Biologie du développement végétal
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Biologie de la reproduction et du développement végétal Cours de E. Boncompagni Schémas complémentaires disponibles sur http://www.unice.fr/IPMSV/Enseignement/Boncompagni.htm Introduction : Dans ce cours nous traiterons uniquement des Spermatophytes (= végétaux à graine). L’apparition de la graine est une étape importante dans l’histoire de l’évolution des plantes. On retrouve dans ces graines tous les éléments qui ont été mis en place par les Bryophytes (mousses) et les Ptéridophytes (fougères). Mais ici le moyen de reproduction ne sera plus la spore, elle se fera grace au gamétophyte. Ce sera le gamétophyte femelle qui permettra la formation de l’embryon. Parmi les Spermatophytes se trouvent : - Les Gymnospermes (=graines nues) qui sont actuellement divisés en - Pinophytes - Ginkgophytes - Cycadophytes - Gnétophytes - Les Angiospermes, plantes à double fécondation, qui va permettre de produire un tissus nourricier qui aura pour rôle de protéger la graine à l’intérieur de l’ovaire. Ce tissus va donner le fruit. Les Angiospermes est un groupe très vaste, divisé en - Eudicotylées - Monocotylédones Ontogenèse végétale = Développement progressif d’un être vivant de sa conception jusqu’à sa mort. La plante va se construire tout au long de sa vie à partir de tissus dits indifférenciés (méristèmatiques) qui trouvent leur origine dans les méristèmes, formés de cellules indifférenciées, totipotentes, à partir desquelles les plantes vont former les différentes lignées cellulaires. La phase de développement embryonnaire est très réduite. La phase post embryonnaire est complète, car elle va mettre en place les différents tissus et organes. Avantage : le développement est adaptable et flexible selon les conditions environnementales. Les méristèmes fonctionnent en continu : organogenèse permanente. Deux processus distincts de développement: - Primaire : processus mis en place très tôt au niveau de la gemmule et de la radicule. Il se fait grâce au méristème apical selon deux axes : Axe caulinaire pour la partie aérienne et axe racinaire pour la partie terrestre. Ce fonctionnement permet l’édification de l’architecture de la plante. Il existe des massifs cellulaires conduisant à la formation de tissu primaire. Les divisions sont très actives, et se font par de nombreuses mitoses transversales. Ces méristèmes sont caractérisés par la mise en place de cellules désorganisées qui vont édifier le végétal à partir d’un point d’origine méristèmatique. - Secondaire : processus apparaissant beaucoup plus tard, au cours du développement du végétal. Il va servir principalement à la croissance en épaisseur de la tige et de la racine, qu’on retrouve dans les plantes ligneuses. Ces méristèmes sont caractérisés par la mise en place de structures présentant des files cellulaires qui vont rayonner de part et d’autre d’une assise. Activés, ces méristèmes vont avoir des rythmes de fonctionnement bien particuliers, en correspondance avec l’alternance des saisons. Deux types de méristèmes secondaires : - Assise libéro-ligneuse liber + bois - Assise subéro-phellodermique suber + phelloderme La Racine Organe généralement sous-terrain. Rôle essentiel dans l’absorbtion de l’eau et des sels minéraux, et dans la fixation de la plante au sol. La racine présente un gravitropisme positif. Elle a un rôle de stockage de différentes substances de réserve et dans la synthèse de différents composés comme les hormones végétales (cytokinine, acide abscissique (ABA)). Ils sont produits au niveau de la racine, puis migrent dans le reste de la plante. I) Structure externe Au moment de la germination, la radicule sort et s’allonge pour former la racine, organe cylindrique de symétrie axiale. Il n’y a ni feuilles ni structure définie. Il existe plusieurs zones : - La Coiffe, en amont de la racine La Zone lisse La Zone pilifère portant les poils absorbants La Zone subéreuse, ébauche de la racine secondaire. II) Point végétatif A) Organisation de l’extrémité de la racine L’extrémité de la racine est recouverte d’un tissu fragile : la coiffe. Elle a un rôle de protection du méristème. Ses cellules vont libérer un mucilage (composés organiques lubrifiants) qui va faciliter la croissance de la racine dans le sol. La racine est capable de percevoir la gravité grâce à des cellules de la coiffe qui jouent le rôle d’organes sensoriels : les statholites (grains d’amidon mobiles). Ils vont orienter la plante. Les cellules de la zone quiescente, au centre, sont une zone méristématque très faible. C’est le point de développement du méristème, il y a très peu de divisions cellulaires. Par contre, la zone active est le lieu de divisions intenses. Le méristème apical racinaire va être composé de différents tyes de tissus qui vont se multiplier : 1) Dans la partie centrale : Procambium = permet les divisions cellulaires de la partie centrale. 