II – ABSORPTION ET TRANSPORT DE L`EAU Ψ = Ψs + Ψp + Ψg

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II – ABSORPTION ET TRANSPORT DE L’EAU
L’eau et les plantes
Bio242
S. Ravanel
B - Propriétés de l’eau
Dipôle :
Æ formation de liaisons hydrogène (électrostatiques)
Æ cohésion, réseau : eau liquide à T° ambiante et P atmosphérique
Teneur en eau (%) = (MF – MS) x 100 / MF
90-98% de l’eau absorbée par la plante est perdue par évaporation - transpiration
Æ continuum sol - plante - atmosphère
A - Rôles de l’eau
Fonctions générales
9 solvant (ions, molécules organiques)
9 agent structurant (protéines, acides nucléiques)
9 substrat de réactions enzymatiques (hydrolyse, condensation…)
Fonctions mécaniques et physiologiques chez les plantes
9 transport de solutés (ions, molécules organiques)
9 transport de chaleur (refroidissement par évapo-transpiration)
9 croissance cellulaire (pression de turgescence)
9 squelette hydrique, port dressé des plantes (pression de turgescence)
Solvant remarquable Æ sphères d’hydratation
Très bon régulateur thermique
9 forte capacité d’absorption de chaleur / unité de volume (chaleur
spécifique)
9 transition liquide-gaz nécessite une grande quantité d’énergie (chaleur
latente de vaporisation)
Forces de cohésion et d’adhésion
9 forte tension superficielle à l’interface liquide-gaz
9 adhésion aux surfaces solides
Æ phénomène de capillarité
support
C - Mécanismes de transport de l’eau
D - Potentiel hydrique (Ψ psi)
1 - Gravité
Base thermodynamique pour étudier et prédire les mouvements d’eau
Ψ = énergie libre de l’eau par unité de masse
Æ Unité de pression : 1 Pascal (Pa) = 1 N m-2 = 1 J m-3
1 atm = 1,013 bar = 0,1013 MPa
2 - Osmose : diffusion des molécules d’eau à travers une membrane semi-perméable
9 phénomène passif régit par un gradient de concentration
9 mécanisme principal de transport d’eau sur de courtes distances
3 - Courant de masse (mass flow)
9 phénomène passif régit par un gradient de pression
9 mécanisme principal de transport d’eau sur de longues distances
Milieu
hypotonique
Milieu
hypertonique
Milieux
isotoniques
Ψ = Ψs + Ψp + Ψg
¾ Ψs : potentiel osmotique, dépend de la concentration en substances dissoutes
dans l’eau.
Solutés Æ diminution de l’énergie libre de l’eau Æ terme négatif
¾ Ψp : potentiel de pression, dépend de la pression hydrostatique exercée sur l’eau.
Terme positif (pression) ou négatif (tension).
Cellule végétale : pression de turgescence = pression exercée par le protoplaste sur la
paroi
¾ Ψg : potentiel gravitationnel, dépend de la position de l’eau dans le champ
gravitationnel.
