Roneo`07

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Adeline Carlier, Mélinda Lopez
Laurence, Laurie
Tiare et Marjorie
BACTERIOLOGIE
27/02/09
16h-18h
Romain Volmer
ACTINOMYCETES
Cette famille comporte de nombreux genres bactériens qui ont tous des formes particulières (+/filamenteux) qui peuvent faire penser à des champignons. Mais ce sont bien des bactéries. Attention
à ne pas confondre car les antifongiques ne marchent pas sur les Actinomycètes.
Classification :
- Actinomyces
- Arcanobacterium (qui était groupé avec les Actinomyces mais qui a eu droit à son propre genre depuis peu)
Dermatophilus (longtemps classé parmi les champignons)
- Corynebacterium
Nocardia (nommé d’après E. Nocard, un ancien élève d’Alfort qui a travaillé avec Pasteur)
- Rhodococcus
Tous ces genres ont de nombreux points communs :
- Ils sont pléomorphes, c’est-à-dire que leur morphologie est variable.
- Ce sont des bactéries Gram à paroi épaisse.
- Leur paroi est riche en lipides complexes (qui s’apparentent aux acides mycoliques présents
dans la paroi des Mycobacteriaceae).
- Ils ont la capacité de survivre dans les macrophages, en particulier grâce aux lipides
complexes (comme les mycobactéries).
I) Actinomyces et Arcanobacterium
Sur le ppt, on a à gauche un représentant typique d’actinomyces à la morphologie très allongée
(8μm de long sur 1μm de large). A droite, on voit des arcanobactéries qui ont soit l’aspect de
coques soit l’aspect de branches.
Caractères biologiques :
Ces bactéries sont aéro-anaérobies, bien qu’elles se développent nettement mieux en milieu
anaérobie. Elles font partie de la flore commensale et se retrouvent au niveau de la cavité buccale
et de l’appareil respiratoire supérieur (ex : pharynx, larynx) chez les animaux sains. On peut
aussi les trouver dans l’appareil génital.
Elles sont associées à des maladies telles que les pyogranulomes (= granulomes qui contiennent
du pus). Ces maladies ne se développent que s’il y a des causes favorisantes. Il faut rechercher ces
dernières pour trouver la cause de l’infection.
 Arcanobacterium pyogenes
Elle touche les bovins, les ovins et les porcs. Elle est responsable d’abcès superficiels, dont la
cause favorisante est une plaie cutanée (suite à une bagarre ou à une chirurgie mal aseptisée), mais
aussi d’abcès profonds (à partir de la diffusion de bactéries venant d’un abcès superficiel) au
niveau du foie et du poumon. Lorsqu’elle touche le foie, la diffusion s’est alors faite par voie
hématogène : le sang est filtré par le foie, la bactérie est retenue au niveau de l’organe et s’y
multiplie provoquant ainsi des lésions hépatiques. Au niveau du poumon, il peut y avoir
contamination de l’appareil respiratoire profond à partir de l’appareil respiratoire superficiel à
l’occasion d’une infection virale ou bactérienne préexistante.
BACTERIOLOGIE - Actinomycetes - page 1/9
La bactérie peut également être associée à des lésions podales, et à des « mammites d’été »
souvent causées par la présence de mouches qui provoquent des micro-lésions et qui permettent
donc l’implantation des bactéries.
Pouvoir pathogène :
Le principal élément du pouvoir pathogène est que la bactérie peut survivre dans les
macrophages. De plus, ce sont souvent des infections polymicrobiennes : La bactérie seule ne
provoque pas forcément de lésions.
Ex : Cette bactérie est souvent associée à Fusobacterium necrophorum qui produit des toxines
agissant sur le système immunitaire, favorisant ainsi la croissance d’Arcanobacterium. En
parallèle, cette dernière produit des facteurs de croissance favorables à Fusobacterium. Ce type
d’association est souvent rencontré dans le cas des abcès profonds.
 Actinomyces bovis
Cette bactérie touche les bovins. Elle est à l’origine d’une maladie assez rare : la « mâchoire
bosselée » ou lumpy jaw. Cette maladie se traduit par un énorme abcès et une ostéomyélite
associée à un remodelage osseux important, qui aboutit à une grosse déformation de la mâchoire. Le
remodelage de l’os est dû à la réaction cicatricielle avec prolifération osseuse.
