Les corrélats cérébraux du désir sexuel
publicité
Sexologies (2011) 20, 171—177 ARTICLE ORIGINAL Les corrélats cérébraux du désir sexuel : approche en neuro-imagerie fonctionnelle夽 V. Fonteille (Msc) a,b,c,∗, S. Stoléru (MD, PhD) a,b,c a Inserm, U669, 123, rue de Reuilly, 75012 Paris, France Université Pierre-et-Marie-Curie, 75005 Paris, France c Inserm, IFR 49, 91400 Orsay, France b Disponible sur Internet le 31 juillet 2010 MOTS CLÉS Imagerie par résonance magnétique fonctionnelle ; Tomographie par émission de positons ; Neuro-imagerie fonctionnelle ; Désir ; Excitation ; Sexualité Résumé Ces dernières années, les techniques de neuro-imagerie fonctionnelle telles que la tomographie par émission de positons (TEP) ou l’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) ont rendu possible l’identification des corrélats cérébraux du désir sexuel chez des hommes et des femmes sans troubles cliniques et chez ceux qui souffrent de troubles sexuels. Ici, nous passons en revue les principaux résultats des études de neuro-imagerie fonctionnelle des corrélats cérébraux du désir sexuel chez des sujets masculins en bonne santé, puis nous concluons par un modèle théorique du désir sexuel basé sur l’approche des neurosciences cognitives qui a été proposée par notre équipe. © 2010 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés. Introduction Avant le développement récent des techniques de neuroimagerie fonctionnelle, les études des bases cérébrales de l’excitation sexuelle faisaient appel pour une grande part aux modèles animaux (Meisel et Sachs, 1994). Cependant, le comportement sexuel humain possède des caractéristiques uniques qui le distinguent de celui des autres espèces, DOI de l’article original : 10.1016/j.sexol.2010.03.011. This issue also includes an English version: Fonteille V, Stoléru S. The cerebral correlates of sexual desire: Functional neuroimaging approach. ∗ Auteur correspondant. Adresse e-mail : [email protected] (V. Fonteille). 夽 notamment sur les aspects cognitifs de la sexualité bien plus développés chez l’homme. Les études de patients atteints de troubles neurologiques, comme des crises d’épilepsie avec manifestations sexuelles, ou des troubles du comportement sexuel suite à des lésions plus ou moins focales (Rees et al., 2007), ont enrichi les connaissances sur le comportement sexuel humain (Terzian et Ore, 1955), mais ne peuvent pas être extrapolées au fonctionnement des sujets sains. De plus, il est rare d’observer des patients avec une lésion cérébrale restreinte à une région d’intérêt. Depuis une quinzaine d’années, le développement des techniques d’imagerie cérébrale, telles que l’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) et la tomographie par émissions de positons (TEP), a rendu possible l’étude des bases cérébrales impliquées dans la cognition, le comportement et l’émotion (Phan et al., 2002). Peu invasives, ces tech- 1158-1360/$ – see front matter © 2010 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés. doi:10.1016/j.sexol.2010.03.010 172 niques permettent d’étudier le cerveau dans son ensemble, ainsi que les interactions entre régions cérébrales. Après une présentation succincte des méthodologies employées, nous exposerons les principaux résultats issus des travaux menés sur les corrélats cérébraux du désir et de l’excitation sexuels chez les sujets masculins sans troubles cliniques. Méthodologie des études en neuro-imagerie fonctionnelle de l’excitation sexuelle Les méthodes d’imagerie fonctionnelle reposent sur le postulat qu’il existe un couplage régional entre le niveau de l’activité neurale, la consommation d’énergie et le débit sanguin. Concernant les paradigmes expérimentaux, la plupart des études sur le désir sexuel utilisent des stimuli de nature visuelle (films et/ou photographies), mais on peut aussi trouver des études qui font appel à d’autres modalités sensorielles tels que le toucher (Georgiadis et Holstege, 2005), l’odorat (Huh et al., 2008 ; Savic et al., 2001) et l’audition (Ethofer et al., 2007). Par ailleurs, il est important de choisir une bonne condition contrôle car les analyses « soustractives » consistent à soustraire au signal enregistré dans la condition sexuelle le signal enregistré dans une condition contrôle non sexuelle : « Condition sexuelle — Condition contrôle ». Pour identifier les régions cérébrales impliquées spécifiquement dans l’excitation sexuelle, les stimuli contrôles devraient idéalement avoir exactement les mêmes caractéristiques que les stimuli sexuels, à l’exception de la nature de leur contenu — sexuel ou non sexuel. Cependant, le nombre de personnages apparaissant dans les stimuli des différentes conditions, les