Terme généralement négligeable sauf dans le cas des grands arbres (0,01 MPa / mètre)
Osmose
Courant de masse
1
Etude des mouvements d’eau :
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modèle cellulaire
Etude des mouvements d’eau : modèle artificiel
+
Par convention :
Ψp = 0 à pression atmosphérique standard
Ψs = - RTC
R, constante des gaz parfaits (8,32 J mol-1 K-1)
T, température absolue (°K)
C, concentration en substances dissoutes
Diagramme de Höffler
Evolution des composantes de Ψc
en fonction du volume cellulaire
Ψ
-
Potentiel hydrique
Les mouvements d’eau se font toujours
suivant un gradient décroissant de Ψ
Volume cellulaire relatif
pression
tension
2/ Relations hydriques dans la plante entière
B - Absorption racinaire de l’eau
A - L’eau dans le sol
Teneur en eau (%)
Eau utilisable/disponible par la plante comprise entre :
9 Capacité au champ = capacité de rétention maximale d’eau après drainage
9 Point de flétrissement permanent = humidité du sol en deçà de laquelle la plante flétrit
de façon irréversible
< capacité
au champ
Racine = organe d’absorption
9 jusqu’à >50% de la masse d’une plante
9 plant de maïs de 2 m de hauteur
Æ racines = 6 m de profondeur, 10 m de rayon
Stèle (cylindre central)
Cortex
Epiderme
Poil absorbant
Zone de
maturation
eau utilisable
< point de
flétrissement
Sable
Limon
Argile
Potentiel hydrique du sol (Ψsol = Ψs + Ψp)
9 solution de sol faiblement concentrée Æ Ψs faiblement négatif (-0,02 MPa)
9 adhésion des molécules d’eau aux particules de sol Æ Ψp négatif (potentiel matriciel)
Sol mouillé Æ Ψp faiblement négatif ; sol qui s’assèche Æ Ψp fortement négatif
Æ Mouvements d’eau dans le sol par courant de masse (gradient de pression)
Zone d’
élongation
Stratégies pour augmenter la surface
d’échange racine – sol
9 poils absorbants = zone principale
d’absorption de l’eau
9 associations symbiotiques racineschampignons du sol = mycorhizes
Méristème apical
Zone de
division
Pointe racinaire
2
Coupe transversale
d’une racine
stèle (cylindre central)
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Transport radial de l’eau (et
des minéraux) dans la racine
Æ 2 alternatives pour passer du sol au xylème :
Apoplasme
Voie transmembranaire
Voie symplastique
Symplasme
Voie apoplastique
Les aquaporines : canaux impliqués dans le transport d’eau
C - Transport de l’eau dans le xylème
Æ Implication des aquaporines = régulation locale de la vitesse de
transport sans modifier le sens thermodynamique (Ψ décroissant)
Localisation des tissus conducteurs
9 systèmes continus dans tous les organes
9 produits par les méristèmes primaires et
secondaires (cambium)
Situation paradoxale : réponse des plantes à une inondation
Sol inondé Æ anoxie (forte diminution O2) Æ baisse de la
respiration Æ alcalinisation du pH intracellulaire Æ diminution de
la conductance des aquaporines Æ blocage complet du transport
d’eau racinaire Æ flétrissement !!
Tige jeune
Epiderme
Cortex
Phloème primaire
Xylème primaire
Moelle
La poussée radiculaire (pression racinaire)
Tige âgée
9 dans la racine, les mouvements d’eau sont associés
au transport des minéraux
Æ transport actif des minéraux dans le xylème
(chargement du xylème)
Æ diminution du potentiel hydrique Ψ
Æ appel d’eau vers le xylème qui génère une pression
hydrostatique racinaire qui "pousse" la sève brute vers les
parties aériennes
Suber (liège)
Cambium subérophellodermique
Moelle
Cortex
Xylème
primaire
Xylème
secondaire (bois)
Transport actif de minéraux
Transport passif d’eau
Phloème
primaire
Phloème
secondaire (écorce)
Cambium vasculaire
3
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Organisation du xylème
D - Transpiration
9 constitué de cellules allongées à parois épaisses et lignifiées, mortes et vidées de
