Physiologie du muscle - Faculté des Sciences Oujda

Université Mohammed
Premier
Faculté Des Sciences
Département De Biologie
Oujda, Maroc
Année universitaire
2009 – 2010
www.sciences1.ump.ma
FILIERE SCIENCES DE LA VIE
Module de Physiologie Animale
Semestre 5
Physiologie
Animale
CHAPITRE II
PHYSIOLOGIE DU MUSCLE
Professeurs.
Hassane MEKHFI
Abdelkhaleq LEGSSYER

I. Introduction
La propriété physiologique de base du tissu
musculaire est la contractilité : c'est à dire la
capacité de se contracter, ou de se raccourcir. En
plus, le tissu musculaire possède trois autres
propriétés importantes. L' excitabilité (ou
irritabilité) est la capacité de recevoir et de
répondre à un stimulus, l' extensibilité est la
possibilité de se raccourcir, et l' élasticité est la
faculté de retourner à la forme d'origine après
être étiré ou contracté. Les quatre propriétés sont
liées et toutes impliquent le mouvement musculaire.
La contraction musculaire est le plus familier et le
mieux compris de tous les types de mouvements
dont sont capables les êtres vivants. Différents
types de muscles effectuent différents types de
travaux. Chaque mouvement est assuré par une
catégorie spécialisée de muscle. Chez les vertébrés
par exemple, la course, la marche, la nage et le vol
dépendent de la capacité du muscle squelettique de
se contracter rapidement sur la charpente osseuse,
alors que les mouvements involontaires tels que le
pompage cardiaque et le péristaltisme intestinal
dépendent respectivement de la contraction du
muscle cardiaque et du muscle lisse .
Les contractions musculaires aident également à
maintenir la posture du corps en position assise ou
levée.
Finalement, la contraction des muscles
squelettiques produit assez de chaleur pour
maintenir la température du corps au niveau normal.
En résumé, les fonctions générales du tissu
musculaire sont le mouvement , la posture et la
production de chaleur .
Trois types de muscles sont à distinguer :
Le muscle strié squelettique,
Le muscle strié cardiaque,
Le muscle lisse.
II. Muscle squelettique
Le tissu musculaire squelettique acquiert son nom
du fait que la plupart de ces muscles sont attachés
au système squelettique et assurent son
mouvement. Il est appelé aussi muscle strié car ces
cellules ou fibres musculaires sont caractérisées
par une alternance de bandes claires et de bandes
sondes laissant apparaître une striation en
microscopie électronique. Une autre dénomination
descriptive est donnée à cette catégorie de muscle:
le muscle volontaire , en raison de l'intervention de
notre volonté dans l'exécution de ces mouvements.
A. Ultra structure
Le muscle squelettique est constitué par un certain
nombre de fibres musculaires liées entre elles par
un tissu conjonctif. Les fibres musculaires
regroupées en faisceau sont entourées par une
enveloppe résistante. La taille de la fibre
musculaire varie de quelques micromètres à
plusieurs centimètres de longueur. Elle renferme un
sarcoplasme (ou un cytosol ) dans lequel baignent un
ou plusieurs noyaux, des mitochondries, un réseau
de réticulum sarcoplasmique (RS) très développé
(réserve du calcium) et des myofibrilles . L'ensemble
est entouré d'une membrane plasmique ou
sarcolème . Celle ci présente la particularité
d'émettre des invaginations à l'intérieur du
sarcoplasme qu'on appelle tubules transverses (TT)
ou système tubulaire . Les faisceaux de myofibrilles
occupent un volume cellulaire important. Ce sont des
éléments cylindriques dont le nombre varie de
plusieurs centaines à plusieurs milliers par fibre
(figure1).
A
Physiologie du muscle