Les facteurs favorisants sont la diffusion de la bactérie depuis l’intérieur de la bouche vers les
tissus sous épithéliaux et l’entrée par la peau grâce à un corps étranger.
 Actinomyces hordeovulneris
Elle touche les chiens et les chats. « Hordéo » est le préfixe utilisé pour l’orge ; la bactérie doit son
nom au fait que la contamination se fait grâce à des corps étrangers, notamment l’épillet de l’orge.
Comme les autres actinomyces, elle cause des abcès cutanés et profonds (poumons et abdomen) et
possède le même pouvoir pathogène (c'est-à-dire survie dans les macrophages et infection
polymicrobienne)
Schéma pathogénique général des actinomyces et des arcanobactéries :
BACTERIOLOGIE - Actinomycetes - page 2/9
Le point initial est la création d’une brèche dans l’épithélium. La bactérie peut alors rentrer dans la
plaie (morsure, léchage, épillet…) et s’y multiplier. Il y a alors apparition d’un granulome
inflammatoire : la bactérie survit dans les cellules phagocytaires (mais certaines se font éliminer).
D’autres cellules immunitaires libèrent des enzymes protéolytiques à l’origine de pus (produit de
nécrose de cellules et bactéries mortes). Autour du pus, il y a des cellules immunitaires et la
constitution d’une coque fibreuse. La coque a pour but d’empêcher la diffusion des bactéries et de
les priver de ce dont elles ont besoin pour pousser (nutriments, O2), mais cela n’est pas efficace sur
actinomyces et arcanobacterium car elles poussent facilement en anaérobiose. Si l’abcès se rompt,
il y a diffusion des bactéries dans les autres tissus. Lorsqu’on a une atteinte des tissus profonds, on
peut avoir des fistules (communication entre l’abcès et l’extérieur avec des écoulements de pus
chargés en bactéries : ceci constitue une porte d’entrée pour d’autres bactéries opportunistes).
Dans le cas d’une atteinte du poumon (pyogranulomes du thorax), on peut avoir des gênes
respiratoires et des lésions visibles en radio.
Diagnostic :
- Présence de pyogranulomes.
- Présence de « granules de sulfure » dans le pus : ce sont des petits grains jaunes ou blancs
caractéristique de ces bactéries. Ces granules correspondent en fait à des amas de bactéries.
- En observant au microscope un échantillon de pus provenant de la ponction d’un abcès, on peut
voir des bactéries ayant des morphologies particulières (en filaments).
Traitement :
Il faut l’adapter à l’état de l’animal.
- Si c’est un abcès superficiel, on peut se contenter d’un drainage suivi d’une désinfection.
- Si c’est un abcès profond, on réalise un traitement antibiotique à base de pénicilline (car très
peu de résistances). Ce traitement est long et ne marche pas à chaque fois car les pyogranulomes
sont peu vascularisés et donc peu accessibles aux antibiotiques.
II)Dermatophylus
 Dermatophylus Congolensis
C’est une bactérie Gram en forme de filaments très longs (≥20μm). Les filaments ont des septa
qui séparent les bactéries les unes des autres. Si une bactérie se détache, elle devient une zoospore
mobile (mobile car elle acquiert un flagelle en se détachant).
Elle fait partie de la flore commensale de la peau et est à l’origine d’une affection du derme sous
l’effet de conditions favorisantes (lésions de la peau ; climat humide et chaud qui favorise la
prolifération des bactéries et qui modifie la perméabilité de la barrière épithéliale cutanée).
Les espèces cibles sont les bovins et les chevaux.
Chez le cheval, la maladie est rencontrée sous forme d’un derme croûteux et purulent : les poils
sont collés avec présence de pus. Ce n’est pas une maladie grave (pas de baisse de l’état général),
c’est juste un problème esthétique.
Chez les bovins, on a le même type de maladie, et elle est favorisée par la présence de tiques (qui
sont à l’origine de lésions). Parfois il y a une extension importante des lésions associée à une forte
baisse de l’état général.
Diagnostic : Prélèvement d’une zone croûteuse déposée sur une lame avec coloration de Gram ce
qui permet de mettre en évidence les bactéries. Attention à ne pas les confondre avec des
champignons !!!!
Traitement : On effectue des soins locaux associés à un traitement antibiotique (tétracyclines +
aminosides).
