite de la glycolyse car
les réserves de NAD sont très faibles.
Destinée du NADH dans la glycolyse anaérobie
Glycogène
Pi
Phosphorylase
Glucose-6-Phosphate
Glucose
ADP ATP
2 NAD+
2 ADP
3 ATP
Cytoplasme
2 NADH + H+
2 acides pyruviques
CH3-CO-COOH Lactico-DésHydrogénase (LDH)
2 acides lactiques
CH3-CHOH-COOH
+
En aérobiose, l'hydrogène du NADH + H ne
sert pas à la formation d’acide lactique mais
passe à l'intérieur de la mitochondrie où il sera
ensuite oxydé au niveau des chaînes
respiratoires avec production de 3 ATP.
Le NAD est ainsi régénéré et permet la
poursuite de la glycolyse.
Destinée du NADH dans la glycolyse aérobie
Glycogène
Pi
Phosphorylase
Glucose-6-Phosphate
Glucose
2 NAD
2 ADP
3 ATP
2 NADH + H
2 acides pyruviques
Cytoplasme
+
+
Navettes
O2
PDH
2 CO2
2 Acétyl-CoA
Cycle de Krebs
Mitochondrie
O2
NAD+
NADH + H
FADH2
ADP + P
+
Oxydation
Phosphorylation
H2O
ATP
En effet, la production d’acide lactique au
cours d’exercices dont la puissance est
inférieure à la puissance maximale du
métabolisme aérobie sera d’autant plus faible
que les concentrations de NADH et d’acide
pyruvique seront faibles dans le cytoplasme
musculaire.
La possibilité de régénération du NAD par
oxydation de l’hydrogène produit par la
glycolyse est en fait couplée à la pénétration
de l’acide pyruvique dans les mitochondries.
Cette pénétration du NADH et de l’acide
pyruvique et leur dégradation dans la
mitochondrie est essentielle.
Il ne peut y avoir de conversion d’acide
pyruvique en acide lactique en l’absence de
NADH et d’acide pyruvique en quantité
suffisante.
NADH + H+ + acide pyruvique
NAD + acide lactique
La membrane mitochondriale interne est
imperméable au NADH.
Le passage de l’hydrogène du NADH au
niveau de la mitochondrie est réalisé par un
système de navettes.
membrane
interne
A
G
TGO
NADH
G
TGO
OA
MD
NAD
T A-G
A
OA
CG
M
espace
inter-membranaire
T M-CG
CG
M
NADH
MD
NAD
matrice
mitochondriale
La lactate déhydrogénase est un tétramère constitué de
deux types de monomères : monomères H et M.
LDH1
LDH2
LDH3
LDH4
LDH5
H
H
M
H
M
H
M
M
M
M
H
H
H
H
H
M
M
H
M
M
Coeur
G. Rouges
Coeur
G. Rouges
Cerveau
Rein
Foie
Muscles
(fibres II)
Il existe donc cinq combinaisons possibles de ces
monomères (LDH1 à LDH5) qui sont diversement
réparties dans les différents organes
La forme musculaire de la LDH
favorise le passage du pyruvate au
lactate.
La forme cardiaque de la LDH favorise
le passage du lactate au pyruvate.
Le pourcentage de la LDH musculaire
augmenterait après un entraînement
anaérobie.
Le pourcentage de la LDH “cardiaque”
augmenterait dans le muscle après un
entraînement aérobie.