voies visuelles, vision binoculaire et oculomotricite plan

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Ophtalmologie, cours n° 7
Le 11 décembre 2008, 8 h 30
Professeur : Emmanuel Bui Quoc
Ronéotypeur : Ferdi Kundul
VOIES VISUELLES, VISION BINOCULAIRE ET
OCULOMOTRICITE
1
PLAN
Introduction
I – LES VOIES VISUELLES
1)
2)
3)
4)
5)
La mécanique visuelle – la rétinotopie
Les voies visuelles de l’œil au cortex strié (ou cortex visuel primaire)
Le message visuel
L’organisation anatomique du corps géniculé latéral dorsal
L’organisation fonctionnelle du cortex visuel primaire
5.1) les colonnes de dominance oculaire
5.2) Les colonnes d’orientation
5.3) Les « blobs »
5.4) Les cellules binoculaires
5.5) Les hypercolonnes
6) Les cortex extra- striés (ou cortex visuels secondaires)
7) Physiologie du corps calleux
8) Déficits du champ visuel
II – VISION BINOCULAIRE
1) Exemple d’un sujet adulte atteint de diplopie bincolaire
2) Exemple d’un enfant atteint de strabisme
3) Différence entre strabisme et diplopie
III – OCULOMOTRICITE
1) Loi de Hering
2) Exemple d’un sujet adulte atteint de paralysie oculomotrice
3) Exemple d’un enfant atteint de paralysie oculomotrice
2
Introduction
Ce cours à pour principal objectif de montrer que le système visuel est un système qui est, certes,
sensoriel mais aussi oculomoteur puisqu’il est nécessaire d’avoir une oculomotricité correcte de telle sorte
que l’image soit sur les fovéas afin d’avoir une bonne perception. Nous nous pencherons sur des
altérations de la fonction visuelle telles que la diplopie et le strabisme de l’enfant. Soulignons dès à
présent que strabisme n’est pas égal à diplopie et que devant un tableau de sujet qui louche il faut faire la
différence entre paralysie et strabisme parce que les conséquences thérapeutiques et diagnostiques sont
différentes.
L’œil est un appareil qui permet de focaliser l’image sur la rétine. Il y a, certes, une intégration du
message rétinien au niveau de l’œil, mais la perception visuelle est une perception corticale : c’ est
pourquoi nous étudierons les voies visuelles. Les éléments majeurs de la perception sont les cortex
occipitaux mais dans la perception visuelle sont impliquées d’autres éléments tels que les aires
associatives et le corps calleux. Quant aux effecteurs moteurs, ils permettent de viser la cible.
L’acuité visuelle telle qu’on la mesure en pratique est une mesure psycho-physique dans laquelle on
détermine l’angle minimum de résolution entre deux lignes. Une acuité visuelle de 10/10 correspond à la
perception d’1 minute d’arc. L’acuité visuelle se mesure à différents contrastes. Les optotypes en noir sur
blanc ont un contraste égal à 1 : c’est la mesure de la meilleure acuité visuelle. Celle-ci est moins bonne
lorsque le contraste diminue, i.e. lorsque les tons deviennent plus gris. L’acuité visuelle est aussi la vision
des couleurs et la vision stéréoscopique. Même sur une photographie plane on a une idée du relief parce
que, comme nous le verrons, la vision stéréoscopique ne procède pas uniquement de la disparité d’image
entre les deux images qui se forment sur les deux rétines : d’autres éléments nous permettent d’affirmer
qu’un objet est plus près ou plus loin qu’un autre.
La vision est donc une fonction complexe dont la connaissance de la physiologie est favorisée par la
facilité d’accès du récepteur (l’œil) et de l’intégrateur principal (cortex occipital). Nos connaissances sur
le système visuel chez l’humain sont essentiellement fondées sur des observations neuropsychologiques
(observations sur des patients présentant des lésions focales du système visuel) et sur des extrapolations
d’observations faites en électrophysiologie chez l’animal.
La cascade « stimulus→information→récepteur→transmetteur », a lieu au niveau rétinien. Ensuite la
voie dite « décodeur→ intégrateur » correspond aux voies visuelles, et à l’intégration du message au
niveau cortical.
