Consanguinité et homogamie - FSA

Génétique des populations SV5 chapitre 3 Page 21
Chapitre 3 : Croisements non panmictiques
Homogamie et consanguinité
Chez de nombreuses espèces, les croisements ne se réalisent pas au
hasard. L'hypothèse de panmixie n'étant pas respectée, la structure
génétique des populations va s'écarter de celle d'une population
théorique idéale. Ces croisements non aléatoires des individus d'une
population peuvent soit correspondre à des appariements plus
fréquents entre individus de phénotypes ou de génotypes déterminés
= homogamie (assortative mating), soit être la conséquence de
croisements entre individus apparentés = consanguinité. Ces deux cas
doivent être distingués car ils n'ont pas les mêmes conséquences sur
la structure génétique des populations.
A) Homogamie
1) Définition
L'homogamie correspond des croisements entre phénotypes ou
génotypes particuliers qui sont plus fréquents que ceux attendus
sous l'hypothèse de panmixie. L'homogamie peut résulter d'un choix
des conjoints sur la base de leur ressemblance ou dissemblance
phénotypique. Le choix des partenaires peut impliquer des critères
morphologiques, comportementaux ou sociaux. L'homogamie est
généralement positive car elle implique souvent des croisements
entre individus phénotypiquement semblables. Cependant, dans
certains cas, des croisements plus fréquents se réalisent entre
individus de phénotypes (ou de génotypes) différents (homogamie
négative). L'homogamie peut être totale ou partielle si tout ou
seulement une partie des couples se forment sur la base d'un choix.
Les conséquences de l'homogamie sur la structure génétique
des populations se traduiront par une modification de la fréquence
des génotypes pour les caractères impliqués dans l'appariement sans
que les fréquences alléliques à ces loci soient modifiées. Les
fréquences génotypiques de tous les autres loci seront modifiées.
Cette modification des fréquences génotypiques est facilement
prévisible dans le cas de :

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2) l'homogamie génotypique positive totale (HGPT) :
Où chaque individu d'un génotype donné se croise avec un
individu de même génotype.
AA Aa aa
AA x AA Dn-1 1 - -
Aa x Aa Hn-1 ¼ ½ ¼
aa x aa Rn-1 - - 1
_________________________________________________
Total 1 Dn Hn Rn
- les génotypes AA se croisent entre eux et produisent 100% de AA
- les génotypes aa se croisent entre eux et produisent 100% de aa
- les génotypes Aa se croisent entre eux et produisent 1/4
d'individus AA, 1/4 d'individus aa et 1/2 d'individus Aa.
Ainsi, à chaque génération, la fréquence des homozygotes
augmente alors que celle des hétérozygotes diminue de moitié.
L'évolution des fréquences génotypiques est alors donnée par les
formules de récurrence suivantes où n représente la génération et
les fréquences des génotypes AA, Aa et aa sont respectivement D, H
et R :
AA Dn+1 = Dn + 1/4 Hn
Aa Hn+1 = 1/2 Hn
aa Rn+1 = Rn + 1/4 Hn
A chaque génération, les fréquences alléliques resteront stables car :
f(A) = Dn+1 + 1/2Hn+1 = Dn + 1/4 Hn+ 1/2 x 1/2 Hn = Dn + 1/2Hn= p
f(a) = Rn+1 + 1/2Hn+1 = Rn + 1/4 Hn+ 1/2 x 1/2 Hn= Rn + 1/2Hn= q
Cette évolution atteint rapidement un équilibre avec une absence
totale d'hétérozygotes. La population sera composée uniquement
d'homozygotes AA en proportion p et d'homozygotes aa en
proportion de q.
Si, l'homogamie n'est pas totale, la population atteindra un état
d'équilibre où les hétérozygotes seront présents mais à un taux plus
faible que si les croisements se réalisaient au hasard. Si l'homogamie
est négative, les croisements se font préférentiellement entre
individus de génotypes différents ce qui a pour conséquence

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d'augmenter la proportion des hétérozygotes qui se maintiennent à
un taux plus élevé que si la population suivait le modèle panmictique.
Coefficient de corrélation gamétique :
Considérons un couple de gènes autosomal A et a de fréquence p
et q. supposons que le cycle est non panmictique : la structure
génotypique à la génération n sera :
AA Dn = p2 + Fnpq
Aa Hn = 2pq(1-Fn)
aa Rn = q2 + Fnpq
Le paramètre F est toujours compris entre moins un et plus un
(-1<F<1). C’est le coefficient de corrélation gamétique. F=0 dans le cas
de la panmixie.
Examinons la variation du coefficient de corrélation gamétique dans
le cas de l’homogamie génotypique positive totale :
Dn+1 = Dn +1/4Hn
H n+1 = 1/2Hn
R n+1 = Rn + 1/4Rn
H n+1 = 1/2Hn
2pq(1-Fn+1) = 1/2(2pq(1-Fn))
1-Fn+1=1/2 (1-Fn) Fn+1 = 1/2(1+Fn)
pour F0 = 0 :
Exemples :
3). Homogamie génotypique positive partielle (HGPP) :
Considérons une population dont le polymorphisme est
conditionné par un locus autosomal A-a avec (1 - λ) se reproduisant
par panmixie et λ se reproduisant en régime d’homogamie