leur contenu Æ « tuyau rigide » formant une colonne d’eau ininterrompue
9 lignine hydrophobe Æ faible adhésion de l’eau aux éléments conducteurs
90-98% de l’eau absorbée est perdue par transpiration
9 moteur de l’ascension de la sève brute
9 refroidissement de la feuille
Trachéides (Gymnospermes & Angiospermes)
10 - 50 µm de diamètre
vaisseau
Les ponctuations doubles entre trachéides
facilitent le transport d’eau
ponctuation
trachéides
100 μm
Vaisseaux (Angiospermes)
20 - 400 µm de diamètre
Les plaques ponctuées entre vaisseaux
facilitent le transport d’eau
Æ plus le diamètre de l’élément conducteur
est grand plus le transport d’eau est
important (loi de Poiseuille)
vaisseaux
plaque ponctuée
trachéides
Mécanisme d’évaporation-transpiration
1 - Sève brute distribuée dans les parois des cellules de mésophylle
2 - Pellicule d’eau liquide adsorbée aux parois s’évapore dans les espaces intercellulaires
Æ diffusion dans l’atmosphère par les stomates
3 - Rétractation de la pellicule d’eau Æ tension hydrostatique qui « tire » la sève brute
Absorption d'eau et transpiration
d'une plante en été
Taux de transpiration et variations du
potentiel hydrique dans les vaisseaux
Contrôle de la transpiration
Microfibrilles de cellulose
(orientation radiale)
Paroi épaisse
et rigide
95% de la vapeur d’eau quitte la feuille par les
stomates Æ contrôle de la conductance
stomatique (ouverture/fermeture)
Paroi fine
et souple
Vacuole
Ostiole
Lumière Æ ouverture
H2O
K+, Cl-
H 2O
Cellule de garde
Obscurité Æ fermeture
H 2O
K+, Cl-
H 2O
K+, Cl-
H 2O
K+, ClH2O
K+, ClH 2O
K+, Cl-
H 2O
K+, ClH 2O
H 2O
K+, Cl-
4
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Récapitulatif des mouvements d’eau dans la plante
Autres facteurs impliqués dans le contrôle de la transpiration
9 amplitude du gradient de pression de vapeur d’eau (Ψpv) entre l’atmosphère et la
chambre sous-stomatique
Ψpv = 1,06 T log (HR/100) avec HR, humidité relative de l’air et T, température absolue
Atmosphère
Ψ = – 100,0 MPa
9 vitesse du vent Æ contrôle de l’épaisseur de la couche d’air non turbulent à la surface
des feuilles
Feuille (espaces intercellulaires)
Ψ = – 7,0 MPa
Transpiration
Æ tension
HR de 50%, 25°C
Æ Ψpv = - 100 MPa
HR 95-99%, 25°C
Æ Ψpv = - 1,2 / -7 MPa
Ψpv atmosphère
Ψpv chambre
sous-stomatique
conductance stomatique
< air non turbulent
(couche limite)
Xylème (tronc)
Ψ = – 0,8 MPa
résistance cuticulaire
Xylème (racine)
Ψ = – 0,6 MPa
3/ Adaptation des plantes au déficit hydrique
Déficit hydrique : quantité d’eau évaporée > quantité d’eau absorbée
Æ menace pour la survie de la plante
Æ réponses physiologiques (court et moyen termes)
ou adaptatives (long terme)
A - Réponses physiologiques
Fermeture des stomates
9 augmentation de la concentration en acide abscissique (ABA) dans les feuilles Æ
fixation sur un récepteur membranaire des cellules de garde Æ efflux de K+ et Cl- Æ
sortie d’eau Æ fermeture de l’ostiole
gradient Ψ décroissant
Feuille (parois)
Ψ = – 1,0 MPa
Sol Ψ = – 0,3 MPa
transport xylémien
Æ colonne ininterrompue
(cohésion, adhésion)
Absorption
Æ pression racinaire
B - Réponses adaptatives
Plantes adaptées au déficit hydrique = xérophytes
Développement du système racinaire
9 en surface (ramification) et/ou en profondeur
Diminution de la surface foliaire
9 perte des feuilles avant la saison sèche
9 feuilles très réduites/inexistantes (Cactées)
Protection des stomates
9 stomates enfouis au fond de cryptes
9 surface foliaire recouverte de poils
Ajustement osmotique
9 synthèse et accumulation d’osmo-protectants (sorbitol, proline…) Æ diminution de Ψ
Æ entrée d’eau Æ maintien de la pression de turgescence
Constitution de réserves d’eau
9 tiges/feuilles contenant des parenchymes aquifères
Æ stockage de l’eau dans de grandes vacuoles
Réponses développementales
