Physiologie ACTION-PHYSIO-SPORT
Développement du Système Nerveux
I) Introduction :
Plasticité du système nerveux = capacité qu’on les corps déformables de changer leur forme
sous l’action d’une force extérieure et de conserver cette déformation, lorsque cette force a
cessé d’agir.
A ne pas confondre avec les notions d’élasticité et de flexibilité qui est dans ce cas, la
propriété qu’on les corps déformables de reprendre leur forme et leur volume primitif, quand
la force qui s’exerce sur eux a cessé d’agir.
(ex : un élastique)
Dans le cas du système nerveux, la plasticité est utilisée dans 2 sens différents :
1) la propriété qu’on les organisations vivantes d’être des structures organisées et
modelables, c'est-à-dire malléables et déformables, sous la contrainte du milieu
extérieur.
(= le changement du système nerveux sous l’influence du milieu extérieur)
2) la propriété des organismes vivants d’être des structures organisantes, c'est-à-dire
génératrices et créatrices d’ordre à différents niveaux, c’est ce que l’on appelle la
morphogenèse planifiée par les programmes génétiques.
(= c’est tout ce qui concerne la croissance)
Le système nerveux possède une structure, un fonctionnement et une fonction.
_ La structure du système, elle est définie, d’une part par une structure d’interface, c’est le
lien d’interaction avec son environnement.
(ex : la membrane extérieure, tous le sens, tous les récepteurs avec l’environnement)
Ensuite, on a une structure de connectivité interne, ce sont les éléments qui constituent le
système et qui le solidarisent.
(ex : les neurones, la substance blanche, la substance grise)
_ Et ce système (en entier), il va modifier sa configuration spatio-temporelle, en réponse à
différents stimuli, c’est ce que l’on appelle le fonctionnement interne.
_ La fonction du système, elle correspond au produit du fonctionnement qui est exprimé par
une production ou une réaction du système par rapport aux éléments de son environnement.
(ex : le réflexe myotatique)
Ce qui va nous intéresser c’est le changement de la structure du Système Nerveux Central.
3 types de plasticité vont correspondre à cette notion :
1) La transformation des espèces dans leur morphologie et leur capacité réactionnelle.
Elle traduit une certaine mutabilité du génome, elle est évolutive.
= la phylogenèse (= façon dont ont évolué les espèces).
2) Au niveau individuel :
L’épigenèse, c'est-à-dire que l’embryon se construit graduellement par addition de
parties nouvelles.
On assiste a une malléabilité du Système Nerveux au cours de son développement et
c’est aussi la mise en forme de la structure, sous l’influence de l’extérieur.
On parle d’ontogénétique.
3) La capacité du système, ayant achevé son développement, à remanier sa propre
structure et à enrichir son répertoire réactionnel de nouvelles possibilités, non
initialement présentes dans son répertoire.
= la plasticité adaptative.
(ex : un nouvel apprentissage, une nouvelle capacité que l’on acquière après un
accident = adaptation du système)
II) Neurobiologie du développement :
Développement :
C’est la transformation aboutissant à l’élaboration d’une structure plus complexe, que la
structure d’origine.
Il est sous l’influence de 2 facteurs qui interagissent :
_ L’un « intrinsèque », que l’on dit maturatif.
_ L’autre « extrinsèque », qui est originaire de l’environnement.
Maturation :
C’est l’ensemble des modifications qui se produisent dans l’organisme, en voie de croissance,
elles sont déclenchées génétiquement.
On va s’intéresser à la mise en place du circuit génétique sur l’effet des 2 forces.
1) La notion d’embryogenèse :
(= formation de l’embryon)
1ère étape = la fécondation de l’ovocyte par le spermatozoïde.
Au cours de cette étape, il y a fusion des gamètes, qui sont les cellules reproductrices mâles et
femelles, et formation d’une cellule unique.
Cet œuf fécondé progresse dans la cavité utérine en subissant des divisions cellulaires.
Lors de sa progression dans les trompes utérine, il vit de ses réserves.
3 4 jours après l’ovulation, l’œuf devient une morula, c’est le stade de 16 cellules.
Elle va évoluer en blastocytes (= 128 cellules).
A ce stade de blastula, l’œuf va s’accrocher à l’utérus.
La paroi du blastocytes, que l’on appelle trophoblaste, permet de s’attacher à l‘utérus.
Et ce trophoblaste va devenir le placenta.
L’œuf s’implante dés le 7ème jours de grossesse, c’est ce que l’on appelle la nidation.
