MOLECULES : EAU, GLUCIDES, LIPIDES D’après le cours de E.Baudouin Chapitre I : L’eau 1) Introduction 70 à 90% de la masse d’un individu, l’eau est très répandue dans les organismes et les milieux cellulaires sont des milieux aqueux 2) Propriétés physiques de l’eau Son point d’ébullition est à 100°C, congélation à 0°C. Ces valeurs sont très élevées par rapport aux autres solvants. La chaleur de vaporisation et la tension superficielle sont aussi très élevées. Pour faire passer l’eau à l’état de vapeur, il faut une grande quantité d’énergie. Ceci permet une régulation très fine de la température de l’individu. Vaporisation d’1 gramme d’eau : 540 calories, 1g de chloroforme = 59 calories. L’eau est un excellent tampon calorifique. 3) Structure de l’eau et liaisons hydrogène Ce n’est pas une structure homogène en ce qui concerne la répartition des électrons : l’eau est une molécule neutre présentant une asymétrie de charge, et se comporte comme un dipôle. La polarisation peut être telle qu’une liaison peut se rompre : c’est l’ionisation de l’eau. Une molécule d’eau établit 4 liaisons hydrogène avec 4 molécules d’eau adjacentes, qui sont peu énergétiques (4,5 kcal/mol). La liaison covalente O – H nécessite 110kcal/mol pour être rompue. Les liaisons hydrogène se forment et se rompent très souvent, elles ont une durée de vie d’environ 10-11 secondes. O et N ont des charges partielles négatives et peuvent avoir une ou plusieurs charges δ- s’ils sont associés à un ou plusieurs atomes d’H. H a donc une charge partielle positive δ+ s’il est associé à des atomes qui attirent les électrons. Il y a 4 liaisons hydrogène à l’état solide, aucune à l’état gazeux et une moyenne de 3,4 à 3,5 pour l’état liquide à 30°C. Les composés biologiques dans l’eau doivent établir des liaisons hydrogène à l’intérieur même de leur structure pour être fonctionnels. Mais l’eau réagira moins avec ce composé. Pour cela il existe un système de coopérativité. Pour l’ADN par exemple, constituée d’un double brin, il y a une plus grande probabilité que chacune des chaînes soit liée à l’eau qu’à l’autre chaîne. Mais une fois la première liaison entre les 2 chaînes établie, les brins se rapprochent, augmentant les chances de formation de la liaison suivante entre les brins. Ceci permet de contrer la fréquence de formation des liaisons hydrogène avec l’eau. 4) Propriétés de solvant de l’eau Une molécule est en solution dans l’eau lorsqu’elle n’a plus de relation avec d’autres molécules de même nature. La molécule en solution s’intègre dans l’eau, elle doit être capable d’établir des liaisons hydrogène. Les fonctions solubles dans l’eau sont : alcool (OH), acide (COOH), amine (NH2), amide (CONH2), aldéhyde (CHO), cétone (CO), ester (COOR), éther (ROR’). Ce sont des groupements hydrophiles (polaires). En solution, une molécule ayant ces groupements se lie à des molécules d’eau : c’est l’eau liée ou eau de solvatation (nombre de molécules d’eau liées). Un bon exemple de molécules hydrophiles est le sucre. Les lipides sont apolaires, ils contiennent beaucoup de groupements CH2 CH3 non polarisés. Il existe des molécules amphiphiles ou amphipolaires, ayant des parties polaires et des parties apolaires. Ces molécules peuvent se solubiliser en utilisant différentes stratégies pour présenter les parties polaires et cacher les parties apolaires : - structure dans l’espace : repliement - couches à l’interface entre l’eau et l’air : partie hydrophile en contact avec l’eau et hydrophobe en contact avec l’air. - formation d’agrégats (micelles) 5) Ionisation, pH, pKa, notion de tampon biologique L’ionisation est l’étape ultime de la formation des liaisons hydrogène. Les liaisons hydrogène accentuent la polarisation entre H et Cl qui finissent par être dissociés. La solubilité du soluté est liée à la force d’attraction électrostatique F. L’eau n’est pas toujours inerte, beaucoup de réactions en consomment ou en produisent. a) Acides/Bases Bronsted a défini un acide comme un donneur de protons et une base comme un accepteur. On désigne un composé par sa forme électriquement neutre, et on parle de son