9 diminution de la taille des feuilles
9 diminution de la quantité de feuilles
9 augmentation des dépôts de cires cuticulaires
Adaptations métaboliques
9 plantes CAM Æ ouverture des stomates la nuit
5
III/ Nutrition minérale
H2O
CO2
O2
1/ Besoins en éléments minéraux des végétaux
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B - Les éléments nutritifs essentiels
9 17 éléments nutritifs essentiels
9 éléments bénéfiques pour certaines plantes : sodium, silicium, cobalt
Elément
Définition d’un élément essentiel :
9 élément nécessaire à l’accomplissement d’un
cycle complet de développement
9 élément connu pour son rôle physiologique ou
comme constituant de la plante
Symbole
chimique
Masse
Atomique
Formes ioniques
absorbées
3 éléments obtenus de H2O, O2 et CO2
Carbone
Hydrogène
Oxygène
C
H
O
Concentration
(poids sec)
12.01
1.01
16.00
CO2
H2O
O2, H2O
45 %
6%
45 %
14.01
39.10
40.08
24.32
30.98
32.07
NO3-, NH4+
K+
Ca2+
Mg2+
PO43-, HPO42-, H2PO4SO42-
1,5 %
1,0 %
0,5 %
0,2 %
0,2 %
0,1 %
35.46
55.85
10.82
54.94
65.38
63.54
58.69
95.95
ClFe2+, Fe3+
BO32-, B4O72Mn2+
Zn2+
Cu2+
Ni2+
MoO42-
6 Macro-éléments
9 Carbone, Hydrogène, Oxygène ne sont pas des
minéraux Æ apport par H2O, O2 et CO2
O2
Minéraux
Azote
Potassium
Calcium
Magnésium
Phosphore
Soufre
CO2
H2O
A - Mise en évidence des besoins
N
K
Ca
Mg
P
S
8 Micro-éléments
Chlore
Fer
Bore
Manganèse
Zinc
Cuivre
Nickel
Molybdène
Cultures hydroponiques
Æ contrôle de l’oxygénation, du pH,
de la concentration en minéraux
Contrôle
sans K+
Rôles biologiques de certains éléments nutritifs
Cl
Fe
B
Mn
Zn
Cu
Ni
Mo
3000 ppm
2000 ppm
2000 ppm
1000 ppm
300 ppm
100 ppm
2 ppm
1 ppm
Carences en éléments nutritifs
9 Apport en nutriment(s) en dessous de la concentration critique (croissance optimale)
9 Azote : assimilation après réduction Æ acides aminés, bases azotées, coenzymes
(NAD, NADP…)…
9 Soufre : assimilation après réduction Æ acides aminés (cystéine, méthionine),
coenzymes (coenzyme A…)…
9 Phosphore Æ nucléotides, sucres phosphorylés, phospholipides, coenzymes…
Eléments utilisés sous forme ionique
9 cofacteurs de réactions enzymatiques Æ Mg, Mn, Cl, K, Ca, Fe, Cu, Zn, Mo
9 rôle constitutif Æ Mg (chlorophylles), Ca (paroi)…
9 signalisation cellulaire Æ Ca
9 pression de turgescence Æ K, Cl
Croissance / rendement (%)
Eléments qui entrent dans la composition de molécules organiques
Carence
Témoin
Toxicité
Phosphate
Potassium
< Concentration critique
Azote
Concentration en élément nutritif
9 Symptômes = ralentissement de la croissance, chlorose, nécrose…
- éléments mobiles dans la plante (N, K, Mg, P, Cl, Zn, Mo) Æ premiers symptômes dans les
tissus âgés Æ tissus en croissance préservés
- éléments immobiles dans la plante (S, Ca, Fe, Cu, Bo) Æ premiers symptômes dans les
tissus jeunes
9 Augmentation des rendements agricoles Æ engrais organiques (humus, fumier) et
chimiques : N-P-K
1
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B - Interactions symbiotiques racines - microorganismes
2/ Interactions sols - racines - microorganismes
Toutes les zones de la racine sont capables d’absorber les minéraux
A - Les minéraux dans le sol
Æ l’absorption racinaire génère une zone de sol appauvrie
en minéraux
Æ la croissance continue du système racinaire est
nécessaire pour une nutrition minérale optimale
Complexe argilo-humique (CAH)
9 structure colloïdale = petites particules en
suspension dans la solution du sol
9 fractions minérale (argile) et organique (humus)
9 chargé négativement
Pour augmenter leur capacité d’explorer le
sol, la plupart des plantes ont développé des
9 adsorption réversible de cations
affinité variable cation / CAH : Al3+ > H+ > Ca2+ > Mg2+ > K+/NH4+ > Na+
9 anions non adsorbés directement et lessivés dans le sol (nitrate NO3-) ou adsorbés via