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III) Corynebacterium
 Corynebacterium diphtheriae
C’est une bactérie qui touche l’homme. Elle n’appartient pas à la flore commensale. La maladie
associée est la diphtérie pour laquelle la vaccination est systématique dans notre pays.
Elle se traduit principalement par des troubles respiratoires : des pseudo-membranes (dues à des
décollements de muqueuse) apparaissent au niveau du larynx et du pharynx, entraînant des
difficultés respiratoires voire des étouffements. Le bruit respiratoire est très fort. Il y a également
une inflammation très importante : le cou est très gonflé.
Le pouvoir pathogène est exclusivement lié à la toxine diphtérique. Cette toxine se fixe à un
récepteur qui est sur toutes les cellules de l’organisme. Elle est alors endocytée, traverse l’endosome
et accède au cytoplasme. Au cours de son passage, elle est activée par un changement de
conformation : elle acquiert une fonction ADPribosylase qui lui permet d’ajouter une molécule
d’ADP sur le facteur de traduction (plus précisément d’élongation) EF2 des ribosomes. Comme
EF2-ADP n’est pas fonctionnel, il y a arrêt total de la synthèse protéique, ce qui entraîne la mort
de la cellule, d’où le décollement de l’épithélium. Un autre symptôme est l’altération sévère du
rythme cardiaque. C’est pourquoi cette maladie est une urgence absolue.
Traitement : Sérothérapie : on administre un sérum antitoxine.
Vaccin : Systématique dans nos pays. On utilise une toxine inactivée par le formol (= l’anatoxine).
Cette maladie est présente dans les pays pauvres. Elle est uniquement transmise par contact direct
entre humains. Il existe des pays pour lesquels la vaccination n’est pas systématique, on y observe
de nombreux cas de diphtérie (ex : Etats-Unis).
 Corynebactéries d’intérêt vétérinaire
- C. pseudotuberculosis
- C. renale
Caractères biologiques communs :
- Une morphologie variable : elles apparaissent comme des filaments qui peuvent être
« branchés ». Elles présentent parfois un aspect en palissade,
- Gram +,
- Aéro-anaérobies,
- Survie dans l’environnement : donc possibilité de transmission indirecte. Les acides
mycoliques dans sa paroi lui permettent de résister à la dessiccation.
 C. pseudotuberculosis
Elle atteint surtout les petits ruminants et les chevaux. Elle provoque des lésions qui ressemblent à
celles de la tuberculose (granulomes), mais contrairement à la tuberculose, comme il s’agit d’un
germe pyogène, les lésions sont purulentes.
Maladies associées :
- lymphadénite caséeuse du mouton : inflammation des nœuds lymphatiques avec présence de
caséum et de pus.
- lymphadénite ulcéreuse du cheval
Leur pouvoir pathogène tient au fait qu’ils peuvent survivre dans les macrophages.
BACTERIOLOGIE - Actinomycetes - page 4/9
Schéma pathogénique :
- Source de contamination : les animaux malades ou porteurs, l’environnement (la bactérie y
survie 2 à 6 mois). Les animaux malades excrètent la bactérie au niveau des lésions cutanées ou
par voie respiratoire si les poumons sont atteints.
- Implantation des bactéries : les facteurs favorisants sont les plaies ou les chirurgies mal
réalisées.
- Résistance aux défenses de l’hôte : la bactérie résiste aux cellules phagocytaires, elle reste
dans la vacuole de phagosome où elle se multiplie. Elle résiste au pouvoir toxique du
phagosome car sa paroi est riche en lipides. De plus, elle possède une phospholipase qui détruit
la membrane de l’hôte. Cela aboutit à la formation de granulomes liés à un mécanisme
d’hypersensibilité de type IV. Au départ, les granulomes sont petits puis augmentent de
diamètre et fusionnent.
- Diffusion de bactéries : elles sont véhiculées vers les autres organes par les macrophages ou
diffusent directement par voie sanguine (elles détruisent la paroi des vaisseaux avec la toxine).
Lorsque le nombre de pyogranulomes augmente, l’organe atteint en souffre. L’évolution est lente,
chronique avec un amaigrissement de l’animal. Le temps d’incubation est long. Les jeunes sont
peu atteints mais les animaux à l’engraissement, plus âgés, peuvent présenter des lésions
importantes et leurs carcasses peuvent être saisies à l’abattoir. Cela conduit à des pertes
économiques importantes, notamment en Australie et en Nouvelle Zélande.