I – LES VOIES VISUELLES
1) La mécanique visuelle – la rétinotopie
Les voies visuelles comprennent :




le corps géniculé latéral dorsal (CGLd)
le cortex visuel primaire
les cortex visuels secondaires
le corps calleux
3
La rétine est d’abord un récepteur d’image de l’espace objet qui, en dehors de la rétine centrale (fovéa), s’organise
en 3 étages :



1er étage : les photorécepteurs,
2ème étage : les cellules amacrines (ou cellules bipolaires),
3ème étage : les cellules ganglionnaires
On a au niveau rétinien toute une machinerie cellulaire qui va déjà être l’intégration du message : 100
millions de photorécepteurs au niveau de la rétine transmettent le message visuel à seulement 1 million de
fibres au niveau du nerf optique. L’image (information sensorielle) sur la rétine, si on l’assimile à un
écran avec des pixels, c’est un pixel qui donne une réponse au bout d’un neurone au niveau cortical. Il y a
une rétinotopie : des zones du cortex occipital correspondent à certaines régions de la rétine mais il y a
une intégration de ce message puisqu’ il n’y a pas « 1 point pour 1 point » (100 millions de
photorécepteurs et uniquement 1 million de fibres optiques).
2) Les voies visuelles de l’ œil au cortex strié (ou cortex visuel primaire)
Voies de conduction visuelles :
Deux nerfs optiques
↓
Chiasma
↓
Tractus optique
↓
Corps géniculé latéral dorsal
↓
Radiations optiques
↓
Cortex visuel primaire (ou cortex strié ou cortex V1) et aires associatives
On remarque le corps géniculé latéral dorsal situé au centre des visuelles.
4
Il y a une organisation particulière des fibres des cellules ganglionnaires (3ème étage de la rétine) qui vont
des différentes zones du champ rétinien vers le nerf optique, une organisation aussi de ces fibres
nerveuses au niveau du nerf optique et, ensuite, au niveau des voies réticulées statiques. Ceci va
permettre, quand on analyse un déficit du champ visuel, de déterminer la localisation de la lésion, qu’elle
soit rétinienne ou au niveau du nerf optique.
3) Le message visuel
Le message visuel arrivant à la rétine est une radiation électromagnétique (lumière), un stimulus dont les
différentes caractéristiques sont : la longueur d’onde en fonction de laquelle on a une perception colorée
différente, l’intensité lumineuse, et aussi un contraste et un mouvement.
Rappelons qu’il y a une décussation d’une partie des fibres optiques puisque les fibres qui viennent de la
rétine temporale sont directes alors que les fibres qui viennent de la rétine nasale sont croisées. Quant aux
fibres qui correspondent aux 2 degrés du méridien vertical central, elles ont une double représentation :
une dans chaque hémisphère puisqu’elles sont à la fois directes et croisées. De plus cette zone centrale
correspondant à la macula est reliée à l’autre hémisphère par des connections inter-hémisphériques via le
corps calleux.
Tout au long des voies visuelles, l’information passe de l’œil au corps géniculé latéral, puis au cortex
occipital : en fait, c’est un système uniquement à 3 neurones parce que la cellule ganglionnaire donne un
relais synaptique au niveau du corps géniculé latéral dorsal à un autre neurone qui envoie à son tour son
information au niveau des cortex occipitaux.
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4) L’organisation anatomique du corps géniculé latéral dorsal
Le corps géniculé latéral dorsal est
organisé en 6 couches : deux couches
dites magnocellulaires, quatre couches
parvocellulaires, avec une ségrégation
entre l’information qui vient d’un œil et
l’information qui vient de l’autre œil.
C’est là un système dans lequel les deux
messages, venant des deux yeux, sont
ségrégés. Ce n’est qu’après au niveau du
cortex occipital que l’information est
intégrée grâce à des cellules binoculaires
qui reçoivent l’information soit de l’œil
droit soit de l’œil gauche.
La rétinotopie est la notion importante
selon laquelle au niveau au niveau du
corps géniculé latéral dorsal, comme au
niveau
du
cortex,
une
zone
correspondant à une partie du champ
visuel est adjacente à la zone
correspondante à la partie du champ
visuel qui lui est adjacente (en d’autres termes, des parties adjacentes du champ visuel correspondent à
des zones adjacentes du CGLd et il en est de même pour le cortex occipital). Par conséquent, une lésion à
un endroit donné (du CGLd ou du cortex occipital) donnera une atteinte d’une partie spécifique du champ
visuel du fait de cette rétinotopie. Il est important de remarquer que la zone centrale de la rétine est la
zone de la vision précise parce qu’elle a une représentation corticale très importante : la moitié de la
représentation corticale au niveau du cortex occipital correspond à la vision centrale, la vision maculaire.