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génotypique positive absolue. La fréquence des hétérozygotes à la
génération n est :
La résolution de cette équation de récurrence permet de
connaître l’évolution de la population au cours des générations
successives en supposant que le système de reproduction ne varie
pas :
Si n tend vers une génération infinie Hn = He = 4(1- λ)pq/(2- λ).
On peut exprimer Fn en fonction λ de n et de Fo :
1-Fn =( λ /2)(1-Fn) +(1- λ)
4-Homogamie phénotypique positive totale (HPPT) :
Nous supposons qu’au locus considéré l’un des allèles soit A est dominant sur
l’autre :donc au point de vue du choix du conjoint, les homozygotes AA et aa se
comporte exactement de la même manière. tous les individus de phénotype [A] se
croisent entre eux et représentent une proportion de (1-R) et tous les non [A]
entre eux dans une proportion [R].les différents types de croisements sont :
AA Aa aa
AA x AA D²/ (1-R) 1 - -
AA x Aa 2DH/ (1-R) 1 /2 1/2 -
Aa x Aa H²/ (1-R) 1/4 1/2 1/4
aa x aa R - - 1
1 D1 H1 R1
La génération suivante :
D1= D²/(1-R) + 1/2 [2DH²/(1-R)] + 1/4 [H²/(1-R)] = (D+1/2H)²/(1-R) =
2p²/(2p+H)
H1= H(D+1/2H)²/(1-R) = 2pH/(2p+H)
R1= R+1/4H²/(1-R) = 1-D1-H1
Les conséquences de tels mariages peuvent être plus clairement mises en
évidence par la résolution de l’équation de recurrence pour la proportion des
hétérozygotes.
Hn = λ(Hn-1)/2 + (1- λ) 2pq
Hn = 4(1- λ)pq/(2- λ) + (λ/2)n [Ho – 4(1- λ)pq/(2- λ)]
Fn = λ/(2- λ) +( λ/2)n[Fo- λ/(2- λ)]

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Hn = (2pHn-1)/(2p+Hn-1)
1/Hn = 1/Hn-1 + 1/2p
On peut exprimer Fn en fonction de n :
1/Hn = 1/(Hn-1)+ 1/2p
Fn=1-(1-Fo) / 1+nq(1-Fo)
4 .Homogamie phénotypique positive partielle (HPPP) :
Hn= λ (2pHn-1)/(2p+Hn-1) + 2(1- λ)p(1-p)
De même pour le coefficient de correlation gamétique
2pq(1-Fn)= λ 2pq(1-fn-1)/ (1+q(1-Fn-1) +2pq(1- λ)
Pour l’homogamie génotypique ou phénotypique positive le coefficient de
corrélation gamétique est toujours positif et la fréquence génique ne varie pas ;
seule la fréquence génotypique varie.
5. Homogamie génotypique négative totale(HGNT) :
Nous supposons que tous les croisements entre individus de même génotypes
sont proscrits, tous les autres croisements ayant lieu au hasard. Le couple aiaj X
akal .
P(aiaj X akal) = fijfkl[(1/ (1-fij) +1/(1-fkl)]
P(aiaj X aiaj ) = 0
Les fréquences et les descendances des trois types de croisements possibles
sont les suivants :
AA Aa aa
AA x Aa DH[1/(1-D) +1/(1-H)] ½ ½ -
AA x aa DR[1/(1-D) +1/(1-R)] - 1 -
Aa x aa HR[1/(1-H) +1/(1-R)] - ½ ½
total 1 D1 H1 R1
D1= DH/2[1/(1-D) +1/(1-H)] = ½ DH(1+R)/[(1-D)(1-H)]
H1= DR[1/(1-D) + 1/(1-R)] + H/2[1+D/(1-D)+R/(1-R)] =
1/2+DR(1+H)/2(1-D)(1-R)
R1 = RH/2[1/(1-H) +1/(1-R)]
Fn =1- 1/(1+nq) si F0=0
Hn=2pH0/(2p+nH0)
Fn= λ(q+pFn-1)/(1+q(1-Fn-1))