Histologie :
On distingue différentes zones dans le granulome :
- une zone liquide qui correspond à une nécrose liquide
(pus),
- une zone caséeuse : nécrose calcifiante,
- une couche de monocytes et de macrophages,
- un tissu conjonctif commençant à se former,
- un tissu conjonctif mature.
Les granulomes ont parfois un aspect en « oignons » avec
des couches concentriques de tissu cicatriciel. Ces lésions
sont pathognomoniques mais présentes seulement chez les
animaux âgés (car pour se former il faut de nombreuses
phases d’activation de la réponse immunitaire).
Chez le cheval, le point d’entrée est une plaie (sur les
membres sur la photo). Cette plaie est colonisée par la
bactérie à partir de l’environnement. Cette bactérie est prise en charge par le système immunitaire.
Au cours de son trajet dans les macrophages, elle provoque des abcès ulcérés. C’est peu fréquent
chez les chevaux mais peut être mortel. On peut voir de nombreux granulomes remplis de pus. Il
faut longtemps pour arriver au stade d’ulcères car les lésions apparaissent lentement mais il y a
d’autres signes avant coureurs (gonflement des nœuds lymphatiques. L’évolution se fait sur
plusieurs mois.
Diagnostic :
- Présence de pyogranulomes
- Mise en évidence des bactéries dans le pus sur une lame qu’on coloreBactéries corynéformes
(en forme de lettres chinoises…ou de palissade).
Traitement :
- abcès superficiel : parage chirurgical + désinfection.
- abcès profond : plus difficile, il faut mettre en place une antibiothérapie qui prend en compte la
sensibilité de la bactérie, sa localisation à l’intérieur des cellules phagocytaires, elles-mêmes à
BACTERIOLOGIE - Actinomycetes - page 5/9
l’intérieur des granulomes. On conseille donc les macrolides qui ont la capabité de rentrer dans
les cellules et dans les vacuoles.
C’est un traitement long d’au moins 1 mois qui est mis en place pratiquement que chez le
cheval.
 C. renale
C’est l’agent n°1 de la pyélonéphrite chez la vache (infection purulente de l’appareil urinaire, et
notamment du rein). Chez les petits ruminants, elle est à l’origine de la balanoposthite qui
provoque une inflammation du gland et du prépuce.
Chez cette bactérie aussi, le pouvoir pathogène est lié à la survie dans les macrophages.
Schéma pathogénique :
- Source de contamination : surtout directe (par les animaux porteurs ou malades), elle est parfois
indirecte car les bactéries résistent dans le milieu extérieur (ex : instrument de chirurgie ou
sondes urinaires contaminées).
- Implantation de la bactérie : elle atteint l’appareil urinaire puis s’accroche à l’épithélium
grâce à des pilis (ce qui lui permet de persister dans les voies urinaires malgré l’effet mécanique
de la miction).
- Résistance aux défenses de l’organisme : survie dans les phagosomes.
- Diffusion de la bactérie : elle gagne de proche en proche les différentes parties de l’appareil
urinaire par contamination ascendante, remontant ainsi jusqu’aux reins.
Symptômes : Chez la vache, l’infection est douloureuse, avec une cystite hémorragique, une
hématurie. Elle adopte une posture anormale et essaie de se taper le ventre pour se soulager.
Diagnostic : Analyse de prélèvement d’urine centrifugé : on réalise une bactérioscopie avec
coloration de Gram sur le culot.
Traitement : Pénicilline. Le traitement est long et pas toujours efficace.
IV) Nocardia
 Nocardia asteroides
C'est le plus important des Nocardia. Il n’appartient pas à la flore commensale.
Caractères biologiques :
Ces bactéries se présentent sous forme de grands filaments, de 1 µm de diamètre, ce qui est
inférieur à la taille des champignons. Ce sont des bactéries Gram +. Des fragments de filaments
peuvent se détacher formant des coccobacilles individualisés.
Elles sont aérobies strictes et ont la particularité d'être saprophyte de l'environnement (poussent
dans le milieu extérieur).