caractéristiques des images (luminosité, résolution, contraste) et les caractéristiques des personnages (gros plan versus vue en pied, orientation du regard, expression des visages, etc.) ne semblent pas avoir été rigoureusement contrôlés dans les études. Régions cérébrales impliquées dans l’excitation sexuelle chez les sujets sains Aires corticales visuelles et cortex inférotemporal La grande majorité des études rapportent une activation des aires corticales visuelles extrastriées et du cortex inférotemporal, notamment du gyrus fusiforme, en réponse à des stimuli sexuels. Deux interprétations sont ainsi possibles : • cette activation est réellement due à la nature sexuelle des stimuli sexuels ; • elle est simplement le résultat de stimuli contrôles inadéquats du fait d’une différence au niveau des caractéristiques des stimuli visuels dites de « bas niveau », comme la couleur ou la luminance. Une des façons appropriées de répondre à cette dernière hypothèse est d’étudier deux groupes de sujets d’orientations sexuelles différentes et de comparer les réponses des aires corticales visuelles aux mêmes stimuli sexuels, qui représentent des stimuli sexuels pour un groupe V. Fonteille, S. Stoléru et des stimuli non sexuels pour l’autre groupe (Paul et al., 2008 ; Ponseti et al., 2006). Ces deux études suggèrent que la réponse des aires visuelles n’est pas spécifiquement liée à l’excitation sexuelle car on n’observe pas d’activation plus importante dans le groupe pour lequel les stimuli sexuels sont appropriés. Une autre façon d’aborder le problème de stimuli contrôles potentiellement inadéquats est d’étudier la corrélation entre la réponse des aires visuelles et un indicateur comportemental de la réponse sexuelle. Comme le degré d’activation des aires corticales et du cortex inférotemporal se révèle corrélé avec le niveau de la réponse érectile (Arnow et al., 2002 ; Ferretti et al., 2005 ; Moulier et al., 2006), ces régions corticales semblent répondre à la nature sexuelle de ces stimuli. Phan et al. (2002) ont noté que les stimuli visuels émotionnels induisaient une activation du cortex occipital dans 60 % des 35 études sur l’imagerie cérébrale des émotions qu’ils ont répertoriées. En particulier, Sabatinelli et al. (2007) ont montré que le cortex occipital latéral était activé bilatéralement par des stimuli sexuels visuels et par des stimuli déplaisants représentant des mutilations. Ainsi, ces régions visuelles répondent à la nature émotionnelle et à la nature sexuelle des stimuli dans la mesure où ces derniers stimuli génèrent une émotion intense et non uniquement à leurs caractéristiques visuelles. Il est donc probable que le degré élevé d’émotion et/ou d’attention suscité par les stimuli érotiques entraîne un effet modulateur de type top-down sur les aires visuelles extrastriées. Cortex orbitofrontal Le cortex orbitofrontal (COF) est impliqué, chez les primates non humains et chez les êtres humains, dans l’attribution d’une signification motivationnelle à certains stimuli renforçateurs tels que les odeurs ou les stimuli tactiles agréables (Rolls, 2000). Cette activation orbitofrontale décrite pour les stimuli motivationnels non sexuels se produit également pour les stimuli sexuels. Ainsi, le COF jouerait un rôle similaire dans l’évaluation de la pertinence motivationnelle des stimuli sexuels. En effet, chez des hommes hétérosexuels et des femmes homosexuelles, la présentation de visages féminins attirants provoque une forte activation dans le COF médial par comparaison avec la présentation de visages d’hommes (Ishai, 2007). Ainsi, ces résultats suggèrent que le COF évalue la valeur sexuellement pertinente des visages, ce qui est cohérent avec d’autres études sur le rôle du COF dans l’évaluation de la beauté des visages (Aharon et al., 2001 ; O’Doherty et al., 2003). En revanche, les différences entre les rôles joués par les diverses parties du COF (médiale versus latérale) dans l’évaluation de la pertinence des stimuli sexuels restent assez confuses. Tandis que pour certaines études, le COF médial serait impliqué dans l’évaluation de l’attirance pour les visages (Ishai, 2007 ; O’Doherty et al., 2003) et dans l’excitation sexuelle (Safron et al., 2007), d’autres études ont trouvé des activations dans des aires plus latérales (Aharon et al., 2001 ; Karama et al., 2002 ; Kim et al., 2006 ; Moulier et al., 2006 ; Redouté et al., 2000 ; Stoléru et al., 1999 ; Tsujimura et al., 2006). Cette prédominance pour une activation plus latérale du COF dans l’excitation sexuelle est en contradiction avec le fait que l’activité dans le COF Les corrélats cérébraux du désir sexuel : approche en neuro-imagerie fonctionnelle 173 médial est liée