Le schéma ci-dessus illustre également comment vient l’information de chaque œil avec une ségrégation
au niveau du corps géniculé latéral dorsal. Cette information y est envoyée avec une ségrégation qui
existe encore à ce niveau là. L’information reçue par les 6 couches prises dans l’ordre, de un à six est
respectivement : controlatérale, ipsilatérale, ipsilatérale, controlatérale, ipsilatérale, controlatérale, i.e. un
œil et l’autre : l’œil controlatéral (de l’autre côté) est ici en l’occurrence l’œil gauche et l’œil ipsilatéral
(du même côté) est l’œil droit. L’information va ensuite au niveau du cortex primaire tout en étant fort
ségrégée.
5) L’organisation fonctionnelle du cortex visuel primaire
Le cortex visuel primaire (V1) est organisé en 6 couches (cette organisation n’est cependant pas
spécifique au cortex visuel étant donné que toutes les zones corticales sont organisées de la même façon,
en 6 couches particulières avec des neurones qui n’ont pas les mêmes fonctions). L’information
sensorielle qui vient du corps géniculé latéral dorsal arrive au niveau de la couche IV, où se produit une
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ségrégation de l’information en fonction de sa provenance de l’œil droit ou de l’œil gauche grâce à des
colonnes de dominance oculaire : une zone qui correspond à un œil et une autre qui correspond à un autre
œil. Ce n’est qu’ensuite, lorsque l’information est arrivée au niveau de la couche IV, qu’elle va au niveau
de la couche II et c’est au niveau de la couche II qu’on trouve les cellules binoculaires, i.e. les cellules qui
répondent à la fois lorsqu’il y a une stimulation d’un œil et de l’autre. Ces cellules binoculaires sont un
premier élément nécessaire à la vision stéréoscopique et à la vision binoculaire.
Le cortex comporte deux principaux types de neurones : cellule pyramidales, cellules étoilées qui n’ont
pas le même rôle dans la physiologie et dans la détection de la vision.
Il faut comprendre que l’image est un ensemble d’informations et que toutes ces informations vont être
séparées, codées et parcellées en différentes propriétés, i.e. que l’image va avoir une couleur, un
contraste, un mouvement, et l’analyse de ces différentes propriétés est faite par des cellules différentes.
On a pu montrer l’existence de plusieurs types de cellules sensibles à différents stimuli au niveau des
différentes couches corticales. Par exemple, les cellules des couches II et III sont sensibles à l’orientation
d’une ligne.
Toutes ces notions physiologiques n’existent que parce qu’on a fait des études chez l’animal. Plusieurs
études sur des neurones simples et des neurones complexes ont permis de faire la différence entre les
diverses propriétés visuelles. Pour essayer de savoir ce qui se passe et quelles sont les propriétés des
cellules corticales, on implante des électrodes au niveau cortical chez l’animal, on fait des stimulations et
on enregistre les réponses des cellules, réponses qui sont différentes en fonction de la stimulation donnée
(sens, vitesse, orientation, couleur, contraste). Les neurones simples vont répondre uniquement, par
exemple, à une orientation et les neurones complexes vont répondre également à la vitesse du stimulus.
On s’est ainsi finalement rendu compte que l’analyse d’une image est simplifiée par le système sensoriel
parce qu’une image est quelque chose de complexe et qu’il n’y a pas assez de neurones pour gérer toute
cette information (100 millions de photorécepteurs et 1 million de cellules ganglionnaires). L’idée est
donc de simplifier cette image : quand par exemple on a une image de forme octogonale, on retrouve dans
le cortex visuel des réponses qui sont uniquement au niveau du contour de l’objet afin de diminuer la
complexité du message enregistré. Il existe au sein de l’organisation du cortex visuel des modules
fonctionnels parce qu’en permanence toutes ces propriétés sont analysées (le sens, la vitesse,
l’orientation, la couleur, le contraste) pour intégrer un message et finalement avoir une image.