des cations di- ou trivalents
associations symbiotiques entre racines et
champignons du sol = mycorhizes
zone appauvrie
en nutriments
Æ équilibre dynamique entre le CAH, la solution du sol et la racine
Æ capacité d’échange cationique +/- importante en fonction du pH du sol
(sol acide Æ déplacement des cations par les H+)
zone explorée
avec symbiose
mycorhizienne
3/ Absorption racinaire des minéraux
Hyphes fongiques = longs filaments (formant le mycélium) capables d’explorer de
grands volumes de sols
Ectomycorhizes : arbres des régions
tempérées
Æ manchon mycorhizien autour de la
racine
Æ envahissement des espaces
intercellulaires du cortex
A - Mécanismes de transport des ions
Hyphes
entre les
cellules
corticales
manchon
Transports passifs, bidirectionnels : dans le sens décroissant du gradient électrochimique
9 diffusion simple (petites molécules polaires ou molécules hydrophobes)
9 diffusion facilitée :
Æ canaux : ouverture / fermeture du pore
vitesse de transport élevée (108 molécules / s)
Æ transporteurs : fonctionnement de type enzyme / substrat
vitesse de transport 102 - 103 molécules / s
canal
Endomycorhizes : les plus répandues
Les hyphes se développent à l’intérieur
des cellules corticales
Æ structures ramifiées = arbuscules
Æ structures de réserve = vésicules
transporteur
Vésicule
Arbuscules
diffusion
simple
diffusion facilitée
2
Transports actifs, unidirectionnels : dans le sens croissant du gradient électrochimique
Æ accumulation de la molécule transportée Æ besoin d’énergie métabolique (ATP)
9 Transports actifs primaires : ATPases pompes à
protons (ou Ca2+) Æ création d’une force protonmotrice (gradient électrochimique)
9 Transports actifs secondaires : utilisation de
l’énergie du gradient électrochimique pour
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B - Transport des ions dans la racine
9 Epiderme Æ endoderme : voies apoplastique et symplastique (comme pour l’eau)
9 Traversée de l’endoderme : passage symplastique obligatoire (comme pour l’eau)
Æ transporteurs / canaux sur le plasmalemme des cellules épidermiques et
endodermiques ; transports passifs et actifs
9 Chargement du xylème : passage symplasme Æ apoplasme
Æ transporteurs sur le plasmalemme des cellules du parenchyme xylémien
Æ expulsion des ions dans les éléments conducteurs (vaisseaux, trachéides)
Æ les minéraux s’accumulent dans le xylème (transports actifs)
Æ le transport de cations (C+)
Æ le co-transport d’anions (A-)/H+ ou de molécules
neutres / H+
Voies
apoplastique
symplastique
Stèle
Bande de Caspary
4/ Assimilation de l’azote
Les principales étapes de l’assimilation de l’azote
Les grandes étapes du cycle de l’azote :
9 Fixation : réduction N2 Æ ammonium par les bactéries fixatrices d’azote
9 Conversions des formes inorganiques par des bactéries du sol
9 Assimilation par les plantes, champignons, bactéries
9 absorption nitrate et ammonium
9 réduction nitrate Æ ammonium
9 assimilation de l’ammonium dans
les acides aminés
acides
aminés
NH4+
N2
atmosphérique
dénitrification
9 fixation symbiotique de N2
NO3-
Fixation
feuille
ATMOSPHERE
N organique
végétaux, champignons, bactéries
N2
animaux
SOL
nitrate
Assimilation
NO3-
(humus, terreau)
NO2ammonium
NH4+
Bactéries
fixatrices
de N2
NH4+
ammonification
(minéralisation)
nitrite
nitrification
acides
aminés
N organique
NH4+
NO3-
NO3racine
sol
3
B - Absorption et réduction du nitrate et de l’ammonium
Absorption de l’ammonium
9 ammonium retenu par le CAH
9 2 types de transporteurs, à haute/basse affinité pour l’ammonium Æ adaptation aux
concentrations variables dans le sol
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Absorption du nitrate
9 nitrate non retenu par le CAH (Æ lessivage, risque de pollution des nappes phréatiques)