à l’enregistrement de la valeur de la récompense des renforçateurs, tandis que l’activité dans la partie latérale est liée à l’évaluation de la punition (Kringelbach et Rolls, 2004). Concernant le rôle du COF médial, deux études ont montré, à l’inverse, une désactivation dans cette région en réponse à des stimuli sexuels visuels (Bocher et al., 2001 ; Redouté et al., 2000). En revanche, de telles désactivations n’ont pas été retrouvées chez des patients présentant un trouble sexuel du type désir sexuel hypoactif (Stoléru et al., 2003). De tels résultats suggèrent que le COF médial joue un rôle inhibiteur sur l’excitation sexuelle. Par ailleurs, Moulier et al. (2006) observent une corrélation négative entre le signal Bold dans le gyrus frontal inférieur gauche (très proche du COF latéral) et la réponse pénienne. Stoléru et al. (1999) ont mis en évidence que dans cette région, on observe : • une désactivation en réponse à des stimuli sexuels visuels ; • le débit sanguin cérébral régional (DSCr) y est lié à l’interaction entre la concentration plasmatique de testostérone et la condition expérimentale ; en d’autres termes, un haut taux de testostérone plasmatique est lié à un degré plus élevé de désactivation de cette région et cela davantage en réponse à des stimuli sexuels visuels qu’en réponse à des stimuli visuels neutres. Cela suggère ainsi que la testostérone module négativement la réponse de cette région aux stimuli visuels sexuels. La proposition d’une fonction inhibitrice pour cette région est cohérente avec la mise en évidence d’une activation du gyrus frontal inférieur gauche chez des sujets sains à qui l’on a demandé d’inhiber toute réaction émotionnelle face aux stimuli sexuels visuels (Beauregard et al., 2001). Ainsi, selon cette interprétation, chez les sujets sains, les stimuli sexuels visuels couplés à un niveau de testostérone normal ou augmenté entraînent la libération du contrôle inhibiteur de cette région, tandis que chez les patients hypogonadiques, le contrôle inhibiteur persiste empêchant ainsi l’excitation sexuelle. L’administration thérapeutique de testostérone chez les patients hypogonadiques restaure la désactivation dans cette région cérébrale en réponse à des stimuli sexuels visuels (Redouté et al., 2005), ce qui est cohérent avec un rôle neuromodulateur pour cette région (Fig. 1). Cortex pariétal De nombreux articles ont montré une activation dans le cortex pariétal supérieur et inférieur en réponse à des stimuli sexuels visuels. Ces résultats ne semblent pas seulement liés à la nature visuelle des stimuli puisque des activations ont été aussi retrouvées avec des stimulations olfactives (Huh et al., 2008) et lors d’une excitation sexuelle induite par des stimuli tactiles (Georgiadis et Holstege, 2005 ; Kell et al., 2005). Par ailleurs, la réponse du lobule pariétal inférieur gauche se révèle corrélée avec des marqueurs de l’excitation sexuelle comme le degré de l’excitation sexuelle perçue (Redouté et al., 2000) et la tumescence pénienne (Moulier et al., 2006 ; Mouras et al., 2003 ; Redouté et al., 2000). À l’inverse, seulement deux études ont montré une désactivation au niveau du cortex pariétal gauche Figure 1 Tomographie par émission de positrons. Activation plus importante du cortex orbitofrontal droit dans la condition sexuelle comparée à la condition humoristique. Cette différence d’activation dans le cortex orbitofrontal gauche est probablement due à une désactivation dans la condition humoristique. (Tsujimura et al., 2006) et droit (Rauch et al., 1999) en réponse à des stimuli sexuels. Le cortex pariétal supérieur serait impliqué dans les processus attentionnels provoqués par les stimuli visuels sexuels. En effet, Mouras et al. (2003) ont montré que l’activation des lobules pariétaux supérieurs avait eu lieu de façon très précoce lors de la présentation des stimuli, puis se maintenait tout au long de la présentation. Le lobule pariétal inférieur quant à lui a souvent été retrouvé activé dans des tâches d’imagerie motrice (Decety et al., 1994). Puisque les sujets, lors du débriefing après la session de neuro-imagerie, rapportent souvent avoir imaginé des activités sexuelles en réponse aux stimuli sexuels visuels, ces aires pourraient jouer un rôle dans l’imagerie motrice associée au désir sexuel, qui est une part importante de la composante cognitive du désir sexuel (Moulier et al., 2006) (Fig. 2)1 . Cortex cingulaire antérieur Le rôle de la partie caudale du cortex cingulaire antérieur (CCA) dans les fonctions motrices est connu pour être analogue à celui des aires prémotrices et aires motrices supplémentaires (Dum et Strick, 1993). En effet, chez le singe, la stimulation du CCA