B4 - La nutrition des Angiospermes en liaison avec leur milieu Connaissances de premier ordre indispensables 1. Absorption d’eau et d’ions et lien avec le milieu de vie Le végétal prélève dans la solution du sol l’eau et les ions minéraux au niveau de la zone pilifère ou au niveau de mycorhizes. Dans ce dernier cas, la relation entre le végétal et le champignon est bénéfique aux deux partenaires : c’est une symbiose. Ces deux interfaces présentent des caractéristiques convergentes : grande superficie, faible épaisseur, croissance permettant l’exploration de zones nouvelles du sol. Du sol à l’endoderme, l’eau et les ions minéraux peuvent circuler par voie apoplasmique (les parois) ou symplasmique (les cytoplasmes racinaires en continuité par les plasmodesmes). Le passage du cortex au cylindre central qui contient les tissus conducteurs se fait nécessairement par la voie symplasmique au niveau de l’endoderme. L’absorption racinaire d’eau et d’ions minéraux met en action des échanges membranaires (pompes à protons, canaux et transporteurs ioniques, aquaporines). L’absorption de l’eau suit le gradient de potentiel hydrique mis en place par l’absorption sélective des ions. L’absorption d’eau et d’ions est à l’origine de la sève brute qui circule de la racine vers les feuilles dans le xylème (voie apoplasmique). Le jour, la circulation de la sève brute se fait essentiellement grâce au moteur que constitue l’aspiration consécutive à la transpiration foliaire. Les colonnes de sèves, tenues par les ménisques à l’interface air / eau, dans les parois cellulaires de la chambre sous-stomatique, sont tractées par l’évaporation de l’eau au niveau des feuilles. La nuit, un autre moteur est constitué par la formation de la sève brute au niveau des racines : c’est la poussée racinaire. Avec le premier moteur, la sève est sous tension alors qu’avec le deuxième, la sève est sous pression. Les stomates permettent non seulement un flux d’eau par transpiration qui met en mouvement la sève brute dans le xylème, mais aussi les échanges de CO2 et O2 entre l’atmosphère externe et l’atmosphère interne du végétal. Les échanges stomatiques, qui influencent à la fois l’équilibre hydrique du végétal et son métabolisme, sont contrôlés par le degré d’ouverture de l’ostiole qui dépend de la turgescence des cellules de garde. Cette turgescence dépend elle-même de facteurs externes comme la lumière solaire (par la photosynthèse ou par l’effet de signal des radiations bleues) ou de la sécheresse. Un messager interne, l’acide abscissique produit par les racines et les feuilles lors d’un stress hydrique, provoque la fermeture des stomates. Des caractéristiques adaptatives liées aux échanges nutritifs ont été sélectionnées dans des milieux particuliers. Les xérophytes sont adaptées à des milieux secs : les sclérophytes limitent la déshydratation en protégeant les surfaces transpirantes ; les malacophytes stockent des réserves d’eau dans un parenchyme aquifère. Les hydrophytes sont adaptées aux milieux humides :. 2. Distribution des assimilats photosynthétiques au sein du végétal Les feuilles, organes sources, produisent, à la lumière, des assimilats photosynthétiques qui sont distribués aux organes non chlorophylliens de la plante ou organes puits, grâce à la sève élaborée qui circule dans les tubes criblés du phloème (voie symplasmique). Les échanges entre tubes criblés et cellules sources (chargement du phloème) ou cellules puits (déchargement) font souvent intervenir des flux actifs de solutés entraînant secondairement des flux d’eau circulant par voies apoplasmique et symplasmique. La mise en mouvement de la sève élaborée se fait par convection (ou courant de masse) grâce au gradient de pression hydrostatique généré par les mécanismes de chargement et de déchargement du phloème en assimilats. Les assimilats sont partiellement stockés dans la feuille pendant la journée, sous forme d’amidon ou de saccharose, et distribués jour et nuit au reste de la plante. En milieu tempéré, la production des assimilats, leur distribution et leur stockage dans des organes de réserve présentent une périodicité saisonnière. Chez la pomme de terre, la mise en réserve d’une partie des assimilats sous forme d’amidon dans les tubercules se fait pendant la belle saison. La mobilisation des réserves lors du débourrement des bourgeons des tubercules au début de la belle saison suivante permet l’édification rapide d’un nouvel appareil végétatif aérien. Le tubercule fonctionne comme organe puits lors de sa formation et comme organe source à la belle saison suivante. La plante intègre des signaux de l’environnement et des concentrations de phytohormones dans le contrôle de ces transformations. Capacités exigibles Figures B4.2 et 3 Préciser l’existence de deux grandes voies d’entrées : une par les mycorhizes, l’autre par les poils absorbants. Utiliser la notion de potentiel hydrique (§IB2).et de potentiel électrochimique (tableau B4.1) pour discuter des flux d’eau et d’ions. Figure B4.5 Présenter le fonctionnement général d’une mycorhize. Aucun mécanisme moléculaire n’est exigible. Les mécanismes de mise en charge du xylème sont hors programme. Figure B4.7 Expliquer la montée de la sève brute. Les mécanismes de couplage avec la circulation de la sève élaborée sont hors programme §ID1 Expliquer le fonctionnement des stomates et son contrôle par différentes agents. Les seuls facteurs exigibles sont la lumière et l’humidité relative ; les mécanismes moléculaires détaillés sont hors programme. §ID2 Mettre en relation les modifications morpho-anatomiques observées en milieu sec (tolérance ou limitation des pertes en eau) ou aquatique avec les contraintes spécifiques liées aux conditions de milieu. En relation avec les observations réalisées en travaux pratiques, les éléments mémorisés sont limités aux grands types de dispositifs, sans qu’aucun détail ne soit exigible. Décrire les principales corrélations trophiques entre organes au sein du végétal et les relier à leur périodicité quotidienne ou saisonnière. §IC et IIA Présenter les voies de circulation apoplasmiques et symplasmiques (figure B4.4 et B4.10) II§C Identifier et analyser la fonction de réserve d’un organe végétatif au choix à l’échelle de l’organe, de la cellule, des molécules (mise en réserve, nature des réserves, localisation, mobilisation). Pour l’organe de réserve choisi, mettre en relation mise en place et mobilisation des réserves avec les contraintes saisonnières du milieu tempéré L’étude des mécanismes est limitée à un exemple pris sur un organe de réserve.