Chapitre : Plasticité impliquée dans l`apprentissage et la mémoire

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Chapitre : Plasticité impliquée dans l’apprentissage et la mémoire
I – Introduction
On ne conçoit pas la mémorisation à long terme des informations sans la
propriété de plasticité du fonctionnement du système nerveux. Dans le domaine
de la mémoire, on va appeler engramme le substrat nerveux du souvenir, c’est-à-
dire l’ensemble des modifications qui se produisent au sein du système nerveux
central.
Tout d’abord ça va débuter par l’encodage, saisir les informations du souvenir.
Une fois que les informations ont été saisies le souvenir est encore fragile, il ne
va pas d’embler passer en MLT, pour cela il va nécessité une autre opération
appeler la consolidation. Cela a été montrer car si on perturbe l’activité cérébrale
(par exemple avec un deuxième apprentissage juste après le premier, la prise
d’alcool, d’anxiolytique, traumatisme crânien,…) juste après l’acquisition d’un
apprentissage on va constater un déficit de mémorisation des informations.
Ce qui facilite la consolidation, on a par exemple le sommeil (dormir la nuit
suivant l’apprentissage).
En ce qui concerne la MLT, dès les premières études de l’engramme la question
qui s’est posée à été « où rechercher au niveau du SNC cet engramme ? ». A
partir de là, les études qui vont se succéder vont conduire à une idée qui est celle
que l’apprentissage conduit à la construction de multiple représentation,
autrement dit qui possèdent des contenus différents, qui font appel à des
opérations cognitives différentes et qui vont solliciter de nombreuses structures
cérébrales différentes. Aujourd’hui l’idée qui domine est celle de multiple
système de MLT.
II – Recherche de la localisation de l’engramme : la plasticité cellulaire
impliquée dans les apprentissages associatifs.
Au début on abordait la question via l’étude de changement de l’activités des
neurones au cour des apprentissages, l’idée étant de chercher la ou les structures
cérébrales où l’activité des neurones se modifieraient au fur et à mesure de
l’acquisition des informations.
Pour aborder cette question l’approche qui a été suivie à été de choisir un
apprentissage simple, à savoir des conditionnements classiques (apprentissage
associatif donc).
Etude des modifications de l’activité cellulaire lors de conditionnement
Dans un conditionnement classique, on va associer un stimulus qui n’a aucune
signification au départ avec un autre stimulus qui lui a un sens (cf. le
conditionnement de Pavlov).
Dans ces études l’idée était de rechercher les structures qui se modifieraient au
fur et à mesure que le stimulus acquiert une signification.

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Deux paradigmes expérimentaux ont été très utilisés, le premier associait un son
à un jet d’air sur la paupière et la réponse étant le clignement de la paupière, le
second (dit de peur) associait un son à un choc sur les pattes et la réponse est
mesurée en deux types, d’immobilisation motrice et réponse physiologiques
émotionnelles.
Dans le premier paradigme, on a mesuré l’activité des neurones et très vite les
études se sont intéressées à l’hippocampe. Ils ont observés que au fur et à
mesure des essais un changement dans l’activité des neurones de l’hippocampe,
ils sont devenus + actifs avant même que le jet d’air n’ait été fait (donc pendant
le son). Ils ont observés également un changement au niveau de la forme et de
l’amplitude de la réponse. Cependant, les études ont montrées que ces
phénomènes de plasticité cellulaire pouvait être mise en évidence dans de très
nombreuses structures cérébrales. Et surtout on a montré qu’une liaison de
l’hippocampe n’empêchait pas l’acquisition du conditionnement.
Donc à partir de là, les chercheurs ont suivis une autre approche qui a consister à
rechercher les circuits nerveux strictement impliqués dans l’apprentissage.
Recherche des circuits nerveux strictement impliqués dans le conditionnement
Cette approche a été suivie en ce qui concerne le conditionnement de peur. Dans
un laboratoire ils ont commencés leurs études par le cortex auditif primaire, ils
ont cherchés à savoir si une lésion à cet endroit empêchait l’acquisition du
conditionnement, cela est lié au fait que ce cortex est indispensable car il fait
partie du circuit faisant partie du circuit auditif. Les études ont montrés qu’une
lésion n’empêchait pas l’acquisition du conditionnement, en revanche une lésion
du relais précédent (le thalamus auditif) empêche le développement du
conditionnement. A partir de là ils ont cherchés où se projettent le thalamus
auditif et lesquelles sont nécessaire au conditionnement. Un grand nombre
d’étude ont prouvé qu’il y a beaucoup de projection vers l’amygdale qui est
donc vitale dans ce conditionnement de peur, c’est en son sein que va se réaliser
l’association entre le stimulus conditionnel et le stimulus conditionné. Il faut
dire que l’amygdale va être à l’origine des réponses conditionnées. En fait,
l’amygdale projette vers l’hypothalamus, et se sont ses messages qui vont être
responsable des réponses émotionnelles de peur. L’amygdale projette également
sur une structure du tronc cérébral qui va être à l’origine des réponses motrices.
A travers ces données, ils avaient identifiés un circuit strictement impliqué dans
le conditionnement. Les études suivantes vont montrées qu’une section des
projections entre le thalamus auditif et l’amygdale n’empêche pas l’acquisition
du conditionnement donc cela supposait l’existence d’un deuxième circuit.
Les études ultérieures ont montrés que le deuxième circuit passait du cortex
auditif et de l’hippocampe pour projeter vers l’amygdale.
L’hippocampe joue un rôle dans l’acquisition des informations et notamment
celle ayant trait à l’environnement (spatial).

