Microbiologie BIOL 3253 Les Archaea Introduction aux Archaea Coloration de Gram positive ou négative. Forme sphérique, en bâtonnet, spiralée, lobée, cuboïde, triangulaire, aplatie, de forme irrégulière ou pléomorphe. Cellules isolées ou formant des aggrégats. Diamètre varie de 0,1 - 15 µm, longueur jusqu’à 200 µm. Multiplication par scissiparité, par bourgeonnement, par fragmentation ou par d’autres mécanismes. Aérobies, anaérobies facultatives ou anaérobies strictes. De chimiolithoautotrophes à organotrophes. De psychrophiles à hyperthermophiles. On les retrouve fréquemment dans des habitats aquatiques et terrestres extrêmes (hypersalins, pH et/ou température élevés ou faibles). Les parois cellulaires Parois de types variés dont la structure et la chimie diffèrent de celles des bactéries. Gram positive – couche unique homogène épaisse Gram négative – couche superficielle de sous-unités protéiques ou lipoprotéiques. P CS MP MP C C P - Paroi cellulaire; MP – Membrane plasmique; C – Cytoplasme; CS – Couche superficielle. …diffèrent chimiquement Aucune ne possède de peptidoglycane caractéristique des parois bactériennes. Ne possèdent pas d’acide muramique. Ne possèdent pas d’acides D-aminés. Résistent à l’attaque du lysozyme et des antibiotiques à noyau ß-lactame. Certaines contiennent de la pseudomuréine. Polymère ressemblant au peptidoglycane. Contient des acides L-aminés. Peuvent contenir des polysaccharides, des protéines ou des glycoprotéines. Les lipides et les membranes Bacteria/Eucarya Acides gras fixés au glycérol par des liaisons ester. Ester Archaea Chaînes hydrocarbonées ramifiées fixées au glycérol par des liaisons éther. R-O-R Éther Deux groupes glycérol sont parfois liés pour former un tétraéther extrêmement long. Exemples de membranes archéobactériennes Membrane constituée de protéines intégrées et d’une bicouche de diéthers Monocouche rigide faite de protéines intégrées et de tétraéthers Génétique et biologie moléculaire Chromosomes Un chromosome par cellule. Chromosome généralement circulaire constitué d’ADN double-brin. Certaines archéobactéries ont des génomes souvent plus petits que ceux bactériens. Contenu en G+C variable de 21 à 68%. La réplication de l’ADN archéen semble être un mélange complexe de processus procaryote et eucaryote. Les archaea possèdent peu de plasmides. Génétique et biologie moléculaire ARNm Peuvent être polycistroniques (comme chez les bactéries). Il n’y a pas de preuve d’épissage. ARNt Contiennent des structures qui ne sont pas présentes chez les ARNt bactériens ou eucaryotes. L’ARNt initiateur porte la méthionine de type ARNt initiateur eucaryote. Ribosomes 70S de type bactérien Leur forme est néanmoins très variable et peut différer de celle des ribosomes bactériens ou eucaryotes. Métabolisme Certaines archéobactéries sont organotrophes, autotrophes, et même phototrophes. Leur métabolisme est mal caractérisé. D’un point de vue fonctionnel, les Archaea sont souvent divisées en méthanogènes, réductrices de sulfates, halophiles, thermoplasmes, et thermophiles extrêmes métabolisant le S0. La taxinomie des Archaea Archaea 5 phyla: Crenarchaeota 1 Classe 5 Ordres 8 Familles Euryarchaeota 9 Classes 10 Ordres 18 familles Korarchaeota Mal caractérisé Nanoarchaeota Mal caractérisé Thaumarchaeota Mal caractérisé Crenarchaeota Thermoprotei Euryarchaeota Archaeoglobi Halobacteria Methanobacteria Methanococci Methanomicrobia Methanopyri Nalohaloarchaea Thermococci Thermoplasmata Korarchaeota Nanoarchaeota Thaumarchaeota Le phylum des Crenarchaeota Crenarchaeota Thermoprotei oAcidilobales Acidilobaceae Caldisphaeraceae oDesulfurococcales Desulfurococcaceae Pyrodictiaceae oFervidicoccales Fervidicoccaceae oSulfolobales Sulfolobaceae oThermoproteales Thermofilaceae Thermoproteaceae Crenarchaeota 1 Classe 5 Ordres 8 Familles Crenarchaeota… La plupart sont thermophiles ou hyperthermophiles. Plusieurs sont acidophiles. Plusieurs sont dépendantes du soufre. Utilisé soit comme accepteur d’électrons dans la respiration anaérobie. Utilisé soit comme source d’électrons par les lithotrophes. La majorité des Crenarchaeota sont des anaérobies strictes. Crenarchaeota… Se développent dans l’eau chauffée géothermiquement ou dans des soils contenant du soufre élémentaire. Le genre Thermoproteus Coloration Gram négative. Archéobactéries en forme de bâtonnets longs et fins qui peuvent être courbés ou ramifiés. Anaérobies strictes. Optimum de température se situe à environ 70 - 97°C. Optimum de pH entre 2,5 et 