2) De chaque côté : Méristème fondamental. 3) Au bord : Protoderme. Ces différentes cellules mettent en place différents tissus racinaires : dans la zone d’élongation, la plupart des tissus primaires vont se différencier. Mise en place des phloèmes et xylèmes (vaisseaux). III) Structure primaire A) Coupe transversale Chez les Eudicotylédones : Zone fonctionelle différenciée : Assise formée par une couche continue de cellules aux membranes minces. Chaque cellule est connectée avec la cellule mitoyenne. Certaines cellules vont emettre des poils absorbants qui vont assurer un rôle de transport de l’eau du sol vers le centre de la structure racinaire. Tissu à origine méristèmatique. Il vient du protoderme. Exoderme situé sous l’assise pilifère. Il est formé de cellules vivantes disposées sur une ou plusieurs couches. 1 seule couche = assise. Plusieurs couches = zone cellulaire. Paroi rapidement subérifiée dès la perte des poils absorbants. Zone hydrophobe empêchant les échanges d’eau avec l’extérieur. Cortex (parenchyme) : tissu constitué de cellules aux parois cellulosiques. Entre les cellules se trouvent les méats qui laissent passer l’eau. Rôles de cellules : stockage des sels minéraux et de l’eau. Zone facilitant les transferts. Lors du vieillissement, les cellules s’épaississent et leurs parois se sclérifient. Tissu vasculaire : Endoderme situé vers la stelle. Parois très épaisses. L’endoderme est formé de cellules qui limitent intérieurement l’écorce, caractéristiques par la constitution de leurs membranes. Les membranes latérales de chaque cellule portent des épaississements en libéro-lignine. L’endoderme va jouer le rôle de filtre pour les nutriments. Ainsi toutes les substances qui doivent rentrer ou sortir du cadre central doivent passer par ces cellules. Jusqu’ici les différentes assises se sont mises en place à partir du protoderme et du méristème fondamental. Cylindre central (stéle) : ensemble des tissus du cylindre. Les tissus conducteurs sont localisés dans cette partie. Ils sont séparés de l’endoderme par une première assise, le péricycle qui dérive du procambium. Elle est formée d’une seule couche de cellules la plupart du temps, qui sont cellulosiques. Les nouvelles structures mises en places vont se former à partir de ce tissu indifférencié. Entre les cellules vasculaires on va trouver des cellules de parenchyme médulaire dans la jeunesse de la plante. Ensuite elles vont disparaître. Plaqué contre le péricycle, il y a alternance entre les pôles de xylème (ligneux ou vasculaire) et de phloème (criblé). Ces structures se développent vers le centre de la racine : force centripète. On a différents types de cellules : * Protoxylème qui se différencie progressivement en * Métaxylème : transport de la sève brute. * Protophloème qui se différencie progressivement en * Métaphloème : transport de la sève élaborée. Entre les vaisseaux on trouve le parenchyme interfasciculaire. B) Comparaison Eudicotylédones/ Monocotylées Chez les Monocotylées la sève est beaucoup plus développée tandis que la partie corticale reste assez restreinte. On retrouve les mêmes structures et tissus que chez les Eudicotylédones. L’endoderme est différent : en U (ou en fer à cheval), très spécifique, qui empêche le passage des solutés. Il existe des cellules de passage à paroi cellulosique. Le péricycle est plus complexe : c’est une zone avec plusieurs assises, qui peut se sclérifier avec l’âge. L’alternance phloème/xylème est >10. Il y a une grande différence de taille entre le protoxylème et le métaxylème. L’évolution est toujours centripète. Le parenchyme médulaire est au centre. Le parenchyme interfasciculaire joue un rôle de remplissage dans le xylème. Tableau de comparaison entre Eudicotylédones et Monocotylées : Racine Rhizoderme Exoderme Endoderme Péricycle Cylindre central Faisceaux conducteurs Métaxylème Parenchyme médulaire Eudicotylédones Unistrate ( assise) Unistrate ( assise) A cadre subérisé Une assise cellulaire Réduit Nombre réduit (<8) Peu différencié par rapport au protoxylème Cellulosique Monocotylées Parfois pluristrate ( zone) Pluristrate ( zone) En fer à cheval Une ou plusieurs assises cellulaires Plus développé Nombreux (>10) Très gros faisceaux très marqués par rapport au protoxylème Souvent sclérifié C) Comparaison Eudicotylédones/ Gymnospermes Péricycle pluristratifié. Pas de poils absorbants. Tissus