acide ou de sa base conjuguée : CH3COOH est un acide (base conjuguée CH3COO-), NH3 une base (acide conjugué NH4+) b) Cas de l’eau L’eau est un amphotère, à la fois base et acide. La constante d’équilibre de sa dissociation vaut 1,8.10-16. La concentration en H+ est égale à celle en OH- : 10-7 M. La concentration en H2O est de 55,6 M. pH = - log [H+] c) Description d’un système acido-basique en solution FA FB- + H+ H+ + H2O H3O+ Ke = [FB-][ H3O+] / [FA][ H2O] On a différentes relations qui serviront pour décrire différents cas de figure: 1. Ka = [FB-][ H3O+] / [FA] 2. [acide total] = [FB-] + [FA] (conservation de la matière) + 3. [OH ] + [FB ] = [H ] (équilibre des charges) 4. [H+][OH-] = 10-14 (produit ionique de l’eau) d) acide/base forte La dissociation est totale dans l’eau, et pour le cas de l’acide fort : 1. [FA] = 0 et le Ka disparaît 2. [acide total] = [FB-] 3. et 4. relations inchangées e) acide/base faible pKa = -log Ka On a l’équation de Henderson Hasselbach (démontrée en cours, je ne la redémontre pas, il faut la savoir par cœur de toutes façons) pH = pKa + log ( [FB-] / [FA]) f) détermination pratique du pKa : le titrage On ajoute de la soude à une solution d’acide acétique, le pH augmente rapidement puis varie de moins en moins, stagne et repart sur la courbe de titrage. Le point A est le point d’inflexion correspondant à [FA] = [FB-] et pH = pKa. g) effet tampon C’est la capacité d’une solution à résister aux variations de pH dues aux bases/acides forts. On l’observe à pH = pKa +/- 1. Dans une cellule humaine, la régulation est vitale. Le bicarbonate est le tampon extracellulaire et le phosphate est le tampon intracellulaire. La fonctionnalité est souvent associée à un pH dans un système et des pathologies liées au pH sanguin par exemple sont possibles. Tampon intracellulaire : H3PO4- ↔ H2PO42- ↔ PO43pKa = 7,2 Dans une cellule [H3PO4-] = [H2PO42-] = 0,075 M (très élevé). Tampon extracellulaire : CO2 + H2O ↔ H2CO3 ↔ HCO3- + H+ pKa = 6,1 Dans le sang [CO2] = 0,00125 M et [HCO3 ] = 0,025 M. pH = 6,1 + log (0,025/0,00125) = 7,4 Ceci permet d’avoir une faible concentration en CO2. Chapitre 2 : Les glucides 1) Introduction Ce sont des polyalcools de formule générale Cn(H2O)n , avec des groupements : Les oses sont non hydrolysables, ce sont des molécules simples de 3 à 7 carbones. Les osides sont hydrolysables, plus complexes et libérant des oses après hydrolyse. On parle d’holosides (libérant uniquement des oses) : oligosides (2 à 10 oses) et polyholosides (+ de 10 oses) et d’hétérosides : libérant des oses et une fraction aglycone (lipidique, protéique…). Certains hétérosides sont toxiques. 2) Les oses A) Base de nomenclature Un aldo triose est un aldéhyde à 3 carbones, une céto triose est une cétone à 3 carbones. S’il y a plus de carbones on parle de tétrose, pentose, hexose… Les aldoses à retenir, les formes les plus abondantes dans la nature, sont : On remarque que l’avant dernière fonction OH est toujours située à droite, on parle de D glucose. Les cétoses à retenir : Le carbone 1 est celui qui est le plus proche de la fonction cétone, et le carbone 2 porte toujours une cétone dans les cétoses. B) Isoméries, pouvoir rotatoire Ces molécules sont chirales (ne peuvent pas être superposées). Ces deux structures sont des stéréoisomères. Dans ce cas, images dans le miroir, ce sont des énantiomères. Ceci est du au fait que le C porte 4 groupements différents : c’est un C asymétrique noté C*. Dans le dihydroxyacétone, il n’y a pas de C* et donc pas d’énantiomères. Pour n C* on a 2n isomères optiques et 2n-1 couples d’énantiomères. Les énantiomères ont les mêmes propriétés physiques et chimiques, mais pas les isomères. Les épimères sont 2 molécules identiques à l’exception de l’orientation d’1 OH (ex : allose et glucose). Le pouvoir rotatoire : une onde se déplace dans un plan, et lorsqu’elle rencontre une solution elle se déplace dans un autre plan si la solution a un pouvoir rotatoire. Ce pouvoir est associé au C*. 