ERRATUM Certaines figures de l`ouvrage Biologie des micro

ERRATUM
Certaines figures de l’ouvrage Biologie des micro-organismes
ont été tronquées. Ce problème porte sur les pages 23, 73 et 98.
Voici les pages dans leur intégralité.
Nous vous prions de nous excuser pour cette erreur et vous
remercions pour votre compréhension.
L'Editeur
.

2.1 Les structures cellulaires et virales 23
micro-organismes eucaryotes comprennent les algues, les
champignons et les protozoaires (voir figures 2.23 et 2.24).
Tous les végétaux et animaux multicellulaires sont composés
de cellules eucaryotes (voir chapitre 14 pour une présentation
plus détaillée de ces cellules).
Une des principales particularités des cellules eucaryotes
(absentes des cellules procaryotes) est la présence de structu-
res membranaires appelées organelles qui comprennent avant
tout le noyau, mais aussi les mitochondries et les chloroplas-
tes (ces derniers n’étant présents que dans les cellules photo-
synthétiques) (voir figures 2.1b et 2.2c). Le noyau possède
l’information génétique de la cellule (ADN, « le génome ») et
se trouve être le siège de la transcription dans les cellules
eucaryotes. Les mitochondries et les chloroplastes intervien-
nent de façon spécifique dans la production d’énergie, les pre-
mières par la respiration, les secondes par la photosynthèse.
Les cellules procaryotes
À la différence des cellules eucaryotes, les cellules procaryotes ont
une structure interne plus simple dépourvue d’organelles (voir
figures 2.1a et 2.2a, b). Les procaryotes sont composés des Bacte-
ria et des Archaea. Bien que les différentes espèces d’Archaea et
de Bacteria partagent la même structure cellulaire, l’histoire de
leur évolution diffère considérablement. Dans cet ouvrage, le
terme bactérie(s) écrit avec un b minuscule est synonyme du
terme procaryote. À l’opposé, le terme Bacteria (écrit avec un B
majuscule et en italique) fait référence au groupe phylogénétique
des procaryotes, distinct de celui des Archaea (voir section 2.3).
En général, les cellules microbiennes sont très petites,
notamment les cellules procaryotes. Par exemple, un proca-
ryote en forme de bâtonnet a une longueur caractéristique
d’environ 1 à 5 µm et une largeur d’environ 1 µm (1 µm cor-
respond à 10-6 mètres), dimensions qui le rendent invisible à
l’œil nu. Pour donner une idée de la taille d’une bactérie, on
(b)
(a)
Cytoplasme Nucléoïde
Paroi cellulaire Membrane
cytoplasmique
Plasmide
Ribosomes
10 µm
0,5 µm
Membrane
cytoplasmique
Noyau
Nucléole
Enveloppe
nucléaire
Appareil
de Golgi
Ribosomes
Cytoplasme
Mitochondrie
Chloroplaste
Réticulum
endoplasmique
FIGURE 2.1 Structure interne des cellules microbiennes.
(a) Schéma d’une cellule procaryote. (b) Schéma d’une cellule
eucaryote. Remarquez les différences d’échelle et de structure
interne.
(a) (b) (c)
Membrane
cytoplasmique Noyau
Paroi
Mitochondrie
Membrane interne
John Bozzola et M. T. Madigan Reinhard Rachel et Karl O. Stetter S. F. Conti et T. D. Brock
FIGURE 2.2 Observation en microscopie électronique de coupes de cellules appartenant à chacun des trois domaines du vivant.
(a) Heliobacterium modesticaldum (Bacteria) ; dimensions de la cellule : 1 × 3 µm. (b) Methanopyrus kandleri (Archaea) ;
dimensions de la cellule : 0,5 × 4 µm. (Reinhard Rachel et Karl O. Stetter, 1981. Archives of Microbiology, 128:288–293. © Springer-Verlag
GmbH & Co. KG). (c) Saccharomyces cerevisiae (Eukarya) ; diamètre de la cellule : 8 µm.
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4.7 Les systèmes de transport membranaire 73
système sont elles-mêmes alternativement phosphorylées et
déphosphorylées en cascade, jusqu’à ce que la protéine trans-
membranaire, l’enzyme IIc, accepte le groupement phosphate et
phosphoryle le sucre (voir figure 4.25). La petite protéine appelée
HPr, l’enzyme qui la phosphoryle (enzyme I) et l’enzyme IIa,
sont des protéines cytoplasmiques. À la différence, l’enzyme IIb
est liée à la surface interne de la membrane et l’enzyme IIc est une
protéine membranaire intégrale (voir figure 4.25). L’enzyme I et
HPr sont des constituantes non spécifiques du système phospho-
transférase et participent à l’entrée de différents sucres, alors que
les enzymes II spécifiques existent pour chaque sucre transporté
de manière individualisée (voir figure 4.25).