n’induit pas seulement une érection, mais également une manipulation à caractère masturbatoire par le singe de ses organes génitaux (Robinson et Mishkin, 1968). Chez les êtres humains, plusieurs articles (Kim et al., 2006 ; Moulier et al., 2006 ; Mouras et al., 2008 ; Redouté et al., 2000 ; Safron et al., 2007) s’accordent sur le fait que la partie caudale du CCA joue un rôle crucial dans l’initiation et la motivation de comportements dirigés vers un but (Devinsky et al., 1995). Par ailleurs, la partie caudale 1 Réimprimé de Neuroimage, 20(2). Mouras et al. Brain processing of visual sexual stimuli in healthy men: a functional magnetic resonance imaging study, pages no 855—69, Copyright (2003), avec la permission d’Elsevier. 174 V. Fonteille, S. Stoléru Figure 2 Imagerie par résonance magnétique fonctionnelle. Régions cérébrales présentant une activation plus importante en réponse à des photographies sexuellement stimulantes qu’à des photographies neutres. A. Vue droite du cerveau : (a) sillon pariétooccipital ; (b) lobule pariétal supérieur ; (c) gyrus postcentral ; (d) gyrus précentral. B. Vue gauche du cerveau : (a) gyrus occipital supérieur ; (b) lobule pariétal supérieur ; (c) lobule pariétal inférieur ; (d) gyrus précentral ; (e) sillon intrapariétal. Pour A et B, le seuil statistique est de p < 0,05, corrigé pour les multiples comparaisons. du CCA inclut le cortex de sélection des réponses, qui est activé lorsqu’une réponse d’un type donné doit être retenue en faveur d’un autre type de réponse (Devinsky et al., 1995). Or il est important de noter que dans les études en neuro-imagerie fonctionnelle, le sujet ne doit pas bouger et par conséquent doit inhiber le passage à l’acte motivé par le paradigme de l’étude. Ainsi, de façon plus générale, le CCA est activé lorsqu’il y a un conflit entre plusieurs réponses (Carter et van Veen, 2007). Contrastant avec la partie postérieure du CCA, la partie rostrale est considérée comme la partie affective de cette structure (Bush et al., 2000 ; Whalen et al., 1998), ce qui est cohérent avec son pattern de connections à d’autres structures telles que l’amygdale et le COF qui sont également activées lors de la présentation de stimuli sexuels. D’après Heinzel et al. (2006), le niveau d’activation dans le CCA perigenual (partie la plus antérieure) en réponse à des photographies érotiques est corrélé avec le degré auquel le sujet s’associe lui-même au contenu de la photographie. Ainsi, cette région serait particulièrement impliquée dans l’évaluation de la saillance de l’information émotionnelle et motivationnelle et dans la régulation des réponses émotionnelles. Enfin, les aires de Brodmann 24 et 32 du CCA sont des régions impliquées dans la modulation de fonctions endocrines et autonomes, y compris les secrétions gonadiques (Devinsky et al., 1995) et l’érection (Robinson et Mishkin, 1968). Insula L’insula a été retrouvé activée dans plusieurs articles et son niveau d’activation est corrélé avec des marqueurs de l’excitation sexuelle (Arnow et al., 2002 ; Ferretti et al., 2005 ; Moulier et al., 2006). Une des interprétations possibles est que l’insula est impliquée dans les traitements des stimuli sensoriels d’origine viscérale (Augustine, 1996) et que la corrélation observée pourrait en l’occurrence refléter le traitement somatosensoriel de la perception de l’érection. D’ailleurs, des stimulations sexuelles manuelles du pénis activent fortement l’insula postérieure droite (Georgiadis et Holstege, 2005). Amygdale Le rôle de l’amygdale serait d’évaluer la signification émotionnelle des stimuli (Lane et al., 2000). Sur la base des projections du noyau central de l’amygdale vers l’hypothalamus et du noyau basolatéral vers le pôle temporal, Beauregard et al. (2001) proposent que, dans les conditions d’excitation sexuelle, l’amygdale droite, l’hypothalamus et le pôle antérieur temporal droit seraient les composantes fonctionnelles d’un circuit neural soustendant le traitement des stimuli érotiques. Cependant, dans certaines études de neuro-imagerie de l’excitation sexuelle, on observe une désactivation de l’amygdale, comme dans l’étude de Georgiadis et Holstege (2005) où l’amygdale droite est moins activée lors d’une excitation sexuelle induite par stimulation manuelle du pénis par la partenaire que dans une condition passive de repos. Cela semble être cohérent avec l’hypersexualité observée dans le syndrome de Kluver et Bucy après une ablation bilatérale des lobes temporaux incluant l’amygdale (Terzian et Ore, 1955). Il faut cependant préciser que, même si les études lésionnelles chez les humains soulignent le rôle crucial de l’amygdale et du lobe temporal médial dans la médiation du