5.1) les colonnes de dominance oculaires
Ces graphes montrent les études électrophysiologiques sur la formation corticale
d’une image avec, à gauche des cellules qui
répondent à l’orientation c’est en fonction de
l’orientation de l’image que ces cellules sont
stimulées et, à droite des cellules qui ne
répondent pas à l’orientation parce que la
réponse est toujours la même quelle que soit
l’orientation du stimulus. Donc il existe au
niveau du cortex une organisation avec
l’information qui vient de l’œil droit,
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l’information qui vient de l’œil gauche, et ce au niveau de la couche IV.
5.2) Les colonnes d’orientation
Au niveau de la couche supérieure (couches II et III), l’organisation est différente : on trouve ce que l’on
appelle des colonnes parce que les cellules adjacentes ne sont pas sensibles à la même orientation. La
mise en évidence des colonnes d’orientation a été faite grâce à des expériences électro-physiologiques
combinées à des coupes histologiques. On a ainsi établit une carte d’orientation où l’on trouve différentes
zones au niveau des couches II et III du cortex occipital, chaque zone répondant à une orientation
différente de l’image.
5.3) Les « blobs »
Les blobs sont des groupes de cellules au niveau de la couche IV qui répondent à la stimulation colorée.
L’information qui arrive en permanence au niveau du cortex a différentes propriétés et il y a différents
« canaux parallèles » qui stimulent différents types de neurones. Les divers types de cônes répondent
différemment à différentes longueurs d’onde (les cônes S sont sensibles aux courtes longueurs d’onde
bleues, les cônes verts et les cônes rouges sont sensibles aux longueurs d’onde plus élevées). Cette
information colorée en provenance des cônes arrive au niveau des blobs et de façon concomitante il y a
une information sur le contraste, sur la vitesse de l’image, qui arrive dans d’autres zones corticales
adjacentes. L’intégration du message sensoriel est la conjonction de toutes ces informations qui arrivent
au niveau de zones différentes.
5.4) Les cellules binoculaires
Les cellules binoculaires sont des cellules qui sont au niveau des couches II et III (donc de la couche
supérieure) avec en fonction de l’importance de la référence à un œil, à l’autre ou une réponse conjointe,
une classification en sept classes de cellules binoculaires... Ces cellules sont sensibles à la disparité
rétinienne, ce qui permet d’avoir une vision stéréoscopique.
5.5) Les hypercolonnes
Les hypercolonnes sont encore un système d’organisation au niveau cortical qui regroupent à la fois une
colonne de dominance oculaire, une colonne où il y a des blobs (sensibles à la couleur) et des colonnes
d’orientation.
6) Les cortex extra-striés (ou cortex visuels secondaires)
L’information qui arrive au niveau du cortex occipital n’est pas intégrée seulement à ce niveau là : il y a
des projections vers le cortex pariétal postérieur et le cortex temporal inférieur qui sont des aires
associatives dans lesquelles il y a un degré supérieur d’intégration du message visuel. Le cortex visuel
primaire (V1) s’appelle ainsi parce qu’il reçoit les informations de manière directe du corps géniculé
latéral dorsal. V2, V3, V4 sont zones corticales qui reçoivent une information visuelle, mais
indirectement du corps géniculé latéral dorsal, via le cortex primaire. Les différentes zones du cortex
temporal inférieur, du cortex dorsal n’ont pas la même implication dans la perception du message : V4 est
plus sensible à la forme et à la couleur, alors que le cortex pariétal postérieur est plus sensible à la
profondeur et au mouvement.
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7) Physiologie du corps calleux
Le corps calleux est une zone constituée de fibres nerveuses qui vont relier deux zones corticales ce qui
permet d’unifier l’image. Notre champ visuel gauche est intégré au niveau du cortex occipital droit, notre
champ visuel droit est intégré au niveau du cortex occipital gauche. Mais il n’y a pas de séparation de ces
deux images parce qu’un lien entre les deux images est fait par le corps calleux, en l’occurrence par ses
commissures postérieures qui rejoignent les deux cortex occipitaux. Il y a, en d’autres termes, une fusion
des 2 hémichamps visuels représentés chacun dans un hémisphère cérébral.
On avait des cartes fonctionnelles différentes pour le cortex occipital primaire en fonction des propriétés
qu’on étudie. De la même façon, au niveau du corps calleux on peut établir des cartes fonctionnelles en
étudiant des neurones qui répondent spécifiquement à une stimulation.