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Le rôle fonctionnel de ces deux circuits varie. Le premier circuit sous-cortical ne
fournit qu’une perception grossière de la situation mais qui va permettre une
réponses rapide et ce circuit est inconscient. En revanche le second circuit
cortical va fournir une analyse détaillé de la situation et va donner l’accès
conscient à la situation, mais par contre il nécessite un peu + de temps.
Les deux circuits vont être mis en jeu dans le cas de stimulation de peur.
Aujourd’hui on pense que le circuit inconscient joue un grand rôle au niveau du
stress post-traumatique, rien que la présentation à nouveau de stimuli lié à la
scène traumatique met le sujet dans une situation émotionnelle très importante.
L’idée est que le circuit inconscient est celui qui domine et serait à l’origine de
la réponse émotionnelle.
A partir de l’étude des circuits impliqués dans le conditionnement de la peur ont
été mis en évidence deux circuits faisant le traitement de l’information de façons
différentes mais en parallèle.
Mise en évidence de circuits de traitement parallèles des informations à
mémorise, apport de la neuropsychologie.
Dans les années 70/80, un certain nombre d’études vont amener à l’idée de
l’existence de circuits parallèles traitant des aspects différents. La plupart vont
se basées sur des sujets amnésiques et notamment sur un sujet célèbre nommé
HM.
En 1953, HM est un jeune opérateur radio de 27 ans qui souffre d’épilepsie. Il
va subir une opération chirurgicale qui consistera à réalisé une lésion bilatérale
du Lobe Temporal Médian.
Après l’opération il ne présentait plu d’épilepsie mais il présentait des soucis de
mémoire, il était incapable d’acquérir de nouveau souvenir. C’est ce qu’on
appelle une amnésie antérograde. Il va présenter également une amnésie
rétrograde, il a perdu ses souvenirs qui concernent les 5/7 années précédant
l’opération.
La MCT est restée préservée, tout comme ses connaissances générales, son QI
est comparable à celui évalué avant l’opération et la lésion du lobe temporale
n’a pas induit de changement de la personnalité.
Des études ont montrées que certaines capacités restaient intactes pour acquérir
des habilité motrices, perceptivo-motrices et cognitives. La première étude à
avoir montré cela est une étude portant sur la tâche du tracé dans le miroir, les
performances de HM était les mêmes que pour un sujet contrôle. Très vite il a
été également montré un autre type de capacité préservée chez les amnésiques
qu’est la capacité d’amorçage.
Via ses études ont a montrés qu’il existe deux types de MLT. Un système qui va
être affecter lors de la lésion du lobe temporal médian (appelé système de
mémoire déclarative) et puis le système, préservé chez les amnésiques, faisant
appel à d’autres structures (appelé système de mémoire non-déclarative), ce qui