9 2 types de transporteurs, à haute/basse affinité pour le nitrate Æ adaptation aux
concentrations variables dans le sol
9 transport actif : ATPase pompe à protons et co-transport NO3- / H+
9 coût énergétique : ~25% de la respiration racinaire
Transport à haute affinité : transport actif
secondaire couplé à une ATPase pompe à
protons
Transports à faible affinité : simple
diffusion à travers la membrane plasmique
ou via des canaux potassiques
Réduction du nitrate en ammonium dans les feuilles
Nitrate réductase
NAD(P)H
Devenir de l’ammonium dans les racines
9 Assimilation Æ acides aminés
9 Stockage dans la vacuole (ammonium = molécule toxique)
cytosol
Nitrite réductase
Ferrédoxine
chloroplaste
C - Assimilation de l’azote : cycle GS/GOGAT
Rôles physiologiques des cycles GS/GOGAT dans les racines et les feuilles
9 Glutamate et Glutamine = portes d’entrée de l’azote dans le métabolisme cellulaire
9 2 enzymes clés : GS : glutamine synthétase
GOGAT : glutamine oxoglutarate amido transférase
Feuilles
9 GS chloroplastique et GOGAT (Ferrédoxine-dépendante) chloroplastique
9 assimilation de l’ammonium issu de la réduction du nitrate absorbé par les racines
Racines
9 GS cytosolique et GOGAT (NADH-dépendante) plastidiale
9 assimilation de l’ammonium absorbé par les racines
acides aminés
& dérivés
α-cétoglutarate
Feuilles
Racines
(95% activité GOGAT)
(5% activité GOGAT)
NADH/Fd
Glutamate
ATP
Bases azotées,
acides aminés…
Glutamine
ammonium
absorption nitrate / sève brute / réduction
ammonium
absorption ammonium
4
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D - Fixation symbiotique de l’azote atmosphérique
Interactions métaboliques hôte / symbionte
9 Diazote = gaz extrêmement stable (N≡N)
9 Fixation N2 = réaction de réduction couplée à une hydrolyse d’ATP catalysée par la
nitrogénase
9 La nitrogénase fonctionne en conditions anaérobies
9 Bactérie Æ plante : azote réduit ; en cas de fixation importante NH4+ est exporté dans le
sol Æ fertilisation
9 Plante Æ bactérie :
- coût de la fixation symbiotique pour l’hôte : 12-17 g de glucides / 1 g d’azote fixé
- production de léghémoglobine (protéine fixant O2) pour protéger la nitrogénase
8 Fdred
N2
Fe
cellule végétale
MoFe
8 Fdox
2 NH3
16 ATP
16 (ADP + Pi)
Transporteurs H+ / e-
O2
Léghémoglobine
(piège à O2)
ADP + Pi
Fdox
BACTERIEN
9 Seuls quelques micro-organismes sont fixateurs d’azote
Æ micro-organismes libres (sols, sédiments marins) : bactéries
et cyanobactéries
Æ micro-organismes du genre Rhizobium en symbiose avec
des plantes de la famille des légumineuses (pois, luzerne,
soja…) Î formation de nodosités (ou nodules)
ATP
METABOLISME
nitrogénase
Glucides
N2
Fdred
NH4+
Glutamine
NH4+
Bactéroïde
METABOLISME
VEGETAL
Glutamine
soja / Rhizobium japonicum
Développement du nodule
5/ Assimilation du fer
1 – Sécrétion de composés par la racine Æ attraction des bactéries (chimiotactisme positif)
Æ synthèse et sécrétion de facteurs Nod par les bactéries Æ stimulation de la croissance
des poils absorbants, formation d’une crosse
2 – Création d’un cordon d’infection dans lequel les
bactéries se divisent Æ progression et ramification du
cordon dans le cortex Æ prolifération des cellules du
cortex/péricycle
Dans le sol, forme majoritaire Fe3+ formant des oxydes hydratés insolubles à pH neutre
Æ stratégies pour augmenter la solubilité et la disponibilité en fer
Plantes non graminées
9 acidification du sol en expulsant des protons
9 augmentation de la solubilité du Fe3+
9 réduction Fe3+ Æ Fe2+
9 absorption de Fe2+
3 – Bourgeonnement du cordon Æ vésicules
contenant des bactéries spécialisées dans la
fixation d’azote = bactéroïdes ; formation du
nodule
Graminées
9 sécrétion d’agents chélateurs du fer =
phytosidérophores (PS)
9 formation de complexes Fe3+/PS stables et solubles
9 absorption des chélats Fe3+/PS