comportement sexuel, les régions spécifiques dont les lésions causent un tel syndrome n’ont pas encore été délimitées et les lésions bilatérales limitées à l’amygdale chez l’homme ne produisent pas systématiquement une hypersexualité ou d’autres caractéristiques de ce syndrome (Baird et al., 2007). Hamann et al. (2004) proposent un rôle différent pour l’amygdale dans la libido et dans l’accomplissement de l’acte sexuel en lui-même, comme l’avaient souligné auparavant des études chez les animaux (Hull et Dominguez, 2007). En effet, tandis que la libido ou « appétit sexuel » (provoqué par la visualisation de stimuli sexuels) est associée à une activation de l’amygdale, l’accomplissement de l’acte sexuel ou « consommation » (érection, orgasme) correspondrait à une diminution de l’activité de l’amygdale. Chez les rats, l’amygdale médiale postérieure semblerait jouer un rôle essentiel dans la régulation de l’érection sans contact, c’est-à-dire l’érection Les corrélats cérébraux du désir sexuel : approche en neuro-imagerie fonctionnelle 175 provoquée par la seule vue d’une femelle (Kondo et al., 1998). Thalamus À l’aide d’un IRM très puissant (sept Teslas) qui leur permettait d’acquérir des images fonctionnelles avec une très bonne résolution spatiale, Walter et al. (2008) ont montré une activation du noyau médiodorsal droit ou bilatérale du thalamus chez cinq sujets sur six. D’après les travaux de la littérature, le noyau médiodorsal du thalamus serait l’un des noyaux thalamiques les plus impliqués dans le phénomène de l’érection (Temel et al., 2004). Toutefois, son rôle est probablement plus complexe dans le phénomène de l’excitation sexuelle. En effet, cette partie du thalamus est aussi impliquée dans les mécanismes de la récompense (Rolls, 1999). Enfin, comme le thalamus est un relais dans le retour des boucles de connexions des ganglions de la base en direction du cortex préfrontal/prémoteur et que ces derniers sont souvent retrouvés activés en réponse à des stimuli sexuels visuels, il paraît logique que le thalamus réponde également à ces stimuli. Hypothalamus Karama et al. (2002) ont montré que les sujets masculins rapportent une perception d’une excitation sexuelle significativement corrélée avec le niveau d’activité dans l’hypothalamus. Redouté et al. (2000) en utilisant la TEP, ainsi que Arnow et al. (2002) et Ferretti et al. (2005) utilisant l’IRMf, ont mis en évidence que la réponse de l’hypothalamus est corrélée avec le niveau de tumescence pénienne. Par ailleurs, Ferretti et al. (2005) ont étudié le pattern d’activation cérébrale dans différentes phases de la réponse sexuelle. L’hypothalamus est plus activé durant la phase d’augmentation de l’érection que dans la phase où il n’y a pas d’érection. En revanche, l’activation de l’hypothalamus n’est pas significativement différente entre, d’une part, la phase où l’érection a été atteinte et se maintient inchangée et, d’autre part, la phase de repos sans érection. Ainsi, cela suggère que l’hypothalamus est corrélé avec le processus d’augmentation de l’érection plutôt qu’avec le maintien de cette dernière. Le sens fonctionnel de l’activation de l’hypothalamus dans l’excitation sexuelle n’est encore pas très clair. De plus, la localisation précise de l’activation dans l’hypothalamus varie selon les études. Alors que le noyau paraventriculaire a été impliqué de façon répétée dans le contrôle de l’érection chez les animaux (Argiolas et Melis, 2005), chez les humains, le volume de ce noyau est environ égal à 4,5 mm3 , ce qui rend difficile la détection de son activation en TEP ou en IRMf. Ganglions de la base Un modèle de la fonction des ganglions de la base dans le comportement motivé (Rolls, 2000) nous a aidés à interpréter les corrélations observées entre la perception de l’excitation sexuelle et le DSCr au niveau de la tête du noyau caudé droit (Redouté et al., 2000). D’après ce Figure 3 Tomographie par émission de positrons. Sections coronales montrant les régions cérébrales où le débit sanguin cérébral régional est linéairement corrélé avec le niveau de désir sexuel perçu. a : gyrus cingulaire antérieur ; b : tête du noyau caudé ; c : claustrum et d : putamen. La section se situe à 4 mm devant la commissure antérieure. Seuil statistique : Z = 4,40 ; p < 0,00001, non corrigé. L’hémisphère droit est à droite. modèle, une fois que les neurones du COF ont décodé l’importance motivationnelle des stimuli, il est essentiel que ces signaux liés à la récompense ne suscitent pas directement un comportement moteur. Ainsi, les signaux passent par un mécanisme d’arbitrage qui prend en compte le coût de l’obtention de la récompense. Il a été proposé que les noyaux gris centraux