Note de cours

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Fermentation alcoolique
Source : wiki
La fermentation alcoolique est réalisée par de nombreux organismes vivants (bactéries, levures)
de manière permanente ou occasionnelle dans des milieux dépourvus d'oxygène. La propriété de
certaines levures à transformer le sucre en éthanol est utilisée par l'homme dans la production de
boissons alcooliques et pour la fabrication du pain. La température idéale de fermentation est de
35 °C à 40 °C.
Les boissons alcooliques sont obtenues par fermentation naturelles des solutions sucrées (moûts).
Il s’agit d’une réaction chimique naturelle (biochimique) obtenue grâce aux micro-organismes
(bactéries, moisissures, champignons) et aux levures qui grâce à leur enzyme, la zymase,
décomposent les jus de fruits naturels en éthanol et en bulles de dioxyde de carbone.
Les levures sont présentes naturellement à la surface des fruits ou ajoutées aux moûts (jus de
fruit) que l’on fait fermenter. Concrètement, pour provoquer le processus de fermentation, il
suffit de laisser le fruit au contact de l'air en prenant soin de
broyer les membranes de protection biologiques (peau…), ce
qui se fait en écrasant ou en broyant le fruit. Les levures en
suspension dans l'air sont amplement suffisantes pour produire
la fermentation de la bouillie en quelques jours.
On peut aussi ajouter des levures afin d'accélérer ce processus
naturel, comme la levure de bière (ou celle du pain) aussi, en
maintenant la température aux alentours de 37 °C, la
fermentation se produit en une heure environ.
Conditions de la fermentation
La fermentation alcoolique ne peut se produire que sous
certaines conditions :
 Température :
o trop froid (10 °C), le processus est très ralenti voire incomplet
o trop chaud (au-delà de 45 à 50 °C), les levures meurent, le milieu devient inapte à
leur survie.
o Alcool : C'est un antiseptique, même pour les microorganismes qui l'ont produit. Passée
une certaine concentration (de 14 à 16 %), il agit comme un poison pour les levures. Les
boissons de plus haut degré alcoolique sont produites par distillation.

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Le rôle dans le métabolisme NAD+
La fermentation alcoolique est principalement utilisée par diverses espèces de levures pour faire
de l'énergie. Si elles ont de l'oxygène à leur disposition, elles oxydent les sucres par respiration
cellulaire, et trouvent ainsi l'énergie nécessaire à la vie. Les sucres sont alors complètement
oxydés par une longue chaîne de réactions enzymatiques (glycolyse - décarboxylation du
pyruvate - cycle de Krebs - chaîne respiratoire) en dioxyde de carbone et en eau, en consommant
de l'oxygène. S'il n'y a pas d'oxygène disponible, les levures ont dans la fermentation alcoolique
une autre possibilité de fourniture d'énergie. Mais elles peuvent ainsi — par comparaison avec la
respiration cellulaire — récupérer substantiellement moins d'énergie du glucose, sous forme
d'adénosine triphosphate (ATP) : par oxydation complète, une molécule de glucose fournit 38
molécules d'ATP5, mais par fermentation alcoolique seulement 2 molécules d'ATP. Ces deux
molécules sont obtenues dans la glycolyse, la première étape de la chaîne de réactions aussi bien
pour la respiration cellulaire que pour la fermentation. Les deux étapes supplémentaires de la
fermentation, et donc la production d'éthanol servent
non pas à faire de l'énergie, mais à la régénération du
cofacteur NAD+ utilisé par les enzymes de la
glycolyse. Comme le NAD+ est disponible en quantité
limitée, il est transformé par les enzymes de
fermentation de l'état réduit NADH en état oxydé
NAD+ par réduction de l'acétaldéhyde en éthanol.
Les levures sont donc des aérobies facultatifs. Quand
l'oxygène est disponible, le glucose est métabolisé par
voie aérobie. En l'absence d'air, les levures doivent
par contre faire la fermentation alcoolique. Comme
celle-ci produit bien moins d'énergie que la
respiration aérobie, le besoin en glucose augmente
considérablement. Ce phénomène est nommé effet
Pasteur. En raison de la production d'énergie limitée,
les levures se multiplient en l'absence d'air bien moins
vite qu'en sa présence. En plus, l'éthanol fabriqué joue
le rôle de poison cellulaire.

