Physiologie du muscle strié squelettique

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Les muscles sont formés d’un ensemble de cellules musculaires dont la fonction est de
produire des forces, forces qui sont à l’origine des mouvements.
Les mouvements peuvent se produire à l’intérieur de notre organisme, par exemple pour la
motilité du tube digestif, ou à l’extérieur.
Dans notre organisme, on distingue 3 types de cellules musculaires :
 Les cellules musculaires striées squelettiques : ce sont des cellules qui forment le
muscle, s’insérant sur les os, de part et d’autre d’une articulation.
Ces cellules musculaires sont sous contrôle nerveux volontaire qui est assuré par le
système nerveux somatique (soma = corps), et sous contrôle involontaire via les
activités réflexes ou des programmes moteurs acquis lors d’un apprentissage.
 Les cellules musculaires lisses : on les trouve essentiellement dans la paroi des
organes creux de notre organisme (ex : paroi de l’estomac). Leur contraction permet
le transit du contenu de ces organes. On peut aussi retrouver ces cellules lisses en
petits amas à la base des poils dont le mouvement permet de brasser le milieu
environnant.
Ces cellules sont sous contrôle nerveux involontaire, assuré par le système nerveux
végétatif.
 Les cellules musculaires cardiaques : elles forment le myocarde qui permet de
propulser le sang dans le système circulatoire.
Le myocarde est sous contrôle du système nerveux végétatif ; sa contraction est
donc involontaire (quoique …).
Entre ces cellules, il y a des différences dans leur structure, dans leur mode d’activation et
dans leurs propriétés mécaniques. Mais les mécanismes contractiles de base restent les
mêmes.

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I. STRUCTURE DU MUSCLE STRIE SQUELETTIQUE
Le muscle est un ensemble de fibres musculaires qui se regroupent en faisceaux,
faisceaux qui sont enveloppés de tissu conjonctif.
A l’intérieur du muscle, dans le tissu conjonctif, on va aussi trouver des capillaires
sanguins et un réseau de fibres nerveuses, des fibres nerveuses efférentes pour
commander la contraction du muscle, et des fibres nerveuses afférentes provenant des
récepteurs musculaires.
 Schéma (figure 1.3) :
 Coupe transversale d’un muscle
A. LES FIBRES MUSCULAIRES
La fibre musculaire est une cellule géante polynuclée.
Cette cellule est délimitée par une membrane plasmique que l’on appelle le sarcolemme.
Elle a une forme cylindrique de 10 à 100 m de diamètre.
La taille de la fibre dépend du muscle et de sa sollicitation chronique.
Ces fibres sont disposées parallèlement les unes aux autres. Leur longueur dépend de la
longueur du muscle et de leur orientation par rapport à l’axe longitudinal (elles seront plus
courtes dans les muscles penniformes). La longueur des fibres musculaires peut varier de
quelques millimètres à plusieurs dizaines de centimètres.
Le sarcoplasme de ces fibres musculaires est très riche en éléments énergétiques. On y
trouve des grains de glycogène, des gouttelettes lipidiques, de la phosphocréatine, de la
myoglobine qui permet de capter l'oxygène et de le transporter vers les mitochondries.
Dans les fibres musculaires, le sarcoplasme et les noyaux sont rejetés en périphérie par des
myofibrilles. Ces myofibrilles occupent environ 80% du volume de la fibre musculaire.
Les myofibrilles sont des éléments cylindriques de 1 à 2 m de diamètre, placées
parallèlement les unes aux autres, et dans l’axe longitudinal de la fibre musculaire.
Le nombre de myofibrilles peut varier selon le diamètre de la fibre musculaire de plusieurs
centaines à plusieurs milliers par fibre musculaire.
Ces myofibrilles sont constituées par une succession longitudinale mécanique du muscle ;
il donne l’aspect strié aux fibres musculaires.

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B. LE SARCOMERE
La longueur du sarcomère est d’environ 2,5 m.
Il est délimité par 2 stries que l’on appelle les stries Z. Ces stries Z sont constituées de
protéines, et notamment une protéine qu’on appelle -actinine.
Dans le sarcomère, on trouve 2 types de filaments protéiques ; on les appelle les protéines
contractiles :
 Le 1er type de filament est un filament épais de myosine.
La myosine se place au centre du sarcomère, parallèlement à l’axe longitudinal des
myofibrilles.
Ce filament épais est constitué de 200 à 300 molécules de myosine.
Ces molécules de myosine ont la forme d’une tige allongée avec une extrémité
renflée qu’on appelle la tête de myosine. Elles s’associent pour former un cylindre
avec les têtes rejetées à l’extérieur et orientées vers les extrémités du sarcomère.
La molécule de myosine est formée par différentes chaînes protéiques. La chaîne
est de type lourde (HMM  Meromyosin Heavy Chain). Cette chaîne de myosine
lourde forme la tête. La tige est de la myosine légère (LMM  Meromyosin Light
Chain). La tête de myosine est subdivisée en 2 fragments : le fragment S-2 qui a des
propriétés élastiques très importantes et le fragment S-1 qui forme 2 renflements.
Sur le fragment S-2, on trouve le site d’hydrolyse de l’ATP. Au niveau de S-1,
autour de la chaîne lourde, on trouve des chaînes légères (MLC) qui sont de 2
types : les chaînes régulatrices qui peuvent se charger en énergie chimique, et les
chaînes essentielles qui vont entourer la chaîne lourde du fragment S-1.
 Le 2e type de filament est un filament fin d’actine. Ces filaments fins se placent
entre les filaments de myosine et s’accrochent aux stries Z. Ils ne recouvrent les
filaments de myosine qu’en partie au repos.
Ces filaments d’actine sont constitués d’un grand nombre de molécules protéiques
sphériques qu’on appelle actine.
Les molécules d’actine s’associent pour former une double hélice. A l’intérieur de
cette double hélice, on trouve un autre type de protéines qui a la forme d’un
bâtonnet et qu’on appelle la tropomyosine. A chaque pâle de l’hélice, on trouve un
3e type de protéine qu’on appelle la troponine, troponine qui est fixée sur la
tropomyosine. Cet ensemble forme le filament d’actine.
Au niveau du sarcomère, on identifie plusieurs bandes :
 La bande A (pour Anisotrope) est sombre et délimite la longueur des filaments de
myosine
 La bande I (pour Isotrope) se situe de chaque côté de la bande. On n’y trouve que
des filaments d’actine.
 A l’intérieur de la bande A, on identifie une bande H légèrement plus claire où l’on
ne trouve que des filaments d’actine.