A ce stade, le blastocyte a subit de nombreuses divisions cellulaires et la différenciation des
cellules.
Au 9ème jours de grossesse, on distingue ce que l’on appelle le disque didermique qui est
formé de l’ectoblaste et de l’endoblaste.
Il va se transformer en embryon, composé de 3 couches, appelé feuillets embryonnaires
primitifs :
1) ectoblaste,
2) mésoblaste,
3) endoblaste.
Ce processus est appelé la gastrulation.
Tous les organes vont dériver de ces feuillets primitifs, on aura :
_ l’ectoderme qui va réaliser les structures (du SN) et l’épiderme de la peau.
_ le mésoderme qui donnera naissance à la musculature et aux os, au
cartilage, au cœur, aux vaisseaux et aux reins, aux organes reproducteurs, au derme.
_ l’endoderme qui va former les muqueuses des systèmes digestifs (= foie,
estomac, intestin), l’appareil respiratoire et les glandes qui sont associées.
Donc, la gastrulation jette les bases de la structure de l’embryon et constitue une préparation
au réarrangement, qui constitue l’organogenèse, c'est-à-dire la formation des organes et des
systèmes.
A la fin de la période embryonnaire, alors que l’embryon n’est âgé que de 8 semaines et ne
mesure que (2)40 mm de la tête aux fesses, tous les systèmes de l’adulte sont présents.
A partir de la 9ème semaine, ce n’est plus un embryon, c’est un fœtus.
Au bout du 18ème jours de grossesse, une partie de l’ectoderme se dessine en sillon neural.
Il prend la forme d’une gouttière, dont les bords se rejoignent pour former le tube neural qui
va contenir le liquide céphalo-rachidien.
La partie antérieure du tube neural deviendra l’encéphale et le reste deviendra la moelle
épinière.
C’est ce que l’on appelle la neurulation.
Les cellules de la crête neurale vont migrer des plusieurs directions pour donner naissances
aux nerfs crâniens et rachidiens, et aux ganglions associés à ses nerfs.
A la fin du 1er mois ( 25ème jours de gestation) de développement, les 3 vésicules cérébrales
primaires sont apparentes.
1) Le prosencéphale,
2) Le mésencéphale,
3) Le rhombencéphale.
Ensuite, on passe à 5 vésicules, dés le 35ème jours de gestation.
1) Le télencéphale,
cortex, hémisphères
2) Le diencéphale,
hypothalamus, thalamus
3) Le mésencéphale,
4) Le métencéphale,
pont, cervelet
5) Le myencéphale,
bulbe rachidien
A la fin du 2ème mois de grossesse, toutes les courbures de l’encéphale sont présentes, les
hémisphères cérébraux recouvrent l’extrémité supérieure du tronc cérébral et ont peut même
enregistrer des ondes EEG (= électroencéphalogrammes activité du cerveau).
En quelques mois, plusieurs milliards (ou millions) de cellules nerveuses vont être
produites.
Mais, 16 semaines après la fécondation (= 4 mois), les divisions cellulaires des cellules
nerveuses s’arrêtent, c'est-à-dire que le nombre maximal de neurones est atteint.
Les 1ers mois in-utéro sont précieux pour le développement du système
nerveux.
C'est-à-dire que l’exposition de la mère aux radiations, aux divers substances comme l’alcool,
la nicotine, les opiacés (etc.), ainsi que des infections, peuvent empêcher le développement
normal des neurones et endommager le système nerveux du fœtus, particulièrement dans les
1ers stades de son développement.
Exemple :
La Rubéole surdité ou lésions du SNC.
Le Tabac diminuer la quantité d’oxygène présente dans la circulation sanguine,
privation d’oxygène même de courte durée = perte de neurones, exposition de
l’enfant à des lésions cérébrales.
La Malnutrition idem (attention aux carences alimentaires).
L’homme naît avec un cerveau qui pèse, à peu près 300g, soit 1/5 du poids du cerveau adulte.
Ce qui permet l’augmentation de la taille du cerveau est :
_ l’augmentation du nombre de cellules gliales,
_ l’augmentation du volume du liquide céphalorachidien,
_ l’augmentation des vaisseaux.
Du début à la fin, il y a, à peu près 8 grandes étapes de la formation du système nerveux :
1) Induction de la plaque neurale
= formation de l’ectoderme,
2) Prolifération localisée des cellules des différentes régions.
(ex : formation des vésicules cérébrales primaires et des nerfs crâniens et rachidiens grâce à la
crête neurale).
3) Migration des cellules de leur lieu de fabrication vers leur emplacement définitif.
