Modèles aléatoires en écologie et évolution - CMAP

Modèles aléatoires en Ecologie et Evolution
Sylvie Méléard 1
1. [e-mail]

2
Sylvie Méléard,Ecole Polytechnique
MODELES ALEATOIRES EN ECOLOGIE ET EVOLUTION

Table des matières
1 Introduction 7
1.1 Introductionducours.............................. 8
1.2 Importance de la modélisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
1.3 Modélisation mathématique et Ecologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.3.1 Ecologie et Evolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.3.2 Dispersion et colonisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.3.3 Dynamique des populations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.3.4 Génétique des populations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.3.5 Modélisation mathématique et biodiversité . . . . . . . . . . . . . . 13
2 Populations spatiales 15
2.1 Marchesaléatoires ............................... 16
2.1.1 Propriété de Markov et structure de la chaîne de Markov . . . . . . 17
2.1.2 Temps de passage, récurrence et transience . . . . . . . . . . . . . . 22
2.1.3 Loi du premier temps de retour en 0d’une marche aléatoire simple 24
2.1.4 Théorèmes ergodiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
2.1.5 Barrières absorbantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
2.1.6 Barrières réfléchissantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
2.2 Mouvement brownien et diffusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
2.2.1 Le mouvement brownien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
2.2.2 Convergence vers le mouvement brownien . . . . . . . . . . . . . . 40
2.2.3 Quelques propriétés du mouvement brownien . . . . . . . . . . . . . 45
2.2.4 Propriété de Markov et mouvement brownien . . . . . . . . . . . . 50
2.3 Martingales et temps d’arrêt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
2.3.1 Martingales ............................... 53
2.3.2 Inégalités fondamentales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
2.3.3 Le comportement d’une martingale à l’infini . . . . . . . . . . . . . 55
3

4TABLE DES MATIÈRES
2.3.4 Lethéorèmed’arrêt........................... 58
2.3.5 Applications au mouvement brownien . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
2.3.6 Applications aux temps d’atteinte de barrières . . . . . . . . . . . . 64
2.4 Intégrales stochastiques et EDS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
2.4.1 Intégrales stochastiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
2.4.2 Equations différentielles stochastiques (EDS) . . . . . . . . . . . . . 72
2.5 PropriétédeMarkov .............................. 76
2.5.1 Exemples d’équations différentielles stochastiques en biologie et éco-
logie ................................... 77
2.5.2 Formuled’Itô .............................. 78
2.5.3 Générateur - Lien avec les équations aux dérivées partielles . . . . . 81
2.5.4 Applications aux temps d’atteinte de barrières . . . . . . . . . . . . 83
2.6 Exercices..................................... 85
3 Dynamique des populations 91
3.1 Processus de population en temps discret . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
3.1.1 Chaînes de Markov de vie et de mort . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
3.1.2 Le processus de Bienaymé-Galton-Watson . . . . . . . . . . . . . . 95
3.1.3 Chaîne de Bienaymé-Galton-Watson avec immigration . . . . . . . 109
3.1.4 Le processus de BGW multi-type . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
3.1.5 Les probabilités quasi-stationnaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119
3.1.6 Les chaînes densité-dépendantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
3.2 Processus markoviens de saut en temps continu . . . . . . . . . . . . . . . 130
3.2.1 Définition et premières propriétés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
3.2.2 Un prototype : le processus de Poisson . . . . . . . . . . . . . . . . 133
3.2.3 Générateur d’un processus markovien de saut . . . . . . . . . . . . 141
3.3 Processus de branchement et de naissance et mort . . . . . . . . . . . . . . 148
3.3.1 Processus de branchement en temps continu . . . . . . . . . . . . . 148
3.3.2 Processus de naissance et mort . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156
3.4 Approximations continues . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
3.4.1 Approximations déterministes - Equations malthusienne et logistique164
3.4.2 Approximation stochastique - Stochasticité démographique, Equa-
tiondeFeller ..............................168
3.4.3 Les modèles proie-prédateur, systèmes de Lotka-Volterra . . . . . . 170
3.5 Exercices.....................................172

TABLE DES MATIÈRES 5
4 Génétique des populations 191
4.1 Quelques termes de vocabulaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191
4.2 Introduction...................................191
4.2.1 Un modèle idéalisé de population infinie : le modèle de Hardy-
Weinberg ................................192
4.3 Population finie : le modèle de Wright-Fisher . . . . . . . . . . . . . . . . . 193
4.3.1 Modèle de Wright-Fisher . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193
4.3.2 Modèle de Wright-Fisher avec mutation . . . . . . . . . . . . . . . . 199
4.3.3 Modèle de Wright-Fisher avec sélection . . . . . . . . . . . . . . . . 199
4.4 Modèles démographiques de diffusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200
4.4.1 Diffusion de Fisher-Wright . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200
4.4.2 Diffusion de Fisher-Wright avec mutation et sélection . . . . . . . . 202
4.4.3 Autre changement d’échelle de temps . . . . . . . . . . . . . . . . . 204
4.5 La coalescence : description des généalogies . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205
4.5.1 Asymptotique quand Ntend vers l’infini : le coalescent de Kingman 205
4.5.2 Mutation sur le coalescent . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211
4.5.3 Le coalescent avec mutation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213
4.5.4 Urne de Hoppe, restaurant chinois et modèle de Hubbell . . . . . . 214
4.5.5 Loi du nombre d’allèles distincts, formule d’Ewens . . . . . . . . . . 215
4.5.6 Le point de vue processus de branchement avec immigration . . . . 219
.1 Le théorème de Perron-Frobenius . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 220