Changements de fréquence génique - FSA

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CHAPITRE 4 : Changements de fréquence génique
Facteurs dispersifs
Le processus de dispersion a, en gros, trois conséquences importantes :
- La différenciation en sous population : les habitants d’une aire géographique
importante constituent rarement dans la nature une grande population unique, parce que
les accouplements se font plus souvent entre les habitants d’une même petite région.
- La réduction de la variabilité génétique à l’intérieur des petites populations. Les
génotypes des individus d’une petite population deviennent de plus en plus semblables les
aux autres.
- L’augmentation de la fréquence des homozygotes aux dépens de celles des
hétérozygotes.
A)LA DÉRIVE GÉNÉTIQUE
Les populations naturelles ont un nombre fini d’individus, contrairement aux propriétés
de la population idéale. la dérive génétique est due avant tout à la taille finie des
populations, et au fait qu’un nombre limité de ses membres participent au processus de
reproductif.
A chaque passage d’une génération à la suivante de produit une variation purement
aléatoire, imprévisible de la fréquence de chaque gène. Cette évolution au hasard que
Wright a donné le nom de dérive génétique.
1) Évolution des fréquences allélique sous l’effet de la dérive :
Considérons un grand nombre de petites populations, chacune d’effectif N, constitués
au départ par un tirage sort dans une population illimitée où la fréquence d’un gène à un
locus donné est po.
Grande
Population
(po , qo)
(i)
1
2
.
.
.
k
effectif
N
N
.
.
.
N
f réq. allélique
p1
q1
P2
q2
.
.
.
.
.
.
pk qk
fréquences génotypiques
( p1)2
2p1q1
( q1)2
.
.
.
(pk)2
.
.
.
2pkqk
.
.
.
(qk)2
Soit x nombre de copies allélique type A à la génération n .( x = 0,1,2, 3,…..,2N) .
- On tire donc 2N gènes avec remise dans une urne de taille infinie contenant 2 types
de gènes, A et a, en fréquence p et q.
- Pour un tirage individuel i : soit Xi la variable aléatoire prenant la valeur 1 si on a tiré
un gène A, et 0 si non. Xi suit une loi de Bernoulli de paramètre p : E(Xi) = p et V(Xi) = pq
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- Pour 2N tirages : Soit X la variable aléatoire correspondant au nombre de fois où on a
X  i 1 X i
N
tiré A.
X est une variable aléatoire qui suit la loi binomiale b(2N,p) E(x)=2Np et V(x)=2Np(1-p).
La fréquence de A à la génération n+1 est : pn+1= x /2N la moyenne :
E(pn+1) = E(x/2N)= pn
et
V(pn+1)=Var(x/2N)= pn(1- pn)/2N.
La variance est d'autant plus grande que N est petit.
Un gène pourra donc totalement disparaître voir sa fréquence augmenter ou descendre
ou encore se fixer par simple fait du hasard.
Sur l’ensemble de lignées :
E(pn) = 1/k(ΣE(pi)n=1/k(Σ(pi)n-1= E(pn-1) = ...= E(p1) =po
V(pn) = V(pn-1) +1/k[Σ(pn-1)(qn-1)]/2N
La divergence des fréquences allèliques est liée à l’augmentation de leur variance de
génération en génération.
V(pn)= poqo[1-(1-1/2N)n]
2) Evolution des fréquences génotypiques dans les populations d’effectif
limité :
Les fréquences génotypiques peuvent se déduire de la connaissance des fréquences
géniques, puisque à l’intérieur d’une lignée les unions sont panmictiques. ces
fréquences génotypiques dans une population prise dans son ensemble peuvent se
déduire de la variance des fréquence génique :
- Fréquence des homozygotes :
AA : E(p2) = ( po)2 + V(p)
aa : E(q2) = (qo)2 + V(q)
Aa : E(2pq) = 1-(po)2 – (qo)2-2V(p) = 2poqo-2V(p)= 2poqo(1-V(p)/poqo).
Hn=Ho(1-Vp/pq)
Exemple :
La colonisation d’une région préalablement inoccupée par une espèce peut conduire à
la formation de 2 populations ou sous population (lignés).il n’y a pas de migration ; les
deux populations évoluent de manière indépendante et pourrait acquérir par simple
effet de hasard des constitutions génétiques différentes :
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s.pop1
s.pop2
population
Glogale
AA
(p1)2=0.81
(p2)2=0.09
Aa
2p1q1=0.18
2p2q2 = 0.42
E(p2)=(p12+p22)/2
= 0.45
E(2pq)
= 0.30
aa
(q1)2=0.01
(q2)2=0.49
E(q2)
= 0.25
Population Théorique (p+q)2 p2 = 0.36
HT= 2pq= 0.48
2
2
V(p) = E(p ) – (E(p)) =0.45-0.36= 0.09
p(A)
0.9
0.3
E(p)
= 0.6
q(a)
0.1
0.7
E(q)
= 0.4
q2= 0.16
B) LA CONSANGUINITÉ DANS LES POPULATIONS D’EFFECTIF LIMITÉ :
Quand l’effectif N d’une population est maintenu constant, un individu quelconque
de la nième génération a au plus, N ancêtre distincts dans la génération initiale, alors que
le nombre totale de ces ancêtres est 2n dans cette génération (un individu a 2 parents ,4
grand parents…).
Ainsi, à mesure qu’augmente le nombre n de génération, la probabilité d’union entre
individus ayant des ancêtres communs augmente et par la suite augmentation de la
consanguinité.
Si on appelle Fn le coefficient de consanguinité de la population. Les probabilités des
rencontres des génes sont :
AA : (1-Fn )p2 +Fnp = p2+Fnpq
aa : (1-Fn)q2 +Fnq = q2+Fnpq
Aa : 1- (p2+Fnpq +q2 + Fnpq) = 2pq(1-fn)
On a donc les probabilités peuvent s’identifier aux fréquences génotypiques :
AA : p2 + Vp
aa : q2+Vp
Aa : 2pq - 2Vp=2pq(1-Vp/pq)
En identifiant probabilité et fréquence On voit que :
Fnpq = Vp = pq[1- (1-1/2N)n]
Fn= 1-(1-1/2N)n
Hn=Hn-1(1-1/2N)
Cette relation montre comment le coefficient de consanguinité Fn évolue en fonction du
nombre de génération dans une population limité.
Dans les population animales le schéma n’est pas aussi simple car les sexes sont séparés
et , le plus souvent, Nm est différent Nf, dans ce cas Fn est lié à Fn-1 et à Fn-2 par la
relation de récurrence suivante établit par Wright(1931) : Fn=1/2N(1+Fn-2) + (1-1/2N)Fn-1
Pour un effectif N très grand Fn=n/2N dans les premières générations, dans ce cas :
∆F =Fn - Fn-1 = n/2N – (n-1)/2N = 1/2N l’effectif est donc le taux d’accroissement de la
consanguinité et dépend principalement des nombres de reproducteur le moins
nombreux. Cet effectif est l’effectif génétique ou effectif efficace noté Ne:
1/Ne= 1/4Nm +1/4Nf
Exemple : On étudie une population de 100 tribus de souris toutes composés de 1 mâle et 4 femelles quelle est la talle
efficace de cette population ?
Ne= 4Nm Nf/(Nm+Nf) = 320 au lieu de 500.
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