FIGURE 1. Schéma de myofibrilles.
Une alternance répétitive de deux bandes
caractérisent les myofibrilles : les bandes sombres
( bandes dite A ) et les bandes claires ( bandes dites
I ). L'examen plus détaillé de ces bandes montre que
la bande A est coupée en deux par une petite bande
dite H , alors que la bande I est centrée au milieu
par une ligne appelée la strie Z . La partie de la
myofibrille comprise entre deux stries Z est
appelée sarcomère (figures 1B et 2). Le sarcomère
constitue l'unité fonctionnelle de la contraction. Au
repos, le sarcomère a une longueur comprise entre 2
et 2,5 µm. Chaque myofibrille est entourée par une
structure en manchon du RS qui va jusqu'à la limite
des TT pour former, aux deux extrémités de la
bande A, les sacs latéraux ou les citernes
terminales . L'ensemble citernes terminales et
système tubulaire constituent une triade (figure 1).
FIGURE 2. Matériel contractile d'une cellule
musculaire squelettique vue en microscopie
électronique. On distingue les différentes bandes
issues de l'organisation des filaments fins d'actine
et épais de myosine. (Professeur Lafleur)
B. Activité électrique
Comme toute cellule excitable, la cellule musculaire
squelettique est capable de changer son potentiel de
membrane suite à une stimulation. Le potentiel
d’action engendré, d’une durée approximative de 2,5
ms (figure 3), est formé de deux phases : une
dépolarisation (A) et une repolarisation (B). Le
potentiel d’action du muscle se propage le long du
sarcolème, des tubules transverses pour arriver au
niveau de la membrane du réticulum sarcoplasmique.
Les conductances ioniques mises en jeu lors de
l’activité électrique du muscle sont la conductance
sodique lors de la dépolarisation (canal Na+
dépendant du voltage) et la conductance potassique
lors de la repolarisation canal K+ dépendant du
voltage).
III. Protéines contractiles du sarcomère
Les travaux d'HUXLEY par la microscopie
électronique ont confirmé l'existence, au sein du
sarcomère, de deux types de filaments protéiques
parallèles : le filament épais constitué de myosine et
le filament fin dont l' actine est la protéine
dominante (figures 4 et 5). La bande A est formée
par la superposition et l'interpénétration des deux
types de myofilaments, alors que la bande I est faite
uniquement des myofilaments fins d'actine.
B
Sarcomère
-80
+ 30
0
Potenteil de membrane en mV
Temps en ms
A
B
FIGURE 3. Schéma du potentiel d’action du muscle
squelettique
sm2

FIGURE 4. Schéma des myofilaments organisés en
sarcomère (extrait de l'article "Muscle normal", par
les Professeurs C. DENIS et JR. LACOUR, paru
dans l'EMC)
FIGURE 5. Coupe
transversale
d'une myofibrille
à un niveau où les
myofilaments
épais et fins se
chevauchent
A. Actine
Le filament d'actine (42 kD) est fait de deux
chaînes polypeptidiques torsadées. Chaque chaîne
est la résultat d'une polymérisation de plusieurs
monomères d'actine globulaire (Figure 6) qui
contiennent chacun un site de liaison avec la
myosine. Tous les filaments d'actine sont attachés
par la strie Z.
FIGURE 6. Schéma du myofilament fin d'actine
avec les protéines régulatrices.
B. Myosine
La molécule de myosine est une grosse protéine
contractile (470 kD). Chaque molécule est
constituée de six chaînes polypeptidiques: deux
chaînes lourdes identiques et deux paires de chaînes
légères (Figure 7). Les deux chaînes lourdes de
myosine (200x2 kD) s'enroulent entre elles à partir
de leur côté C terminal pour former la queue de
myosine . Du coté N-terminal chaque chaîne lourde se
déroule pour former une pelote appelée tête
globulaire de myosine . Les deux têtes globulaires de
myosine sont le siège d'une activité enzymatique
ATPasique dépendante du Ca++ et du Mg++, et
renferment les sites de liaison avec l'actine. Les
chaînes légères de myosine de poids moléculaire
compris entre 2 et 26 kD chacune, sont localisées
sur les têtes globulaires à raison de deux chaînes par
tête. Signalant enfin que toutes les molécules de
myosine sont attachées par la ligne M qui centre la
bande H du sarcomère.
FIGURE 7. Schéma d'une molécule de myosine
avec les chaînes légères sur les têtes globulaires.
Au niveau de la bande H du sarcomère, les molécules
de myosine se chevauchent par leurs queues formant
une zone dénudée de têtes globulaires. Dans les deux
autres moitiés de la bande A, les têtes globulaires
de myosine émergent vers l'extrémité suivant une
hélice régulière dont le pas a une valeur de 43 nm.
IV. Protéines régulatrices du sarcomère
C'est un ensemble de protéines jouant un rôle
fondamental dans la régulation de la contraction
musculaire. Il s'agit de la tropomyosine et du
complexe de troponine. Elles sont toutes situées sur
le filament d'actine (Figure 6).
A. Tropomyosine
C'est une double chaîne polypeptidique de poids
moléculaire 32 kD chacune. Ayant une longueur de 35
nm, elles sont disposées bout à bout dans les
A
Sarcomère
Chaînes légères
Chaînes lourdes
Tête globulaire
Queue