8) Déficits du champ visuel
En fonction du lieu d’atteinte des voies optiques (lésion du nerf optique, du chiasma au niveau central, du
chiasma au niveau latéral, en rétro chiasmatique, ou au niveau des radiations optiques) on aura une
altération du champ visuel différente du fait de l’organisation des fibres des cellules ganglionnaires qui
forment le nerf optique. La coordination se poursuit jusqu’au niveau cortical.
Des images simples de déficit du champ visuel permettent de comprendre où se situe la lésion (les
numéros de lésions indiqués entre parenthèses font référence au schéma ci-dessus):

En cas de cécité unilatérale gauche, la lésion se situe au niveau du nerf optique unilatéral (lésion 1
du schéma).
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







Dans une atteinte chiasmatique l’hémianopsie (lésion 2) est bitemporale parce qu’il y a une
atteinte des fibres croisées, fibres qui viennent de la rétine nasale donc des champs visuels
périphériques. Les fibres temporales ne sont pas atteintes parce que ce sont des voies directes.
L’atteinte chiasmatique latérale (lésion 3), atteinte concomitante des fibres directes, est beaucoup
plus rare et donne une anopsie binasale.
En cas de rétrécissement concentrique du champ visuel, il ne s’agit pas d’une atteinte des voies
optiques mais plutôt d’une atteinte rétinienne (rétinopathie pigmentaire par ex.).
L’hémianopsie altitudinale ne s’explique pas par une lésion particulière au niveau des voies
visuelles. Elle est en fait due à une neuropathie optique qui est une atteinte ophtalmologique
antérieure du nerf optique.
Un scotome central atteint la vision maculaire qui se situe au niveau de la partie centrale du nerf
optique. S’il n’y a pas d’atteinte au niveau rétinien alors il s’agit d’une atteinte de la partie
centrale du nerf optique : une atteinte ischémique ou inflammatoire, parce que ces fibres centrales
sont les plus fragiles.
Dans une atteinte à type de quadranopsie il peut s’agir d’un syndrome chiasmatique débutant (cf.
2ème cas).
Dans les atteintes d’hémianopsie latérale homonyme gauche, l’atteinte est rétro chiasmatique et
touche les fibres croisées d’un côté et les fibres directes de l’autre côté (lésion 4 ou 5+6).
De la même façon, en cas de quadranopsie latérale homonyme les radiations optiques inférieures
ou supérieures sont lésées (lésion 5 et 6) du fait de l’organisation continue de la rétinotopie
jusqu’au cortex.
Ci-dessous, une représentation qui résume les différentes atteintes en fonction de l’aspect du champ
visuel :
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II – VISION BINOCULAIRE
Les cellules binoculaires sont impliquées dans la vision stéréoscopique.
1) Exemple de sujet adulte atteint de diplopie binoculaire (voir diapo 78)
Le sujet a les deux yeux bien droits en regardant en face, il a donc une vision binoculaire en regardant un
objet situé en face de lui. Mais en regardant à droite, il a une divergence de l’œil gauche et en regardant à
gauche, il a une divergence de l’œil droit. Dans ces cas, les deux images ne seront pas sur les fovéas de
façon concomitante : d’une part, il voit double et, d’autre part, il n’a pas de vision binoculaire.
2) Exemple d’un enfant atteint de strabisme (voir diapos 79 à 81)
Il s’agit d’un petit enfant qui est atteint de strabisme précoce. Il fixe soit avec un œil, soit avec l’autre œil,
dans ce cadre là c’est un strabisme précoce qui s’est manifesté très tôt dans la vie avec une absence de
développement des cellules binoculaires parce qu’il y a une maturation visuelle de la naissance jusqu’à
l’âge de 5 ans. Dans ce cas là, il n’y a pas de cellules binoculaires et par conséquent pas de vision
binoculaire. Même si l’on arrive à l’opérer il aura les yeux droits, mais ne récupérera pas une vision
binoculaire. Cet enfant, bien qu’il louche, ne voit pas double parce que des phénomènes de suppression
d’image se mettent en place.
3) Différence entre strabisme et diplopie
Soulignons à nouveau que le strabisme est différent de la diplopie. La diplopie est due à une paralysie du
système oculomoteur qui survient plus tard dans la vie, à une phase où la maturation visuelle s’est
achevée, il n’y a pas de phénomène de suppression. Le cadre diagnostique est différent.