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 Au centre de cette bande H apparaît une ligne M. Cette ligne M est constituée de
protéines de structure qui maintiennent l’organisation spatiale des filaments de
myosine.
Une coupe au niveau de la bande H montre une disposition des filaments de myosine en
triangles.
Une coupe au niveau de la bande I montre une disposition des filaments …
Au niveau de la bande A, en dehors de la bande H, …
C. LE RESEAU MEMBRANAIRE
 Premier type de membrane que l’on trouve dans les fibres musculaires : le
sarcolemme. Le sarcolemme présente des invaginations qui s’enfoncent en
profondeur à l’intérieur de la fibre musculaire et qui forment les tubules transverses.
 Autre type de membrane : les membranes du réticulum endoplasmique ou
réticulum sarcoplasmique qui a la particularité d’être très riche en calcium. Le
réticulum sarcoplasmique est formé par des canaux longitudinaux qui débouchent
dans des cavités qu’on appelle les citernes terminales. Ces citernes entourent les
tubules transverses et l’ensemble forme la triade de Pallade. Au maximum, on
trouve 2 triades par sarcomère. On les trouve au niveau des bandes I.
 Schéma (figure 30) : Détail d’un sarcolemme.
II. MECANISMES DE LA CONTRACTION MUSCULAIRE
Les cellules musculaires ont 2 propriétés fondamentales :
- l’excitabilité
- la conductibilité
La cellule musculaire est dite excitable car elle répond de façon spécifique au potentiel
d’action nerveux qui va générer un potentiel d’action musculaire : on parle des
mécanismes de transmission neuro-musculaire.
L’apparition du PA mettra en jeu une série de mécanismes contractiles que l’on décrit sous
le terme de couplage excitation / contraction, qui aboutira à la création d’une tension
musculaire.

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A. LA TRANSMISSION NEURO-MUSCULAIRE
1. L’INNERVATION MOTRICE
Les fibres musculaires sont innervées par des fibres nerveuses myélinisées de gros calibre
et ayant des vitesses de conduction élevées, comprises entre 60 et 120 m/s. Elles font
partie des plus grosses fibres nerveuses de notre organisme, les plus petites correspondant
au système nerveux végétatif.
On appelle ces fibres nerveuses des motoneurones A, dont le corps cellulaire se situe au
niveau de la corne antérieure de la moelle épinière.
Au voisinage du muscle, les motoneurones se divisent en plusieurs branches, et chacune
de ces branches se terminera sur une fibre musculaire. Cela forme la jonction neuro-
musculaire qui se situe approximativement au centre de la fibre musculaire.
Une fibre musculaire possède donc une seule jonction neuro-musculaire ; un motoneurone
innerve plusieurs fibres musculaires, mais une fibre musculaire n’est innervée que par un
seul motoneurone.
On peut définir l’unité neuro-musculaire du muscle, appelée unité motrice qui est
l’ensemble formé par un motoneurone et les fibres musculaires que ce motoneurone
innerve.
Les fibres musculaires d’une même unité motrice seront activées au même instant, de la
même façon, et elles ont les mêmes propriétés métaboliques ou encore contractiles.
Les fibres musculaires d’une même unité motrice sont éparpillées dans le muscle. Le
nombre d’unités motrices dans un muscle va dépendre de sa taille. Par contre, le nombre
de fibres musculaires par unité motrice est variable, notamment selon la finesse du
mouvement dans lequel le muscle est impliqué. Par exemple, les muscles oculo-moteurs
sont de petits muscles qui provoquent des mouvements fins : ils ont 10 fibres musculaires
par unité motrice. Le jumeau interne, quant à lui, possède 1700 fibres musculaires par
unité motrice.
 Schéma : La jonction neuro-musculaire.
A proximité de la fibre musculaire, la branche nerveuse perd sa gaine de myéline et forme
de nombreux boutons qui sont des arborisations terminales. Ces arborisations terminales
contiennent de l’acétylcholine qui est le principal neuromédiateur du système nerveux
périphérique ; ce neuromédiateur est de type excitateur.
Sous les arborisations terminales, le sarcolemme est très invaginé. On appelle cette portion
de sarcolemme la plaque motrice.
Il n’y a pas de jonction directe entre les arborisations terminales et la plaque motrice ; elles
sont séparées par une fente synaptique.