gouttières dessinées par les deux chaînes d'actine.
On compte environ 50 molécules de tropomyosine
par filament fin à raison d'une tropomyosine pour
sept actines globulaires (Figure 6). Quand le muscle
est relâché, les molécules de tropomyosine
masquent les sites de liaison de myosine sur
l'actine.
B. Complexe de troponines
Ce complexe renferme trois sous unités : la
troponine T (TnT), la troponine inhibitrice (TnI), la
troponine C (TnC) (Figure 8). A l'inverse des sous
unités C et I qui ont une forme globulaire, la TnT a
la forme d'une queue. La TnT fixe le complexe de
troponine à la tropomyosine et à l'actine. La TnI
maintient les molécules de tropomyosine dans une
position sur les filaments d'actine qui cache le site
de liaison de la myosine avec l'actine. La TnC
possède des sites fixateurs de calcium. Ces sites,
au nombre de quatre dans le muscle squelettique,
ont des affinités différentes pour le calcium.
Quand la TnC fixe le calcium, tout le complexe de
troponines change de conformation. Les sites de
liaison de la myosine sur l'actine sont par
conséquent libérés. La tête globulaire de myosine
peut alors se lier au filament d'actine formant un
pont transversal ou pont actomyosine .
FIGURE 8. Schéma des interactions calcium-
dépendantes du complexe troponine (d'après Le
Carpentier Y, Coirault C, Chenk D. Régulation
cellulaire et moléculaire de la contraction cardiaque.
Médecine Thérapeutique 1996 ; 2 : 301-10).
V. Eléments biochimiques de la contraction
Les deux éléments biochimiques indispensables à
la contraction sont le calcium (Ca++) et l'adénosine
triphosphate (ATP). Pour qu'il y ait contraction,
ces deux éléments doivent être présents
simultanément dans le cytosol. Le calcium est
l'activateur de la contraction, alors que l'ATP, par
l'énergie libérée à la suite de son hydrolyse,
permet le pivotement des ponts transversaux et
le raccourcissement du muscle.
A. Mouvements du calcium
L'évènement déclenchant de la contraction
musculaire est une augmentation de la
concentration intracellulaire en calcium. Au repos,
cette concentration est d'environ 0,1 μmol.L-1.
Lors d'une stimulation, cette concentration peut
grimper jusqu'à 0,1 mmol.L-1 soit une augmentation
d'un facteur 1000. Les structures membranaires
responsables des variations du calcium
intracellulaire sont schématisées dans la figure 9.
 Le calcium provient du milieu extracellulaire,
mais principalement du RS où il est stocké en
abondance. Les ions calcium diffusent dans ce cas
vers le cytosol grâce à des canaux calciques
présents dans la membrane réticulaire. Ces
canaux sont dépendants du potentiel et ne
s'ouvrent que si la membrane réticulaire est
dépolarisée. On note cependant l'absence de ces
canaux calciques dans le sarcolème des muscles
squelettiques.
 Un autre système peut participer à
l'augmentation du calcium cytosolique : il s'agit du
système d'échange ou l' échangeur Na
+/Ca ++
. Lors
de la contraction, le calcium entre dans la cellule
en parallèle à une expulsion des ions sodium vers
le milieu extracellulaire. Cependant, l'importance
fonctionnelle de ce système dépend de l'espèce
animale considérée. La caractéristique de ce
système est qu'il peut être impliqué aussi dans la
diminution du calcium cytosolique lors du
relâchement musculaire, en inversant le sens des
mouvements des ions calcium et sodium.
 Toutes fois, les ATPases ou pompes calciques
représentent de loin la voie principale d'expulsion
du calcium du cytosol lors du relâchement. Il
s'agit d'un transport actif s'effectuant contre le
gradient de concentration. Les plus importantes
de ces pompes énergétiques sont celles situées