Les espèces atteintes sont majoritairement les chiens et les chats mais ce n'est pas très fréquent. Ils
présentent alors de nombreux pyogranulomes dont la localisation dépend de la voie d'entrée (sur
le derme, les poumons (dans les alvéoles, d'aspect blanchâtre) ainsi que des abcès profonds dans le
foie ou le SNC).
Leur pouvoir pathogène est lié à la survie dans les cellules phagocytaires.
BACTERIOLOGIE - Actinomycetes - page 6/9
Schéma pathogénique :
1. Source de contamination : environnement.
2. L’implantation de la bactérie se fait lors d'infections
opportunistes, il faut des facteurs favorisants: une plaie
+ tout ce qui affaiblit l'organisme : immunodépression
(lors de la Maladie de Carré chez le chien ou lors de FeLV
chez le chat par exemple), malnutrition, les traitements
aux corticoïdes sont immunosuppresseurs ce qui permet
aux bactéries de se multiplier dans les vacuoles des cellules
phagocytaires, ou lors de l'inhalation pour le poumon.
Quand le système immunitaire est compétent, les bactéries
sont phagocytées. Les macrophages sont activés, les
bactéries sont entrainées dans la vacuole pour y être
détruites, or elles sont capables de s'y multiplier. Il y a
activation des LTCD4 qui vont sécréter des IFNγ, qui
augmentent le pouvoir bactéricide des macrophages : la
bactérie est détruite.
Sinon, les bactéries survivent et il y a formation de pus.
3. Survie dans les macrophages et granulocytes neutrophiles.
Diagnostic :
Les signes d'appel sont la présence d'abcès au niveau du derme, et au niveau pulmonaire.
On peut faire un prélèvement de pus. On voit alors au microscope des filaments longs et la présence
de cocco-bacilles, que l'on peut colorer en Gram +. Tout ceci permet de faire la distinction avec les
autres bactéries.
Cette bactérie existe chez les bovins. Elle se localise alors dans le derme ou peut créer des
mammites. L'évolution de cette maladie est alors lente, souvent associée à un mauvais état général,
l’apparition des symptômes se fait de façon progressive.
Traitement :
Le traitement des plaies superficielles consiste simplement en un parage et une désinfection. Si les
lésions sont plus profondes, on met en place une antibiothérapie à base de macrolides (car les
germes sont dans un granulome, et sont en position intra-cellulaire, donc les macrolides sont
particulièrement adaptés pour ce traitement) ou triméthoprime + sulfaméthoxazole.
Il est à noter que la multiplication de ces bactéries est lente. Le traitement sera donc très long. De
plus, on a un risque de contamination des organes internes par rupture des granulomes.
V) Rhodococcus
 Rhodococcus equi
Caractères bactériologiques :
Ce sont des bactéries Gram +, ce sont aussi des cocco-bacilles. Elles sont aérobies. En culture, elles
forment des colonies roses.
Ces bactéries sont saprophytes du sol, mais on les rencontre aussi dans l'intestin des chevaux, où
elles peuvent effectuer un simple passage dans les conditions normales ou s'y multiplier.
Les espèces atteintes dans les conditions pathologiques sont les chevaux âgés et quasi
exclusivement les poulains de 1 à 2 mois (entre 0 et 1 mois, ils sont couverts par les anticorps
maternels). La période entre 1 et 2 mois correspond au moment où la charge en anticorps maternels
a diminué, mais le poulain n'est pas encore capable de synthétiser suffisamment d'anticorps car son
système immunitaire est immature.
BACTERIOLOGIE - Actinomycetes - page 7/9
La maladie se caractérise par de nombreux pyogranulomes entrainant une bronchopneumonie
(difficultés respiratoires) ou une entérocolite. La bronchopneumonie peut être aiguë voire suraiguë:
les bactéries se multiplient très vite et l'animal meurt rapidement en 1-2 semaines. La plupart du
temps c'est assez lent. L'infection des poumons entraine la formation de pus qui peut être expectoré
et être source de contamination des autres animaux et de l'environnement. De plus, il peut y avoir
ingestion de crachat d'où passage dans le tube digestif, une forte charge bactérienne dans les
intestins et excrétion dans les fèces. Dans ce cas, cela se manifeste sous forme d'entérocolite
(inflammation du colon, et des nœuds lymphatiques drainants).
Le pouvoir pathogène est lié à la survie dans les cellules phagocytaires.
A la coloration GRAM d'une coupe histologique, on voit des bactéries à l'intérieur des cellules
phagocytaires. Elles sont capables de s'y multiplier.