2 énantiomères dévient du même angle mais dans un sens contraire : Lévogyre = à gauche, signe – Dextrogyre = à droite, signe + Un mélange racémique n’a aucune propriété rotatoire (il contient + et -). Le dihydroxyacétone est aussi inactif optiquement (pas de C*). Modèle de Fischer : chaîne carbonée la plus longue à la verticale, C1 en haut et C6 en bas. OH à droite : D, OH à gauche : L. La stéréoisomérie D ou L est donnée par le C* le plus éloigné de la fonction réductrice, mais on ne sait pas si le sucre est dextrogyre ou lévogyre pour autant. Dans la nature, presque tous les sucres sont D. Les propriétés des oses sont donc de ne pas absorber la lumière, d’être solubles dans l’eau, et d’être thermosensibles. Le groupement réducteur est détecté par la liqueur de Fehling : C) Mutarotation et structure cyclique des oses Le D-Glucose dissout dans l’éthanol et dans la pyridine cristallise. Les cristaux remis dans l’eau n’avaient plus le même pouvoir rotatoire qu’avant : éthanol +112°, pyridine +19°. Mais avec le temps le pouvoir rotatoire redevenait comme avant la cristallisation. On a appelé le glucose α et β. Il y a une inter conversion possible entre les 2 formes et la forme β est plus fréquente (2/3) que la forme α (1/3) Tollens a proposé un modèle expliquant cette modification du pouvoir rotatoire, avec apparition d’un nouveau C*. Ceci concerne les aldohexoses et les aldopentoses uniquement. On obtient un hémiacétone. Ici le C5 réagit, mais il est aussi possible, plus rarement, que ce soit le C4. Le C1 devient asymétrique, c’est le carbone anomérique à l’origine des anomères α et β. On aura donc 4 formes de glucose possibles : αD, αL, βD et βL. Dans la nature, c’est le βD glucose qui prévaut. Harworth a proposé une autre représentation : Tollens Droite Gauche Harworth en haut, au-dessus en bas, en dessous Dans la représentation de Harworth, on compte les C dans le sens des aiguilles d’une montre, le C1 est à droite. A pH neutre on a une forme cyclique. Si le pH augmente, la structure devient linéaire. Seuls les oses linéaires ont une fonction réductrice. Le C6 est au-dessus du plan pour le D glucose et en dessous pour le L glucose. Le OH du C1 est en dessous du plan pour le α glucose, et au-dessus pour le β glucose. La conformation spatiale chaise est plus stable que la conformation bateau, elle est donc retrouvée plus souvent dans les molécules. D) Les oses modifiés Le ribose est retrouvé dans l’ARN, le 2-désoxyribose est retrouvé dans l’ADN. Il a perdu un OH en C2. Les osamines ont un OH remplacé par un NH2 ou dérivé, et ont donc une fonction ionisable. On les trouve dans les polymères situés dans les tissus conjonctifs, sur la paroi de végétaux… β D acétylgalactosamine et β D acétylglucosamine sont impliqués dans des processus de reconnaissance cellulaire, associés à des protéines ils déterminent le groupe sanguin. Les acides uroniques ont COOH à la place de CH2OH. On les trouve dans des polymères de la paroi des végétaux. Les acides sialiques = acides N acétyl neuraminique jouent un rôle dans les groupes sanguins. Ils ont 2 substitutions, N acétyl amine en C4 et une chaîne de 3 carbones portant chacun une fonction alcool OH (R) en C5. 3) Les osides A) La liaison osidique C’est une liaison éther entre 2 oses : R-OH + R’-OH R-O-R’ + H2O Dans cette liaison, un des OH est porté par le carbone anomérique, l’autre peut être un alcool primaire (C6), un OH non anomérique (C2, C3, C4) ou un OH anomérique (C1). Le C anomérique qui fait la liaison ne peut plus se linéariser. Si l’autre carbone est aussi un carbone anomérique, il n’y a plus de possibilité de linéarisation et plus d’extrémité réductrice. Si l’autre carbone est C2 à C6, alors la linéarisation est possible et il y a une extrémité réductrice que l’on peut mettre en évidence avec la liqueur de Fehling. L’hydrolyse de la liaison peut se faire : - de manière chimique par les acides forts, conduisant à la libération de monomères - de manière enzymatique par des glycosidases, molécule capable de rompre la liaison osidique de manière très spécifique : elle peut reconnaître la nature des 2 oses impliqués dans la liaison, le type de liaison osidique (ex : liaison C1-C4) ou le type d’anomère impliqué dans la liaison (ex : αD glucose). B) Les diholosides - maltose : 2 α glucoses et liaison α1-4. Il est produit par l’hydrolyse de l’amidon grâce à l’amylase. Il a une extrémité réductrice et est noté (α1-4)Glc. - lactose : β galactose + α glucose, une extrémité réductrice (glucose linéarisable), noté Gal(β1-4)Glc. - saccharose : α glucose + β fructose, liaison entre les 2 carbones anomériques et pas d’extrémité réductrice. Glc(α1-β2)Fru C) Les polyholosides Ils peuvent servir de réserve ou de structure. a) Réserve Végétaux : amidon = amylose (5 à 30%) et amylopectine (70 à 95%). La teneur en ces 2 types donne la structure et les propriétés de la farine. L’amylose est un enchaînement de αD glucose, associés par des liaisons α1-4. Il y a donc un glucose linéarisable en bout de chaîne. Il a une structure linéaire mais lorsqu’il cristallise il a une structure en hélice dans l’espace, avec 6 glucoses par tour, stabilisés par des liaisons hydrogène. On peut colorer cette molécule à l’iode, qui s’intègre à l’intérieur des pas de l’hélice. Si on la chauffe, elle se linéarise et l’iode ne s’intègre plus, la coloration est perdue. L’amylopectine est une longue chaîne d’αD glucose avec des liaisons α1-4, mais ayant des branchements latéraux d’αD glucose par liaison α1-6 tous les 20 à 30 glucoses. La molécule ne fait plus d’hélice, on obtient une forme « buisson ». La forme dans l’espace détermine la solubilité : amylose soluble si chauffé, amylopectine non soluble. Animaux : réserve sous forme de glycogène. Le glycogène ressemble à l’amylopectine mais la fréquence des branchements est plus élevée : tous les 5 à 10 résidus glucose. Le glycogène est encore plus compact et buissonant et a à peu près les mêmes propriétés. b) Structure Cellulose : elle ressemble à de l’amidon, c’est un polymère de βD glucose. Ce composé est très abondant sur terre et contient 50% du carbone terrestre. Les glucoses sont tournés tête bêche pour former des liaisons β1-4. Si on trace le plan, on aura une liaison au dessus du plan, une en dessous etc… Ceci entraîne une rigidité et une linéarité, ce qui explique qu’elle a un rôle structural. On aura plusieurs fibres de cellulose parallèles maintenues par des liaisons hydrogènes. Chitine : composant des exosquelettes des arthropodes (carapaces). Ce sont des polymères de N acétylglucosamine avec des liaisons β1-4, permettant une forte structuration et rigidité. Cette molécule est ionisable. 4) Les glycoprotéines Les glycoprotéines ont <20% de glucides en masse et les protéoglycanes 80 à 90%. Les glycoprotéines peuvent être : N glycosylées = liaison amide sur Asparagine (glutamine ne peut pas être glycosylé). Il y a un motif qui entraîne la glycosylation : séquence Asn-X-Ser/Thr (Asn deux acides aminés en amont de sérine ou thréonine). Elles peuvent intervenir en tant que récepteur cellulaire ou immunoglobuline… O glycosylées = liaison osidique (éther) sur Serine ou Thréonine. Elles n’ont pas de motif consensus, et il existe une grande variabilité. Elles sont impliquées dans la reconnaissance sur la globuline du plasma pour déterminer les groupes sanguins. Les lectines reconnaissent les carboxyhydrates, elles peuvent reconnaître la nature des chaînes glucidiques. Les virus et bactéries ont des lectines spécifiques leur permettant de reconnaître les sucres présents sur la cellule hôte. Chapitre 3 : les lipides 1) Introduction Les lipides sont des molécules hydrophobes très peu solubles en milieu aqueux et très solubles dans les solvants apolaires comme l’éther, l’acétone… Ils servent de réserve d’énergie, de membranes biologiques, de revêtement (au contact avec l’extérieur ils permettent l’imperméabilité et la protection des feuilles et de la peau) et de signal (hormones). 