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les distingue est que le premier requiert la conscience alors que le deuxième
repose sur des processus inconscients.
Aujourd’hui on considère qu’il existe en MLT deux types de mémoires :
- la mémoire déclarative (explicite) qui peut être rappeler par un rappel
conscient, elle permet l’utilisation flexible des informations, cela
permet des relations entre elles. Ces relations peuvent se faire et se
défaire, s’adapter à la situation. Les informations mises en relation
n’ont pas besoin d’avoir été présentées en même temps. Cette même
mémoire est composé de :
o mémoire épisodique (souvenirs,…)
o mémoire sémantique (faits, concepts,…)
La distinction se faisant par le fait qu’un souvenir se situe toujours dans
un contexte spatio-temporel alors qu’un concept non.
- La mémoire non-déclarative (implicite) est celle permettant
l’acquisition d’habileté. Ces habiletés pour être acquise vont nécessité
la mise en jeu des ganglions de la base. L’amorçage va mettre en jeu le
cortex. Le conditionnement va mettre en jeu l’amygdale. Les réponses
motrices mettent en jeu le cervelet.
La neuropsychologie a mis en avant l’existence de ces systèmes parallèles.
Cependant ces systèmes de mémoire vont intéragir et coopérer, la MLT est un
processus dynamique qui va faire appel à des processus différents au cour du
temps.
Réorganisation des circuits nerveux sous-tendant la MLT
Lorsqu’on est soumis à un apprentissage, nos performances le + souvent vont
dépendre de la mise en jeu de la mémoire déclarative qui va nous permettre de
réaliser des associations entre les différents stimuli de la situation, association
qui sont flexibles et qui peuvent se modifier, ce afin de déterminer la réponses
comportementale la mieux adaptées. Une fois que les performances vont se
stabilisées on va observer que la répétition des séances va conduire à une
automatisation des réponses, automatisation qui elle va faire appelle à la
mémoire non-déclarative.
Cela a été montré dans une étude qui a été refaites de nombreuses fois.
Il s’agit d’une étude portant sur les rats. On soumet les animaux à un
apprentissage dans un labyrinthe en croix en bloquant un accès à une branche (il
devient en T alors). L’animal part toujours du même point de départ et le
renforcement (nourriture) est toujours au même endroit. Cet apprentissage à
toujours lieu dans une pièce où rien ne change (permet à l’animal d’avoir des
repères). On va soumettre les animaux à 4 essais par jour, pour la moitié des
animaux ont va les tester au 8ème jour et l’autre moitié au 16ème. Lors du test, on
ne les fait pas partir du point de départ, on les fait partir de la branche opposé et
on bloque l’accès à la branche de départ précédent, également on ne met pas de

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nourriture. La question est ce que les animaux vont faire, si ils vont se baser sur
les indices spatiaux ou est-ce qu’ils vont refaire le même schéma habituel de
déplacement. Parmi les animaux certains vont avoir une activation de
l’hippocampe et pour d’autre une activation du striatum.
Au niveau des résultats (cf. figure 24), à 8 jour les sujets contrôles sont 80% à
tourner à gauche (se base sur les informations spatiales), si l’hippocampe est
désactivé (via anesthésie) on observe pas ce comportement. Le fait d’inactivé
l’hippocampe a des effets sur le comportement. A 8 jours, l’injection de
l’anesthésique au niveau du striatum n’a pas de conséquence.
A 16 jours, on voit qu’on observe pas du tout le même comportement qu’à 8
jours. 80% des animaux tournent à droite, choisisse donc la réponse motrice, ils
ne prennent plu en compte les informations spatiales. Si on inactive
l’hippocampe, ça n’a pas de conséquence, si on inactive le striatum, on observe
des résultats comparables à ceux observés à 8 jours (tourne à gauche, prend en
compte les informations spatiales).
A travers cette expérience, on voit qu’il y a une réorganisation dans les circuits
nerveux et qu’on va faire appel à des processus différents.
Un autre exemple de réorganisation des circuits nerveux impliqués dans la
MLT : chez HM il a été rapporté le fait qu’il est perdu un certain nombre de
souvenir remontant jusqu’à 7 ans avant l’opération, mais il n’a pas perdu les
souvenirs qui étaient antérieur. A partir de là s’est développé l’idée qu’au cour
du temps il y aurait un désengagement progressif de l’hippocampe dans le
stockage à long terme des informations. Dans le stockage à très long terme
interviendrait donc d’autres régions cérébrales, certains cortex. Pour perdre
l’ensemble des connaissances il faudrait une atteintes corticales généralisées.
On a montré cela chez l’animal, chez qui on a pas besoin d’attendre des années.
Dans une étude, des souris sont soumis à un apprentissage spatiale dans un
labyrinthe à 8 branches, seules 3 sont renforcées (nourriture) et toujours les
mêmes. On soumet ces souris à cet apprentissage, et une fois le critère de 80%
de réponses correctes on va les soumettre à un test de rétention, un groupe
soumis à 5 jours et un autre à 25 jours et on regarde les zones activées. Ce que
montre les résultats c’est qu’à 5 jours on a une activation de l’hippocampe alors
qu’à 25 jours ce n’est plu le cas, en revanche le cortex préfrontal n’est pas activé
à 5 jours alors que c’est le cas à 25. Pour montrer leur implication dans le test de
rétention, on a fait une deuxième étude cette fois-ci où les animaux sont soumis
à la même tâche et testés à 1 jour puis à 30 jours. Dans la deuxième étude il y a
des sujets contrôles, des sujets chez lesquels on inactive l’hippocampe et des
sujets où on inactive le cortex frontal.
A 1 jour seul l’inactivation de l’hippocampe a une incidence sur les
performances. A 30 jours si on inactive l’hippocampe, cela n’a pas de
conséquence. Inversement pour le cortes préfrontal.