L'animal infecté excrète beaucoup de pus. La contamination se fait donc par contact entre les
animaux ou par l'environnement. On peut noter également que Rhodococcus se multiplie très bien
dans le fumier de cheval (bactérie saprophyte), lorsqu'elle a été ingérée de façon naturelle ou par un
poulain réabsorbant ses propres crachats. On a alors une charge importante de bactéries dans les
fèces.
Schéma pathogénique :
1. Source de contamination : ce sont les bactéries inhalées dans l'environnement ou les aérosols de
poulains infectés.
2. Résistance aux défenses de l’hôte : elle se produit seulement chez un animal jeune. On définit
une période critique, et on peut noter l'importance de la réponse immunitaire cellulaire.
Rappel : La phagocytose est
facilitée
par
l'opsonisation,
permise par la fixation sur la
bactérie soit d’Ac, soit de
molécules du complément. Les
Ac sont reconnus par les
récepteurs au fragment Fc de ces
Ac.
Quand la bactérie est fixée sur un
Ac et que celui-ci est reconnu
grâce à son fragment Fc par un
macrophage, la phagocytose est
beaucoup plus efficace que
lorsque la bactérie est fixée par
une
molécule
C3b
du
complément. Dans le premier cas, la bactérie est détruite, dans le deuxième cas, comme la
phagocytose est moins activée, la bactérie va pouvoir se multiplier dans le phagosome. D'où
l'importance de la présence d'Anticorps dans cette infection.
Quand le système immunitaire du poulain est mature, la médiation cellulaire est plus efficace, donc
les macrophages sont activés par les IFNγ et détruisent la bactérie. Chez les chevaux âgés ou les
poulains entre 1 et 2 mois, la bactérie se multiplie dans la vacuole.
Diagnostic :
Le diagnostic peut être clinique dans certains cas: présence de bronchopneumonie chez des
animaux d’un certain âge.
Examens complémentaires : radio ou échographie des poumons mettant en évidence des abcès.
On peut analyser les sécrétions respiratoires et faire une cytologie.
On a un diagnostic de certitude uniquement si on met en évidence les bactéries récupérées par
lavage trachéo-bronchique (par cytologie et coloration Gram +).
BACTERIOLOGIE - Actinomycetes - page 8/9
Ce qui peut nous mettre sur la voie sont des cas répertoriés dans l'élevage. Il y a des élevages où
l'infection est présente sous forme enzootique.
Traitement : !! Si on a trouvé la bactérie, et uniquement dans ce cas là, on peut mettre en
place un traitement !!
Il consiste en l'association d'érythromycine et de rifampicine (attention, il faut être sûr de son
diagnostic avant d'administrer la rifampicine car elle est aussi utilisée contre la tuberculose, donc il
faut l’utiliser à bon escient afin d’éviter la mise en place éventuelle de résistances de la
tuberculose).
Le traitement est lourd : il existe une toxicité chez le cheval.
Prophylaxie :
La zootechnie est importante pour la lutte contre cette maladie. Le rôle du sol est prépondérant. En
effet, la poussière joue le rôle de vecteur de la bactérie, permettant de l'inhaler plus facilement. Il
faut donc faire le maximum pour ne pas qu’il y en ait : éviter les terrains secs, arroser...
Ex : Cette maladie est très présente en Australie. Ils effectuent donc des rotations pour qu'il n'y ait
pas de terrain sec mais plutôt de l'herbe.
En France, la contamination se fait surtout dans les écuries par l'inhalation de poussières.
Vaccins :
Il n'existe pas de vaccin pour l'instant. La difficulté est qu’il faut induire une réponse
immunologique à médiation cellulaire, et donc il faut des vaccins vivants. Des souches non
virulentes sont actuellement à l'étude. Ces souches ne possèdent pas le gène VAP permettant la
résistance dans les macrophages. Elles ne peuvent donc pas survivre dans les macrophages et ne
provoquent de ce fait pas de symptômes.
Conclusion
Comporte un grand nombre de germes qui ont des points communs tels que leur morphologie
variable, et la présence de granulomes.
Pour plus d’informations, voir le site d’Euzéby (www.bacdico.net) ou écrire à Volmer… !! …
BACTERIOLOGIE - Actinomycetes - page 9/9
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