2) Acides gras A) Structure Elle est simple, il n’y a qu’une fonction COO- ayant un comportement d’acide faible. Il n’y a aucune liaison polaire et donc pas de liaisons hydrogène possibles. Il existe environ 70 acides gras différents, selon le nombre de C, la saturation (double liaison), la position de part et d’autre de la double liaison. S’il n’y a pas de double liaison on parle d’acides gras saturés. Il peut y avoir de 4 à 30 carbones. S’il y en a moins de 10 la structure est liquide, s’il y en a plus de 10 elle est solide (huile / graisse / beurre). Le nombre de carbones est aussi associé au caractère hydrophobe. On retrouve surtout 16 carbones (acide palmitique = huile de palme) ou 18 carbones (acide palmitique = bougie). Avec une ou des double liaisons on parle d’acides gras insaturés. Il existe une isomérie : Il faut retenir l’acide palmitoléique (16C, 1 insaturation ), oléique, linoléique, linolénique (18C et respectivement 1, 2 et 3 double liaisons). Ils sont indispensables pour les mammifères et ne sont pas synthétisés par les animaux : il peut y avoir des carences. S’il n’y a qu’une seule double liaison, elle se fait entre C9 et C10. Pour les autres doubles liaisons, il n’y a pas de règle sauf que au moins 3 carbones doivent séparer 2 doubles liaisons consécutives. Nomenclature : C18:1(9) ou C18:1Δ9 signifie une chaîne à 18 carbones avec une insaturation entre C9 et C10. On compte les carbones à partir de COOH. Il existe aussi la nomenclature ω qui compte à partir de l’autre extrémité. Par exemple s’il y a 18 carbones, le dernier est ω et le premier est ω18 en partant de COOH. Dans les systèmes naturels, le nombre de carbones est souvent pair (surtout de 16 à 20 carbones). L’acide arachidonique à 20 carbones a 4 double liaisons, cette molécule est a la base de toute une famille de molécules : les prostaglandines. Les animaux ont surtout des acides gras saturés, les végétaux ont 80% d’acides gras insaturés. B) Propriétés -Physique : les saturés ont une libre rotation autour des liaisons C-C, et toutes les formes sont possibles en théorie. La forme sera cependant la plus linéaire possible. Les insaturés peuvent avoir une configuration cis ou trans. Cis fera un angle de 30° et trans sera linéaire. La double liaison abaisse aussi le point de fusion. A pH physiologique (7), la fonction acide est sous forme ionisée COO- et des micelles se forment avec COO- en périphérie. Dans les membranes biologiques, les acides gras insaturés rendent les membranes plus fluides à de basses températures. -Chimiques : Les acides gras peuvent former des sels dans KOH ou NaOH. Ils réagissent avec les halogènes (ex : I2) au niveau des double liaisons. On peut calculer un indice d’iode (masse d’iode fixé / masse d’acide gras) permettant de déterminer le nombre de double liaisons. Une oxydation (O2) au niveau de la double liaison conduit à la formation d’un péroxyde, toxique. Ceci entraîne un clivage et la formation d’aldéhyde lui aussi toxique. La siccativité : des acides gras poly insaturés peuvent s’associer les uns aux autres pour former une pellicule hydrophobe inerte (quand on peint on passe parfois un siccatif à la fin). Les lipides n’absorbent pas la lumière (comme les sucres). 3) Lipides neutres Les lipides neutres sont dérivés de l’association de glycérol et d’acides gras = acylglycérol. Ils sont formés par estérification d’une ou plusieurs fonctions alcool du glycérol. Ce sont les lipides les plus abondants, servant de réserve. Ils constituent la graisse entourant les organes, sont retrouvés dans les graines des oléagineuses (tournesol, colza) et l’huile est un mélange de TAG (triacylglycérols). Les TAG sont très hydrophobes (aucune fonction hydrophile libre). Les TAG sont moins denses que l’eau et montent en surface pour former une couche hydrophobe. 4) Osyldiacylglycérols Une liaison osidique se fait au niveau du carbone anomérique d’un sucre avec un diacylglycérol. Ils se trouvent presque exclusivement dans les chloroplastes au niveau des membranes du thylakoïde (site de la photosynthèse) et peuvent représenter jusqu’à 80% des lipides membranaires. On les retrouve aussi chez les bactéries. 5) Phosphoglycérides La structure de base est un diacylglycérol. L’alcool restant se lie par liaison phosphodiester à un phosphate pour former un acide phosphatidique. Les phospholipides sont formés par réaction entre phosphate et une des 5 molécules appartenant à la famille des poly alcools (glycérol ou inositol) ou des alcool amines (choline, sérine, éthanolamine). Ce sont des molécules amphiphiles ayant donc une partie hydrophile et une partie hydrophobe et sont retrouvées dans les membranes biologiques. 