9 réduction intracellulaire du Fe3+ et libération de Fe2+
4 – Vascularisation du nodule pour permettre les
échanges de nutriments entre hôte et symbionte
5
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IV/ Transport, distribution et utilisation des photoassimilats
Caractéristiques des sèves brute et élaborée
1/ Relations sources - puits
puits
A – Les organes sources – puits et la circulation
des sèves
Double système de circulation
9 xylème Æ sève brute (eau + minéraux) ;
racines Æ organes aériens
9 phloème Æ sève élaborée (photo-assimilats) ;
organes sources Æ organes puits
Sève brute
Sève élaborée
Sucres
-*
100 - 300 g/L
< 2 g/L
5 - 40 g/L
0,2 - 4 g/L
1 - 5 g/L
Protéines
-
1 - 2 g/L
Hormones
traces
traces
-0,02 / -0,2 MPa
-0,6 / -3 MPa
5.4 - 6.5
7.3 - 8.5
1 - 60 m/h
~1 m/h
Acides aminés (Glu, Gln, Asp, Asn)
Minéraux
Potentiel osmotique (Ψs)
sources
pH
Vitesse de circulation
Organes sources : produisent plus d’assimilats que
nécessaire pour leurs propres besoins Æ
producteurs et exportateurs = feuilles matures
Collecte de sève élaborée
(stylet de puceron)
Sucres transportés = non réducteurs
9 saccharose (disaccharide)
9 polyols (mannitol, sorbitol)
9 oligosaccharides (raffinose, stachyose…)
Organes puits : consommateurs et importateurs
d’assimilats = organes jeunes, racines, fruits
* Sève brute de certains arbres (érable) au printemps
Æ 2 - 5% de sucres = sirop d’érable
Æ au cours du développement un organe puits peut
devenir organe source
puits
B – Structure du tissu phloémien
2/ Mécanismes de transport dans le phloème
9 cellules criblées : cellules allongées à parois épaisses, vivantes mais anucléées et
pourvues d’un cytoplasme appauvri (pas de vacuole, de ribosomes, de cytosquelette, peu
d’organites)
Æ tube criblé = enchaînement de cellules
criblées séparées par des plaques criblées
9 cellules compagnes : subviennent aux besoins
métaboliques des cellules criblées et transportent
les assimilats des cellules sources aux tubes
criblés (plasmodesmes)
protéine P
A – Chargement du phloème
Cellule
criblée
9 des cellules photosynthétiques au parenchyme phloémien
Æ voie symplastique
9 du parenchyme au complexe conducteur (cell. compagne + criblée)
Æ espèces utilisant une voie symplastique
Æ espèces utilisant une voie apoplastique
plaste
modifié
RE
Cellule
criblée
3 étapes : Æ chargement du phloème
Æ transport longitudinal
Æ déchargement du phloème
cytoplasme
Cellule
compagne
plasmodesme
faisceau
conducteur
cellule compagne
cellule criblée
vacuole
crible
Cellule
compagne
paroi
épaisse
crible
(chloro)plaste
noyau
mitochondrie
plaque criblée
plaque criblée
mésophylle
gaine
périvasculaire
parenchyme
phloémien
1
Voie apoplastique
Bio242 - S. Ravanel
B – Transport longitudinal de la sève élaborée
9 espèces avec peu de plasmodesmes autour du complexe
conducteur
9 libération du saccharose dans la paroi des cellules du
parenchyme phloémien
9 co-transport actif saccharose/H+ dans les cellules
compagnes (transport unidirectionnel)
Æ accumulation de saccharose dans la sève élaborée
Xylème
H2O
Saccharose
H2O
9 transport de la sève par courant de masse
(phénomène passif, régi par le gradient de pression)
; les plaques criblées augmentent la résistance et
propagent le gradient de pression
9 chargement du phloème
Æ diminution de Ψs de la sève élaborée
Æ influx d’eau provenant essentiellement du xylème
Æ création d’une force de pression hydrostatique
positive
Courant de masse
cellule criblée
Courant de transpiration
9 espèces avec de nombreux plasmodesmes autour du complexe conducteur
9 pour accumuler les sucres dans le phloème et éviter leur reflux Æ système de piégeage
par polymérisation dans les cellules compagnes
Æ conversion du saccharose en tri saccharides dans les cellules intermédiaires