6,5. Thermoacidophiles. Retrouvées dans des milieux aquatiques chauds riches en sulfures. Métabolisme: Chimio-organotrophes ou chimiolithotrophes. Respiration anaérobie. Le genre Sulfolobus Coloration Gram négative. Archéobactéries sphériques, irrégulièrement lobbées. Aérobies (exception!). Optimum de température se situe à environ 70 - 80°C. Optimum de pH entre 2 et 3. Thermoacidophiles. Retrouvées dans des sources et sols acides chauds. Métabolisme: Chimio-organotrophes ou chimiolithotrophes. L’oxygène est l’accepteur normal d’électrons mais le fer ferrique peut être utilisé. Le phylum des Euryarchaeota Euryarchaeota Archaeoglobi o Archaeoglobales Archaeoglobaceae Halobacteria o Halobacteriales Halobacteriaceae Methanobacteria o Methanobacteriales Methanobacteriaceae Methanothermaceae Methanococci o Methanococcales Methanocaldococcaceae Methanococcaceae Methanomicrobia o Methanocellales Methanocellaceae o Methanomicrobiales Methanocorpusculaceae Methanomicrobiaceae Methanospirillaceae o Methanosarcinales Methanosaetaceae Methanosarcinaceae Methermicoccaceae Methanopyri o Methanopyrales Methanopyraceae Nanohaloarchaea Thermococci o Thermococcales Thermococcaceae Thermoplasmata o Thermoplasmatales Ferroplasmaceae Picrophilaceae Thermoplasmataceae Euryarchaeota 9 Classes 10 Ordres 18 familles Souvent divisé de façon informelle en cinq groupes: Méthanogènes Halobactéries Thermoplasmes Thermophiles extrêmes métabolisant S0 Réductrices de sulfates Caractéristiques de principaux groupes archéens Les méthanogènes Archéobactéries en forme de bâtonnets ou de coques. Anaérobies strictes. Plus grand groupe d’archéobactéries et comprend 5 ordres (Methanobacteriales, Methanococcales, Methanomicrobiales, Methanosarcinales et Methanopyrales). Métabolisme: Obtiennent de l’énergie en convertissant CO2, H20, formiate, méthanol, acétate et autres substances en méthane ou méthane et CO2. Autotrophes s’ils se développent sur H2 et CO2. Les méthanogènes et l’environnement Vivent dans des environnements anaérobiques et riches en matière organique. i.e., rumen d’animaux, digesteurs de boues anaérobies, sédiments marins ou d’eaux douces, marais, sources chaudes, à l’intérieur de protozoaires. Peuvent produire une quantité importante de méthane. Combustible propre et excellente source d’énergie. Gaz a effet de serre car il absorbe les radiations infrarouges. Peuvent oxyder le fer. Contribuent de façon significative à la corrosion du fer (i.e., tuyaux ou autres objets ensevelis ou submergés). Caractéristiques de genres représentatifs des méthanogènes Les halobactéries (ou halophiles extrêmes) Classe des Halobacteria; ordre des Halobacteriales et famille des Halobacteriaceae. Halophiles extrêmes. Nécessite au moins 1.5 M NaCl. La paroi se désintègre si [NaCl] < 1.5 M. Optimal de croissance à 3-4 M NaCl. Aérobiques, métabolisme respiratoire, chimioorganotrophes. Certaines (exceptions) peuvent effectuer la photosynthèse à l’aide de la bactériorhodopsine. Grande variété de capacités nutritionnelles. Généralement mésophiles. Se développent dans des marais salants et autres environnements aquatiques salés. Peuvent causer l’altération d’aliments salés (i.e. poissons salés). Les thermoplasmes Classe des Thermoplasmata, ordre des Thermoplasmatales, familles des Thermoplasmataceae, Picrophilaceae et Ferroplasmaceae. Thermoacidophiles. Ananérobies facultatifs. Chimio-organotrophes. Dépourvus de parois cellulaires. Le genre Thermoplasma Se développent dans des rejets de mines de charbon. Optimum de température se situe à environ 55 - 59°C. Optimum de pH entre 1 et 2. Morphologie et structure cellulaire: La forme change en fonction de la température. 59°C - filament irrégulier. À des températures plus basses - sphérique. Membrane plasmique renforcée par des tétraéthers de diglycérol, des lipopolysacharides, et des glycoprotéines. Les thermophiles extrêmes métabolisant le S0 Clase des Thermococci, ordre des Thermococcales, famille des Thermococcaceae. Coloration Gram négative. Thermophiles obligatoires (70 - 110°C). Acidophiles ou neutrophiles. Habitellement anaérobies strictes. Peuvent réduire le soufre en sulfure (H2S). Les réductrices de sulfates Classe des Archaeoglobi, ordre des Archaeoglobales, famille des Archaeoglobaceae. Coloration Gram négative. Cellules coccoïdes irrégulières. Thermophiles extrêmes. Ananérobies. Métabolisme: Peuvent être autotrophes (thiosulfate et H2) ou hétérotrophes. Formation de sulfure (H2S) à partir de thiosulfate et de sulfate.