6) Lipides ne contenant pas de glycérol Les sphingolipides se basent sur la sphingosine, qui a une fonction amine et une chaîne hydrocarbonée insaturée non hydrolysable. La chaîne d’acide gras ne peut donc pas être clivée. On obtient des céramides ayant une liaison amide que l’on peut hydrolyser. La structure est proche de celle du diacylglycérol. Des céramides dérivent 3 classes : les cérébrosides, les gangliosides (reconnues par des lectines, mécanisme utilisé par certains virus et bactéries) et les phosphosphingolipides (céramide + phosphate chargé) dont la sphingomyéline (le phosphate est lié à la choline : phosphorylcholine) retrouvée dans les tissus nerveux. Ces molécules ont un rôle protecteur ou un rôle de signal cellulaire (céramides, sphingolipides). 7) Lipides simples Les molécules ne contenant pas d’acides gras (ex : terpènes). Les terpènes sont dérivés de l’isoprène. Cette structure répétée plusieurs fois aboutit à la formation de vitamines A, E et K. Les vitamines sont des molécules indispensables à l’organisme, fonctionnelles à de très faibles concentrations et non métabolisées par l’organisme en tant que telles. Les caroténoïdes (pigments végétaux) sont la source de vitamine A pour les animaux. 2 rétinals associés forment le carotène, il est clivé par photolyse (nécessité de lumière pour obtenir de la vitamine A). Aux différentes formes dérivées sont associées différentes fonctions : le rétinal s’associe à une protéine, la rhodopsine, et permet la perception lumineuse. On en retrouve au niveau des bâtonnets. L’acide rétinoïque et le rétinol permettent croissance et différenciation (os, nerfs, épithéliums). Les autres terpènes sont la vitamine E (α tocophénol) qui est un antioxydant permettant de protéger des lipides associés contre des radicaux libres formés par le vieillissement par exemple, et la vitamine K qui joue un rôle dans la coagulation sanguine. Les stéroïdes sont dérivés du stérol. Le perhydrocyclopentanophénanthrène aussi appelé stérane est une structure de base pour le cholestérol. Le cholestérol, très rigide, modifie la fluidité de la membrane. On a aussi la famille des sels biliaires : l’acide glycocholique synthétisé dans le foie et l’acide taurocholique. Ils ont une partie cycique hydrophobe et une partie hydrophile, les groupements associés peuvent former des sels (SO3H). Ils agissent comme détergents en dissociant les lipides. La famille des hormones stéroïdiennes : Les hormones sont liposolubles, elles ne sont pas libres dans le sang. Souvent ce sont des lipoprotéines qui les fixent. La vitamine D3 a un cycle ouvert ce qui lui permet d’être un peu plus soluble. C’est l’énergie lumineuse qui ouvre ce cycle. Son rôle est la minéralisation des tissus osseux. 8) Membranes biologiques Les membranes ne sont pas figées, elles sont actives et peuvent avoir des fonctions importantes. Selon le degré de saturation, les différents phospholipides ont des structures différentes dans l’espace. Plus il y a d’acides gras saturés, plus la structure est linéaire. Plus il y a d’insaturations et plus il y a de « flottements » autour de la structure. Cholestérol P.lipides PE PS PC PI PG diPG Sphingolipides Autres Myéline 25 32 14 7 11 0 0 0 32 11 Erythrocyte 25 56 20 11 23 2 0 0 18 1 Mitochondrie 5 95 28 0 48 8 1 11 0 0 E.Coli 0 100 80 0 0 0 15 5 0 0 Les membranes ne sont pas homogènes à l’intérieur d’une même cellule (ex : érythrocytes / mitochondrie). Ceci a un intérêt d’un point de vue évolutif (E. Coli / mitochondrie : intégration du cholestérol dans les membranes). Le cholestérol, très rigide, diminue la fluidité. Certaines protéines ne sont actives que si elles sont associées, et les protéines peuvent se rassembler en certains endroits de la membrane. Cette localisation fluctue dans le temps. La mobilité des protéines dans la membrane a été mise en évidence par une expérience : le marquage se fait par des chromophores associés aux protéines grâce à des anticorps.