cellule compagne
(intermédiaire)
Source
H2O
Voie symplastique
mésophylle
Phloème
Saccharose
9 déchargement du phloème
Æ augmentation de Ψs de la sève élaborée
Æ efflux d’eau vers le xylème
Æ baisse de la pression hydrostatique
Puits
C – Déchargement du phloème
3/ Distribution des assimilats entre les puits
Existence de voies de déchargement du phloème symplastique et apoplastique ; le
transport des assimilats doit être unidirectionnel
9 Voie symplastique : l’utilisation rapide des assimilats (sucres, acides aminés) est
nécessaire pour créer un gradient de concentration et maintenir le flux de sève
Æ organes puits jeunes en développement
puits
9 allocation = devenir des assimilats dans l’organe
source
9 Voie apoplastique : mécanismes de co-transports actifs assimilats/H+ pour l’export
des assimilats du complexe conducteur vers la paroi et de la paroi vers les cellules puits
Æ organes de réserve
déchargement des assimilats
utilisation rapide
des assimilats
Voie symplastique
complexe conducteur
plasmodesme
paroi
cellule puits
Æ utilisation = besoins métaboliques immédiats
Æ mise en réserve (amidon)
Æ exportation hors de la feuille : une feuille adulte
sources
exporte 50% du carbone qu’elle assimile
9 la distribution entre les différents puits dépend de :
Æ la force des puits = vitesse de consommation (ou de
stockage) des assimilats X taille du puits
Æ l’éloignement source/puits
stockage des
assimilats
Voie apoplastique
ATPases pompes à protons
+ co-transporteurs assimilats/H+
Æ la régulation hormonale de la partition
puits
2
4/ Récupération de l’énergie des assimilats
Respiration cellulaire = oxydation de composés réduits (glucides…) afin de :
1/ récupérer l’énergie emmagasinée au cours de la photosynthèse
2/ produire les squelettes carbonés nécessaires à de nombreuses synthèses
Saccharose
Amidon
Hexoses-P
Hexoses-P
1/ dégradation
des réserves
2/ glycolyse
9 Hydrolyse du saccharose dans le cytosol
- invertase : saccharose Æ glucose + fructose
- saccharose synthase : saccharose + UDP Æ UDP-Glc + fructose
plaste
9 Hydrolyse de l’amidon (amylose et amylopectine) dans les plastes
- hydrolyse : enzyme de débranchement, amylases et α-glucosidase
- phosphorolyse : enzyme de débranchement et amidon phosphorylase
cytosol
Trioses-P
ATP
Pyruvate
Bio242 - S. Ravanel
A - Dégradation du saccharose et de l’amidon
NADH
maltose
Glc
Pool
hexoses P
amidon
mitochondrie
glycolyse
Pool
hexoses P
Glc 1P
ATP
chloroplaste / amyloplaste
3/ cycle de Krebs
Krebs
NADH, FADH2
CO2
Glc
Fruc
UDP-Glc
4/ oxydations
terminales
saccharose
O2
B – Rappels sur le métabolisme énergétique
C – Propriétés spécifiques des mitochondries végétales
9 Glycolyse : hexoses Æ pyruvate
Æ faible production d’énergie (ATP) et de
pouvoir réducteur (NADH)
NAD(P)H déshydrogénases insensibles à la roténone :
Æ contrôle du ratio NAD(P)/NAD(P)H dans le cytosol et régulation de voies de biosynthèse ?
9 Cycle de Krebs : oxydation complète du
pyruvate
Æ grande quantité de pouvoir réducteur
9 Oxydations terminales : transfert des e- de
NADH/FADH2 à O2 couplé à un transfert de H+
transmembranaire
Æ forte production d’ATP
Oxydase alternative (AOX) insensible au cyanure :
Æ peu ou pas d’ATP synthétisé : production de chaleur ; faible expression de AOX dans des
conditions normales
9 stress biotiques et abiotiques : forte expression de AOX
Æ oxydation rapide des substrats respiratoires pour réduire la
tension en O2 et ainsi limiter la production d’espèces activées de
l’oxygène, toxiques pour la plante
9 floraison chez les Aracées : fonctionnement de la voie
AOX dans le spadice Æ augmentation de la température
jusqu’à 35-45°C (thermogenèse) Æ volatilisation de
composés qui vont attirer des insectes pollinisateurs
3
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