L’énergie pour le système phosphotransférase vient d’un
composé riche en énergie, le phosphoénolpyruvate. Cepen-
dant, il faut noter que, bien que de l’énergie, sous la forme
d’un phosphate lié riche en énergie, soit consommée pendant
le transport de la molécule de glucose (voir figure 4.25), dans
tous les cas, la phosphorylation du glucose en glucose-6-P est
la première étape de sa métabolisation intracellulaire
(glycolyse – voir section 5.10). Ainsi, le système phospho-
transférase prépare le glucose pour son entrée immédiate dans
la voie métabolique principale.
Les protéines périplasmiques et le système ABC
Nous apprendrons un peu plus loin dans ce chapitre (voir
section 4.9) que les bactéries Gram négatif contiennent un
espace appelé le périplasme, situé entre la membrane cytoplas-
mique, et une membrane externe riche en lipides (voir
figure 4.35). Le périplasme contient des protéines variées, dont
de nombreuses sont impliquées dans des fonctions de transport.
Celles-ci sont appelées protéines liées au périplasme. Les sys-
tèmes de transport de ce type utilisent trois composants : 1) les
protéines liées au périplasme ; 2) les protéines transmembranai-
res et 3) les protéines hydrolysant l’ATP (kinases). Ces derniè-
res fournissent l’énergie nécessaire.
Les transporteurs de ce type s’appellent des transporteurs
ABC, ABC signifiant ATP-binding cassette c’est-à-dire cassette
de liaison à l’ATP (voir figure 4.26). Plus de 200 transporteurs
ABC ont été identifiés chez les procaryotes et les études de
structure ont montré qu’ils sont clairement liés à la même
famille de protéines. Les transporteurs ABC existent pour le
transport de nutriments tels que les sucres et les acides aminés,
pour une variété de nutriments inorganiques tels que les sulfa-
tes, les phosphates et les métaux.
Une des propriétés intéressantes des transporteurs ABC est la très
grande affinité des protéines périplasmiques pour leurs substrats.
Ces protéines peuvent bouger au sein du périplasme et se lier à
leurs substrats même en cas de très faible concentration. Par exem-
ple, les concentrations de substrat de 1 micromolaire (10–6 M) ou
moins peuvent aisément être liées et transportées par les protéines
périplasmiques. Une fois lié, le complexe interagit avec la protéine
transmembranaire et le transport est conduit grâce à l’énergie four-
nie par l’ATP (voir figure 4.26).
De manière intéressante, même si les bactéries Gram positif
n’ont pas de périplasme, ce type de système de transport a été
retrouvé. Mais, chez les bactéries Gram positif, les protéines
de liaison au substrat ne sont pas mobiles et, au contraire, sont
ancrées dans la membrane cytoplasmique. Néanmoins,
comme chez les Gram négatif, une fois que ces protéines ont
lié leur substrat, elles interagissent avec un composant trans-
membranaire qui, grâce à l’hydrolyse de l’ATP, permet leur
transport à travers la membrane.
L’export de protéines
Jusqu’à présent, notre discussion a porté sur les petites molé-
cules. Qu’en est-il des grosses molécules telles que les
protéines ? Pour fonctionner correctement, de nombreuses
protéines ont besoin d’être transportées hors du cytoplasme ou
d’être insérées dans la membrane. La translocation de protéi-
nes se fait chez les procaryotes grâce à l’activité de protéines
appelées les translocases ; le système Sec (pour sécrétion) en
est un exemple majeur.
SecYEG est ainsi une translocase de membrane qui exporte cer-
taines protéines tout en insérant d’autres dans la membrane avec
Pyruvate
Enz Enz Enz EnzHPr
P
III
aIIbIIc
P
Intérieur Extérieur
Glucose 6_P
Membrane cytoplasmique
Composants spécifiques Composants non spécifiques
Sens du transport
PEP
P
Glucose
FIGURE 4.25 Mécanismes du système phosphotransférase chez Escherichia coli . Pour l’entrée de glucose, le système comprend
cinq protéines : l’enzyme (Enz) I ; les enzymes IIa, IIb et IIc, et HPr. Le phosphate est transféré successivement du phosphoénol-
pyruvate (PEP), via des protéines, jusqu’à l’enzyme IIc. Sur le schéma, cette dernière transporte (et phosphoryle) le sucre. Les
protéines HPr et l’enzyme I sont non spécifiques et impliquées dans le transport de tous les sucres. Les composants de l’enzyme II
sont spécifiques d’un sucre particulier.