participent à cette fonction d’arbitrage (Rolls, 1999). En effet, ils reçoivent des afférences de nombreuses aires du cortex cérébral, y compris le gyrus cingulaire antérieur qui est fortement connecté avec le noyau caudé et le putamen. Dans le noyau caudé, les afférences corticales entrent en compétition les unes avec les autres en vue de l’expression d’un comportement, et ce noyau oriente chaque type particulier d’afférences (d’entrée) vers une expression comportementale appropriée (sortie). Cela est mis en œuvre via le retour des connexions des ganglions de la base en direction du cortex prefrontal/prémoteur. Ce modèle est cohérent avec ce qu’on trouve dans les études de neuro-imagerie, c’est-àdire une activation du putamen ou du noyau caudé dans les paradigmes où le besoin d’expression de la réponse motrice est en conflit avec la nécessité de retenir cette dernière (Pardo et al., 1990). De plus, chez les sujets sains, le noyau accumbens a été retrouvé activé dans plusieurs études basées sur des stimuli sexuels visuels (Hamann et al., 2004 ; Karama et al., 2002 ; Ponseti et al., 2006 ; Redouté et al., 2000 ; Safron et al., 2007). L’implication des neurones du striatum ventral dans la représentation centrale des récompenses autres que sexuelles et dans le contrôle de la motivation des comportements dirigés vers un but a été montrée pour des récompenses gustatives chez les primates non humains (Schultz et al., 1992) et chez les humains (Small et al., 2001) (Fig. 3)2 . 2 Réimprimé à partir de Human Brain mapping, 11(3), Redouté et al. Brain processing of visual sexual stimuli in human males, pages no. 162—77, Copyright (2000), avec la permission de Wiley. 176 Conclusion Un modèle théorique du désir sexuel basé sur l’approche des neurosciences cognitives a été proposé par notre équipe (Redouté et al., 2000 ; Stoléru et al., 1999). Ce modèle, qui s’applique au désir déclenché par des stimuli externes, comprend quatre composantes : cognitive, motivationnelle, émotionnelle et physiologique périphérique. Chaque composante est associée à l’activation d’un ensemble de régions cérébrales, tandis que des processus inhibiteurs contrôlent ces mécanismes. La composante cognitive est centrale en ce sens que c’est à partir d’elle que les autres composantes entrent en action. Cette composante cognitive comprend : • un processus d’évaluation précoce au cours duquel un stimulus est catégorisé comme sexuel, rôle attribué au COF latéral droit ; • une augmentation de l’attention dirigée vers les stimuli évalués comme étant à caractère sexuel, associée à une activation des lobules pariétaux supérieurs ; • des processus d’imagerie motrice représentant des comportements sexuels, impliquant le lobule pariétal inférieur gauche et l’aire prémotrice ventrale gauche. La composante motivationnelle comprend les processus sous l’effet desquels le comportement est dirigé vers un but sexuel. Elle serait particulièrement associée à l’activation de la partie caudale du CCA. La composante émotionnelle fait référence à l’aspect hédonique de l’excitation sexuelle, c’est-à-dire au plaisir lié à la montée de l’excitation et à la perception des changements corporels, tels que la tumescence pénienne. L’insula jouerait un rôle particulier dans cette composante. Enfin, la composante physiologique périphérique comprend les différentes réponses (cardiovasculaire, respiratoire, génitale et endocrinienne) conduisant le sujet à l’état de préparation physiologique pour le comportement sexuel. Cette composante serait associée à la partie rostrale du CCA et à l’hypothalamus. L’existence d’un mécanisme de contrôle neural de la réponse sexuelle est suggérée par le fait que plusieurs régions répondent à des stimuli sexuels par une désactivation. Ainsi, observer une diminution du DSCr dans une région donnée en réponse à des stimuli sexuels visuels suggère qu’en absence de stimulation sexuelle, cette région exerce un contrôle inhibiteur tonique, c’est-à-dire en continu, sur l’excitation sexuelle et pour qu’apparaisse une excitation sexuelle, la levée d’une telle inhibition est nécessaire. Concernant les mécanismes inhibiteurs, ce modèle distingue trois phénomènes : • une inhibition tonique, exercée par des régions temporales latérales, qui doit être levée pour qu’un état d’excitation sexuelle apparaisse. Ces régions temporales désactivées (BA 20, BA 21, BA 22, BA 39) sont clairement distinctes des régions temporo-occipitales (BA 19, BA 37) qui ont été trouvées activées en réponse aux mêmes stimuli ; • une inhibition du passage à l’acte, après que l’état d’excitation sexuelle se soit installée, inhibition mise en relation avec l’activation du noyau caudé droit ; V. Fonteille, S. Stoléru • chez des patients présentant un désir sexuel hypoactif, on observe cliniquement une dévalorisation des stimuli sexuels (Kaplan, 1995), mise en relation avec l’observation chez ces patients d’une activation exagérée du cortex préfrontal ventromédial, région qui comprend la partie médiale du COF (Stoléru et al., 2003). Conflit d’intérêt Aucun. Références Aharon I, Etcoff N, Ariely D, Chabris CF, O’Connor E, Breiter HC. Beautiful faces have variable reward value: fMRI and behavioral evidence. Neuron 2001;32:537—51. Argiolas A, Melis MR. Central control of penile erection: role of the paraventricular nucleus of the hypothalamus. Prog Neurobiol 2005;76:1—21. Arnow BA, Desmond JE, Banner LL, Glover GH, Solomon A, Polan ML, et al. Brain activation and sexual arousal in healthy, heterosexual males. Brain 2002;125:1014—23. Augustine JR. Circuitry and functional aspects of the insular lobe in primates including humans. Brain Res Brain Res Rev 1996;22:229—44. Baird AD, Wilson SJ, Bladin PF, Saling MM, Reutens DC. Neurological control of human sexual behaviour: insights from lesion studies. J Neurol Neurosurg Psychiatry 2007;78:1042—9. Beauregard M, Levesque J, Bourgouin P. Neural correlates of conscious self-regulation of emotion. J Neurosci 2001;21:RC165. Bocher M, Chisin R, Parag Y, Freedman N, Meir Weil Y, Lester H, et al. Cerebral activation associated with sexual arousal in response to a pornographic clip: a 15O-HO PET study in heterosexual men. Neuroimage 2001;14:105—17. Bush G, Luu P, Posner MI. Cognitive and emotional influences in anterior cingulate cortex. Trends Cogn Sci 2000;4:215—22. Carter CS, van Veen V. Anterior cingulate cortex and conflict detection: an update of theory and data. Cogn Affect Behav Neurosci 2007;7:367—79. Decety J, Perani D, Jeannerod M, Bettinardi V, Tadary B, Woods R, et al. Mapping motor representations with positron emission tomography. Nature 1994;371:600—2. Devinsky O, Morrell MJ, Vogt BA. Contributions of anterior cingulate cortex to behaviour. Brain 1995;118(Pt 1):279—306. Dum RP, Strick PL. Cingulate motor areas. In: Vogt BA, Gabriel M, editors. Neurobiology of cingulate cortex and limbic thalamus: a comprehensive handbook. Boston: Birkhauser; 1993. p. 415—41. Ethofer T, Wiethoff S, Anders S, Kreifelts B, Grodd W, Wildgruber D. The voices of seduction: cross-gender effects in processing of erotic prosody. Soc Cogn Affect Neurosci 2007;2:334—7. Ferretti A, Caulo M, Del GC, Di MR, Merla A, Montorsi F, et al. Dynamics of male sexual arousal: distinct components of brain activation revealed by fMRI. Neuroimage 2005;26:1086—96. Georgiadis JR, Holstege G. Human brain activation during sexual stimulation of the penis. J Comp Neurol 2005;493:33—8. Hamann S, Herman RA, Nolan CL, Wallen K. Men and women differ in amygdala response to visual sexual stimuli. Nat Neurosci 2004;7:411—6. Heinzel A, Walter M, Schneider F, Rotte M, Matthiae C, Tempelmann C, et al. Self-related processing in the sexual doma parametric event-related. A study reveals neural activity in ventral cortical midline fMRI structures. Soc Neurosci 2006;1:41—51. Huh J, Park K, Hwang IS, Jung SI, Kim HJ, Chung TW, et al. Brain activation areas of sexual arousal with olfactory stimulation in men: a preliminary study using functional MRI. J Sex Med 2008;5:619—25. Les corrélats cérébraux du désir sexuel : approche en neuro-imagerie fonctionnelle Hull EM, Dominguez JM. Sexual behavior in male rodents. Horm Behav 2007;52:45—55. Ishai A. Sex, beauty and the orbitofrontal cortex. Int J Psychophysiol 2007;63:181—5. Kaplan HS. The sexual desire disorders: dysfunctional regulation of sexual motivation. New York: Brunner/Mazel; 1995. Karama S, Lecours AR, Leroux JM, Bourgouin P, Beaudoin G, Joubert S, et al. Areas of brain activation in males and females during viewing of erotic film excerpts. Hum Brain Mapp 2002;16: 1—13. Kell CA, von Kriegstein K, Rosler A, Kleinschmidt A, Laufs H. The sensory cortical representation of the human penis: revisiting somatotopy in the male homunculus. J Neurosci 2005;25:5984—7. Kim SW, Sohn DW, Cho YH, Yang WS, Lee KU, Juh R, et al. Brain activation by visual erotic stimuli in healthy middle aged males. Int J Impot Res 2006;18:452—7. Kondo Y, Sachs BD, Sakuma Y. Importance of the medial amygdala in rat penile erection evoked by remote stimuli from estrous females. Behav Brain Res 1998;91:215—22. Kringelbach ML, Rolls ET. The functional neuroanatomy of the human orbitofrontal cortex: evidence from neuroimaging and neuropsychology. Prog Neurobiol 2004;72:341—72. Lane RD, Nadel L, Allen JJB, Kaszniak AW. The study of emotion from the perspective of cognitive neuroscience. In: Lane RD, Nadel