Les cellules binoculaires permettent, sauf en cas de strabisme du nouveau-né (absence de développement
des cellules binoculaires lors de la maturation visuelle du cortex occipital), une vision binoculaire
correcte, sans diplopie, pour que les deux images soient en concordance au niveau des points rétiniens
correspondants. C’est le fait que les deux yeux ne fixent pas dans la même direction qui explique qu’on a
une diplopie : il s’agit là de diplopie binoculaire.
Bien entendu, dans certaines pathologies, il peut y avoir une diplopie monoculaire, c'est-à-dire que même
en cachant un œil l’image reste double. La diplopie monoculaire peut être causée par des malformations
au niveau de l’œil comme par exemple des luxations du cristallin ou des pathologies rétiniennes dues au
vieillissement. Dans l’analyse d’une diplopie, la première chose à faire est de savoir s’il elle est
binoculaire ou monoculaire.
Diplopie monoculaire
→ rechercher une pathologie ophtalmique au niveau de l’œil
Diplopie binoculaire
→ rechercher un problème de concordance musculaire entre les deux yeux.
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La vision binoculaire s’explore en clinique par différents tests : le test de Lang, le test de TNO, le test de
Wirt…
La paralysie oculomotrice (entrainant une diplopie) est différente du strabisme : dans le strabisme, surtout
s’il est survenu de façon précoce, il y a un phénomène de suppression de l’image venant de l’un des deux
yeux. En cas de diplopie, on est dans le cadre d’une paralysie dans le système oculomoteur de survenue
tardive.
III – OCULOMOTRICITE
Le système visuel est un système oculomoteur dans lequel il y a une concordance rétinienne, mais qui
permet aussi de maintenir les deux images sur les deux fovéas. Un dysfonctionnement du système
oculomoteur entrainera des pathologies. Le globe oculaire est orienté par les muscles oculomoteurs : 4
muscles droits et 2 muscles obliques, innervés par 3 nerfs crâniens. Le système oculomoteur a un rôle
dans la fixation, les saccades (on fait des micro-saccades en permanence quand on analyse une image
pour amener l’objet d’intérêt sur la fovéa), la poursuite d’une image. Les champs d’action des muscles
oculomoteurs ne sont pas les mêmes en fonction des différentes positions du regard. L’étude de
l’oculomotricité s’étudie en faisant regarder le sujet dans les 9 positions du regard, correspondant chacune
à l’action prédominante d’un muscle par rapport aux autres.
1) Loi de Hering
Loi de Hering : Lorsqu’un muscle agoniste d’un œil se contracte il y a aussi contraction de l’agoniste
controlatéral (même muscle de l’autre œil) et il y a une inhibition des muscles antagonistes.
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2) Exemple d’un sujet adulte atteint de paralysie oculomotrice (voir diapo 113 )
En étudiant l’oculomotricité chez ce sujet dans les 9 positions du regard On voit que l’œil gauche ne va
pas du tout en bas à gauche. C’est une paralysie du muscle oblique supérieur gauche parce que c’est le
champ d’action principal de ce muscle là.
3) Exemple d’un enfant atteint de paralysie oculomotrice (voir diapos 115 à 120)
Cet enfant a une paralysie du N.VI droit (nerf abducens). Il louche de l’œil droit, celui-ci reste en dedans.
Il voit double. Si l’on étudie sa motricité dans les différentes positions du regard, on remarque que l’œil
droit ne va pas du tout en dehors. Encore une fois, c’est une paralysie, pas un strabisme. Dans un
strabisme, même si le sujet louche en convergence, son oculomotricité est bonne dans les 9 positions du
regard.
 Voici les indications du prof concernant les points importants de ce cours :
"Concernant la physiologie visuelle : retenez l'anatomie des voies visuelles, mais les notions précises de
physiologie neuronale sont à comprendre de façon moins marquée. Sachez faire la différence entre un
strabisme et une paralysie. Retenez les causes de diplopie. Retenez les différentes localisations de lésions
sur les voies visuelles et le type d'anomalie du champ visuel correspondant. Sachez quels sont les muscles
oculomoteurs, leur innervation et leurs actions."
Sources :
www.strabisme.net sur l’oculomotricité et la diplopie
http://webvision.med.utah.edu (en anglais)
Bullier J et Barone P. Voies intracrâniennes et lobe occipital : anatomie, fonction, développement. Encl.
Méd. Chir. (Elsevier, Paris), Ophtalmologie, 21-008-A-40, 1997
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