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98 Chapitre 4 Composition et organisation de la cellule bactérienne
cytoplasmiques régulant la rotation flagellaire. Le chimiotac-
tisme est donc un système de réponse sensorielle à l’environ-
nement chimique qui influe sur la fonction des flagelles.
Le chimiotactisme est démontrable par l’immersion d’un fin
tube capillaire en verre rempli d’une solution attractive dans
une suspension de bactéries mobiles. Tandis que la substance
attractive diffuse à partir du capillaire, formant un gradient
chimique décroissant (voir figure 4.62a), les bactéries se ras-
semblent et nagent vers le tube (voir figure 4.62b). Quelques-
unes migrent de façon fortuite dans le tube capillaire, même si
celui-ci contient une solution de même composition que le
milieu extérieur (voir figure 4.62c). Toutefois, en présence
d’une substance attractive, la concentration de bactéries dans
le tube capillaire peut être beaucoup plus élevée que la con-
centration extérieure.
Si le tube capillaire contient une substance répulsive, le
nombre de bactéries à l’intérieur du tube capillaire est nette-
ment inférieur à celui des bactéries présentes à l’extérieur du
tube (voir figure 4.62d). Les chimiorécepteurs spécifiques,
détectant l’augmentation de gradient de la substance répul-
sive, modifient la rotation des flagelles pour entraîner la bac-
térie loin du répulsif (voir figure 4.62d). En utilisant la
méthode du tube capillaire, il est possible de classer les molé-
cules chimiques selon leurs propriétés attractive ou répulsive
pour une bactérie donnée.
Le comportement chimiotactique des bactéries peut être étu-
dié au microscope, avec l’apport d’une caméra vidéo. L’enre-
gistrement des positions instantanées de chaque cellule permet
de tracer leur trajectoire (voir figure 4.62f). Cette méthode a été
adaptée à l’étude des bactéries chimiotactiques en environne-
ment naturel, où les substances attractives principales sont les
nutriments excrétés par d’autres organismes (bactéries de plus
grande taille, macro-organismes vivants ou morts). Les algues
produisent, par exemple, des composés organiques et de l’oxy-
gène (O2, provenant de la photosynthèse) attirant certaines bac-
téries chimiotactiques (voir figure 4.62f).
Le phototactisme
De nombreux micro-organismes phototrophes sont attirés par
la lumière. Ce phénomène est appelé phototactisme. Le pho-
totactisme permet aux organismes phototrophes de s’orienter
plus efficacement, de façon à recevoir l’intensité lumineuse
maximale nécessaire à la photosynthèse. Le phototactisme est
démontrable par l’observation de bactéries phototrophes
mobiles déposées sur une lame de verre et exposées à un spec-
tre de lumière visible. Ces bactéries se déplacent et s’accumu-
lent aux longueurs d’onde correspondant à l’absorption de
leurs pigments photosynthétiques (voir figure 4.63a et
sections 17.2 et 17.3).
Les procaryotes phototrophes révèlent deux types de tac-
tisme différents. L’un d’eux, appelé scotophobotactisme, est
observable seulement au microscope, lorsqu’une bactérie, tra-
versant le champ lumineux de l’appareil, se trouve plongée
dans l’obscurité. L’obscurité, défavorable à l’énergie cellu-
laire, déclenche un signal de culbute, suivie d’une course dans
une nouvelle direction, ramenant la bactérie à la lumière.
Chez Rhodospirillum centenum, organisme phototrophe très
mobile, des colonies entières sont phototactiques et se dépla-
cent collectivement vers la lumière (voir figure 4.63b).
(a) (b)
(c)
(e)
(f)
(d)
Nicholas Blackburn
Temps
Substance répulsive
Témoin
Substance attractive
Nombre de cellules
bactériennes par tube
FIGURE 4.62 Chimiotactisme. (a-e) Techniques de mesure du
chimiotactisme chez les bactéries. (a) Un capillaire est placé dans
une suspension bactérienne, entraînant la formation d’un
gradient de concentration. (b) Accumulation de bactéries dans
le capillaire contenant une substance attractive. (c) Capillaire
témoin contenant une solution salée, ni attractive, ni répulsive.
La densité de bactéries est identique à l’intérieur comme à
l’extérieur du capillaire. (d) Les bactéries s’éloignent d’une
substance répulsive. (e) Courbes montrant les densités de
bactéries dans les capillaires contenant différentes substances.
(f) Trajectoires en eau de mer de bactéries mobiles autour d’une
algue unicellulaire (tache blanche au centre), filmées à l’aide
d’une caméra video couplée à un microscope. Les bactéries
montrent un chimiotactisme positif à l’oxygène en se déplaçant
vers l’algue qui en produit. La vitesse moyenne des bactéries est
d’environ 25 µm/s. Diamètre de l’algue ; environ 60 µm.
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