4) L’agrégation des cellules pour former des ensembles identifiables dans le cerveau.
5) Différenciation des cellules qui va se faire grâce aux dendrites et aux axones des
neurones et aux neurotransmetteurs qui seront libérés.
6) Etablissement des connexions avec les autres neurones, via les dendrites et les axones.
7) Mort sélective de certains neurones.
8) Elimination de certaines connexions établies initialement et la stabilisation des autres.
On assiste à une compétition sélective entre les cellules nerveuses et leurs connexions.
2) Phylogenèse et Ontogenèse néo-corticale :
Phylogenèse = tout ce qui concerne l’évolution des espèces.
Ontogenèse = l’évolution de l’individu.
Néo-corticale = on s’intéresse au néocortex.
Le cerceau humain est formé de 3 cortex :
1) Le cerveau rétilien (= fonctions vitales + instinct)
2) Le cerveau limbique (= émotion)
3) Le néocortex (= pensée, conscience, imagination)
Ce qui nous intéresse est le néocortex.
Dans cette partie, on s’intéresse au développement du néocortex.
PASKO RAKIC (chercheur)
Dans les années 70, il fait pleins de recherches sur les cartes cytoarchitectoniques, ce sont des
groupes de neurones qui vont donner sa fonction à une aire.
Etude comparative entre plusieurs espèces animales :
4 constats :
1) Le néocortex s’est énormément étendu au cours de la phylogenèse.
(ex : le rat représente moins de 1% de la surface du singe)
2) Toutes les aires cytoarchitectoniques ne se sont pas développées également.
(ex : le cortex visuel représente 3% de la surface totale du cerveau chez l’homme et 15% chez
le singe)
3) De nouvelles aires cytoarchitectoniques sont apparues durant l’évolution.
(ex : l’aire de Broca (= celle qui correspond au langage) chez l’homme et pas chez le singe)
4) On observe une grande variation dans les tailles des aires corticales, entre les espèces,
mais aussi entre les hémisphères d’un même individu.
Etude sur l’embryon de singe et notamment, sur les cellules qui vont donner le néocortex.
a) L’origine des neurocorticaux :
Les neurones naissent dans la zone proliférative, près du ventricule cérébral (= pour toutes les
espèces).
Ils migrent ensuite vers le cortex, guidés par les cellules gliales.
Quand il se forme, le tube neural est limité que par une unique couche de cellules épithéliales.
La neurogenèse va commencer par une phase intense de divisions cellulaires, ayant pour
conséquences un épaississement du neuroépithélium.
A ce stade, le neuroépithélium est constitué de 2 zones :
1) La zone ventriculaire :
Elle est au contact de la lumière (= surface interne) du tube neural.
Dans cette zone se trouve les corps cellulaires et le noyau des cellules nerveuses.
2) La zone marginale :
Elle est externe et ne contient que des prolongements cellulaires.
La mitose (= division cellulaire) va toujours se faire dans la zone ventriculaire.
La mitose terminée, les cellules filles (c'est-à-dire les cellules produites) émettent un
prolongement en direction de la zone marginale.
Grâce à ce prolongement, le noyau migre jusqu’à la limite, entre les zones ventriculaire et
marginale.
C’est là que l’ADN, nécessaire à la prochaine division cellulaire, est synthétisé.
Ensuite, le noyau migre en sens inverse, vers sa position la plus interne.
Le prolongement cellulaire se rétracte et la cellule, dont le noyau contient maintenant 2 copies
du matériel génétique, s’arrondit près de la surface ventriculaire et la mitose suivante survient.
Le cycle de divisions se répète ainsi de nombreuses fois, mais le nombre de cycles n’est pas le
même tout au long du tube neural.
Au bout d’un nombre variable de cycles, les cellules filles perdent leur capacité à synthétiser
l’ADN.
Elles n’émettent plus de prolongement vers la zone marginale, mais elles quittent la zone
ventriculaire pour former la zone intermédiaire.
Ces cellules sont devenues des neuroblastes (= cellules nerveuses).
Certains donneront des neurones et ils ont définitivement perdus la capacité de se
diviser.
Donc, ce moment marque le jour de leur naissance.
Les autres donneront les cellules de la glie (= ce qui forme la substance blanche) et pourront
continuer à se diviser pendant toute la vie de l’organisme.
b) Migration, Position laminaire et Phénotype des neurones corticaux :
Au niveau de la zone de prolifération, on a un assemblage de cellules qui forme la protocarte.
Ces cellules constituent la paroi (du tube neural).
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