L, editors. The cognitive neuroscience of emotion. New York: Oxford University Press; 2000. p. 3—11. Meisel M, Sachs B. The physiology of male sexual behavior. NewYork: Raven Press; 1994. Moulier V, Mouras H, Pelegrini-Issac M, Glutron D, Rouxel R, Grandjean B, et al. Neuroanatomical correlates of penile erection evoked by photographic stimuli in human males. Neuroimage 2006;33:689—99. Mouras H, Stoléru S, Bittoun J, Glutron D, Pélégrini-Issac M, Paradis AL, et al. Brain processing of visual sexual stimuli in healthy men: a functional magnetic resonance imaging study. Neuroimage 2003;20:855—69. Mouras H, Stoléru S, Moulier V, Pelegrini-Issac M, Rouxel R, Grandjean B, et al. Activation of mirror-neuron system by erotic video clips predicts degree of induced erection: an fMRI study. Neuroimage 2008;42:1142—50. O’Doherty J, Winston J, Critchley H, Perrett D, Burt DM, Dolan RJ. Beauty in a smile: the role of medial orbitofrontal cortex in facial attractiveness. Neuropsychologia 2003;41:147—55. Pardo JV, Pardo PJ, Janer KW, Raichle ME. The anterior cingulate cortex mediates processing selection in the Stroop attentional conflict paradigm. Proc Natl Acad Sci U S A 1990;87: 256—9. Paul T, Schiffer B, Zwarg T, Kruger TH, Karama S, Schedlowski M, et al. Brain response to visual sexual stimuli in heterosexual and homosexual males. Hum Brain Mapp 2008;29:726—35. Phan KL, Wager T, Taylor SF, Liberzon I. Functional neuroanatomy of emotion: a meta-analysis of emotion activation studies in PET and fMRI. Neuroimage 2002;16:331—48. Ponseti J, Bosinski HA, Wolff S, Peller M, Jansen O, Mehdorn HM, et al. A functional endophenotype for sexual orientation in humans. Neuroimage 2006;33:825—33. 177 Rauch SL, Shin LM, Dougherty DD, Alpert NM, Orr SP, Lasko M, et al. Neural activation during sexual and competitive arousal in healthy men. Psychiatry Res 1999;91:1—10. Redouté J, Stoléru S, Grégoire MC, Costes N, Cinotti L, Lavenne F, et al. Brain processing of visual sexual stimuli in human males. Hum Brain Mapp 2000;11:162—77. Redouté J, Stoléru S, Pugeat M, Costes N, Lavenne F, Le Bars D, et al. Brain processing of visual sexual stimuli in treated and untreated hypogonadal patients. Psychoneuroendocrinology 2005;30:461—82. Rees PM, Fowler CJ, Maas CP. Sexual function in men and women with neurological disorders. Lancet 2007;369:512—25. Robinson BW, Mishkin M. Penile erection evoked from forebrain structures in Macaca mulatta. Arch Neurol 1968;19:184—98. Rolls ET. The brain and emotion. New York: Oxford University Press; 1999. Rolls ET. The orbitofrontal cortex and reward. Cereb Cortex 2000;10:284—94. Sabatinelli D, Bradley MM, Lang PJ, Costa VD, Versace F. Pleasure rather than salience activates human nucleus accumbens and medial prefrontal cortex. J Neurophysiol 2007;98: 1374—9. Safron A, Barch B, Bailey JM, Gitelman DR, Parrish TB, Reber PJ. Neural correlates of sexual arousal in homosexual and heterosexual men. Behav Neurosci 2007;121:237—48. Savic I, Berglund H, Gulyas B, Roland P. Smelling of odorous sex hormone-like compounds causes sex-differentiated hypothalamic activations in humans. Neuron 2001;31:661—8. Schultz W, Apicella P, Scarnati E, Ljungberg T. Neuronal activity in monkey ventral striatum related to the expectation of reward. J Neurosci 1992;12:4595—610. Small DM, Zatorre RJ, Dagher A, Evans AC, Jones-Gotman M. Changes in brain activity related to eating chocolate: from pleasure to aversion. Brain 2001;124:1720—33. Stoléru S, Gregoire MC, Gerard D, Decety J, Lafarge E, Cinotti L, et al. Neuroanatomical correlates of visually evoked sexual arousal in human males. Arch Sex Behav 1999;28:1—21. Stoléru S, Redouté J, Costes N, Lavenne F, Bars DL, Dechaud H, et al. Brain processing of visual sexual stimuli in men with hypoactive sexual desire disorder. Psychiatry Res 2003;124:67—86. Temel Y, Visser-Vandewalle V, Ackermans L, Beuls EA. Thalamus and penile erection. Int J Impot Res 2004;16:505—11. Terzian H, Ore GD. Syndrome of Kluver and Bucy; reproduced in man by bilateral removal of the temporal lobes. Neurology 1955;5:373—80. Tsujimura A, Miyagawa Y, Fujita K, Matsuoka Y, Takahashi T, Takao T, et al. Brain processing of audiovisual sexual stimuli inducing penile erection: a positron emission tomography study. J Urol 2006;176:679—83. Walter M, Stadler J, Tempelmann C, Speck O, Northoff G. High resolution fMRI of subcortical regions during visual erotic stimulation at 7 T. Magma 2008;21:103—11. Whalen PJ, Bush G, McNally RJ, Wilhelm S, McInerney SC, Jenike MA, et al. The emotional counting Stroop paradigm: a functional magnetic resonance imaging probe of the anterior cingulate affective division. Biol Psychiatry 1998;44: 1219—28.