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Réactions enzymatiques
Pour que la glycolyse puisse continuer à se faire, il faut que
le NAD+ soit régénéré. Ceci se produit en conditions
anaérobies par la réaction de fermentation qui suit. De
chaque molécule de pyruvate, une molécule de dioxyde de
carbone est détachée par l'enzyme décarboxylase du
pyruvate. Pour cette réaction, il faut comme coenzymes la
thiamine pyrophosphate, un voisin de la vitamine B1 (ou
thiamine) et deux ions magnésium. Ne pas confondre la
décarboxylase du pyruvate avec le complexe pyruvate
déshydrogénase, qui joue un rôle central dans l'oxydation
aérobie du pyruvate.
L'acétaldéhyde produit lors de cette étape est très
toxique pour l'organisme, et est immédiatement
transformé lors de l'étape suivante. L'enzyme de
catalyse alcool déshydrogénase (EC 1.1.1.1) contient un
ion zinc (Zn2+) qui polarise le groupe carbonyle de
l'acétaldéhyde. Ceci permet le transfert de deux
électrons et d'un proton du NADH vers l'acétaldéhyde,
ce qui le réduit en éthanol, et le NAD+ est régénéré. La
glycolyse et les deux réactions suivantes prennent place
dans le cytoplasme de la cellule.
L'enzyme alcool déshydrogénase fait de l'éthanol par
réduction de l'acétaldéhyde, mais peut aussi catalyser la
réaction inverse. Pendant la fermentation alcoolique, le
processus de réduction de l'acétaldéhyde en éthanol est
majoritaire. L'éthanol produit est alors excrété des
cellules vers le milieu environnant.
Pour la levure de boulanger, l'équation globale de la réaction s'écrit :
Glucose,
2 ADP et
2 phosphate
donnent
2 éthanol,
2 dioxyde
de carbone,
2 ATP
et 2 eau.
Chez les humains : L'oxydation de l'éthanol en acétaldéhyde a lieu par contre par exemple
dans la détoxication de l'éthanol dans le foie. L'acétaldéhyde est toxique, et forme, à côté des
alcools de fusel, la principale cause du mal de tête et de la nausée après une ingestion importante
d'alcool (la fameuse « gueule de bois »). L'acétaldéhyde est oxydé en acide acétique par l'enzyme
acétaldéhyde déshydrogénase.

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Autres substrats
Outre le glucose, d'autres sucres simples peuvent être soumis à glycolyse, et donc subir la
fermentation alcoolique. Cependant, la plupart des levures ont une affinité particulière pour le
glucose (elles sont « glucophiles »), si bien que par exemple pendant la fermentation alcoolique
du moût de raisin, qui contient en parties égales du glucose et du fructose, le glucose est
transformé préférentiellement. Quand le vin terminé est doux, c'est-à-dire que tout le sucre n'est
pas transformé en alcool, la plus grande partie du sucre restant est du fructose. Ceci est
particulièrement intéressant pour les diabétiques.
Le D-fructose peut d'une part être phosphorylé par une hexokinase,
la première enzyme de la glycolyse, comme le glucose, et être ainsi
entraîné sur la voie de la glycolyse, mais d'autre part, il peut être
transformé par l'enzyme fructokinase en fructose-1-phosphate, à son
tour clivé par une aldolase en dihydroxyacétone-phosphate,
ultérieurement isomérisé en glycéraldéhyde 3-phosphate, et du
glycéraldéhyde. Ce dernier va être phosphorylé en glycéraldéhyde-
3-phosphate. Le glycéraldéhyde-3-phosphate rejoint la voie
principale de la glycolyse.
À côté des sucres simples, les disaccharides peuvent aussi être utilisés, dans la mesure où les enzymes
nécessaires à leur hydrolyse en sucres simples sont présentes. C'est ainsi que le saccharose est
hydrolysé par l'invertase en ses composants : glucose et fructose, qui subissent la glycolyse, comme
décrit ci-avant. De même, le lactose est hydrolysé par la lactase en glucose et galactose. Ceci est vrai
également pour les polysaccharides. Par
exemple, pour utiliser l'amidon des céréales,
on peut amener les graines à germer.
L'enzyme amylase produite alors par la
plante hydrolyse l'amidon en maltose, qui
peut être à son tour transformé par la
levure.
Figure 1: Fructose
Figure 2: Saccharose

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Fermentation lactique
La fermentation lactique ou fermentation homolactique
produit de l'acide lactique. Cette réaction se déroule dans
le muscle au cours d'un effort intense pendant lequel
l'apport en dioxygène est trop lent par rapport à la
demande en énergie. Ce type de fermentation concerne
aussi la transformation du lait en yaourt
Le glucose, l'adénosine diphosphate (ADP) et le
phosphate inorganique (Pi) produisent de l'acide lactique
et de l'adénosine triphosphate (ATP).
Contraction musculaire et fermentation lactique
Enfin, au cours des processus anaérobies présidant à la contraction musculaire, le glycogène qui
est un polymère glycosylé libère du glucose grâce à une enzyme, la glycogène phosphorylase, le
glucose rejoint ensuite la glycolyse et forme 2 équivalents de pyruvate. Ceux-ci sont alors
transformés en acide lactique par une lactase déshydrogénase, lequel est ultérieurement oxydé au
cours des processus aérobiques. La fermentation lactique est une réaction chimique pouvant se
dérouler en cas de privation d'oxygène dans les cellules musculaires. Les muscles ayant besoin
d'une grande quantité d'énergie en cas d'activité physique, consomment une grande quantité de
sucre et surtout, d'oxygène. Le glucose et l'oxygène nécessaires à la réaction de respiration
cellulaire sont stockés dans la cellule et renouvelés par la circulation sanguine. La quantité
d'oxygène apportée peut ne pas être suffisante, soit en cas d'effort bref et intense (compte tenu du
délai entre le débit de repos et le débit en plein effort), ou bien encore alors que le débit
maximum d'oxygène est déjà atteint (pendant le sprint final), alors que du sucre reste disponible ;
les cellules musculaires réalisent alors la fermentation lactique pour produire de l'énergie.