conducteurs spécifiques. IV) Rammification de la racine La création d’une racine secondaire se fait à l’aplomb des pôles vasculaires des cellules du péricycle, qui vont entrer en mitose pour former un primordium radiculaire. On assiste à la formation d’un nouveau méristème vasculaire, qui crée coiffe et autres tissus. V) Croissance en épaisseur A) Assise libéro-ligneuse 1) Mise en place Pour les plantes Monocotylées, structure primaire : Pour les Gymnospermes et Eudicotylédones, croissance en épaisseur qui nécessite la mise en place d’un méristème secondaire (= Cambium). La différenciation cellulaire va se faire à partir de cellules de procambium pas encore divisées ou différenciées en phloème ou xylème. Au niveau du péricycle il y a différenciation cellulaire qui entraîne des recloisonnements et les élargissements. Fonctionnement : Au niveau de la structure primaire entre phloème et xylème, il y a formation d’arcs de cambium. Les divisions dans cette région de font de façon active. Le pôle ligneux et le phloème primaire vont être poussés et incorporés dans de nouvelles structures. Pôle criblé et phloème primaire sont écrasés et repoussés vers l’extérieur : croissance en épaisseur. Formés vers l’intérieur du bois : Xylème secondaire. Formés vers l’extérieur du bois : Phloème secondaire. Bois = sève brute, Liber = sève élaborée. L’écorce est éliminée lors du développement de ces structures. C’est une structure unique formée qui a pour tissu principal le bois (produit vers l ‘intérieur). Elimination des tissus de protection (écorce), mise en place d’une deuxième structure, l’ assise subéro-phellodermique. B) Assise subérophellodermique Absente chez les Monocotylées. Chez les Eudicotylédones, elle est formée chez les plantes dites ligneuses uniquement. Exemple : Mise en place à partir de la zone méristèmatique secondaire ( subéro-phellodermique). Formation directement au niveau des restes du péricycle. 2 types de tissus : Phénomène de croissance en longueur : Méristème primaire + Tissus primaires. Méristème secondaire + Tissus secondaires. Croissance = épaississement. VI) Adaptations fonctionelles A) Organes d’absorption La Racine a un rôle prédominant dans l’absorption. Elle s’est adaptée par la mise en place de structures spécifiques. L’absorption est réalisée par les poils absorbants, qui augmentent la surface. Zone pilifère = zone de contact de la racine avec le sol. Certaines plantes sont dites épiphytes ( = orchidées) : pas de poils absorbants. Structure spécifique = vélamen (racine en éponge) composé de cellules très larges qui emagasinent l’eau directement à partir de l’humidité de l’atmosphère. Déplacement de la zone pilifère. Il existe 2 types de structures racinaires : - Racines pivotantes : racine principale prédominante par sa taille. Elle est beaucoup plus grosse que les racines secondaires. Elle assure un rôle de pivot sur lequel vont se ramifier de nombreuses racines. Ce système va permettre à la plante de s’enfoncer très profondément dans le sol. - Racines fasciculées : pivot qui va cesser de croître rapidement et laisser place à des racines latérales disposées en faisceaux à la base de la tige. Système retrouvé fréquemment chez les plantes Monocotylées. Certaines plantes cumulent les deux systèmes. B) Organes de fixation et d’adaptation. Carotte : Au début du développement, la fixation va être assurée par deux racines primaires. Ces deux racines vont être modifiées et développer différentes morphologies adaptées à leur nutrition, leur mode de fixation, ou à l’accumulation de reserves. Tubérisation : Augmentation du volume considérable. Accumulation de réserves : cas de la carotte, du navet, ... Racines adventives : Chez le maïs. Racines qui n’appartiennent pas au système racinaire. Elles naissent à partir d’une feuille, de la tige, ou à partie d’un noeud. Pas de rôle de transport, mais plutot de fixation. Racine en pont (Lierre) qui se fixe à un substrat. Rôle de fixation. Racine aerienne : rôle assimilateur/photosynthétique. Racine suçoir (Gui) : Elles se plantent dans l’écorce d’autres plantes. Plantes parasites. Assure un rôle de fixation et d’absorption. Racines pneumatophores (Palétuvier) : Racines dirigées vers l’air et non vers le sol : « géotropisme négatif ». Racine pilier : liaison sol/branches. Elles soutiennent les branches. Pilier étrangleur autour d’autres arbres. La Tige I) Structure primaire A) Eudicotylédones Comme dans le cas des racines, on va avoir formation de tissus primaires formés à partir de méristèmes primaires. On va observer la coupe transversale de la tige. Différences avec la racine : - Ecorce très restreinte - Cylindre central très développé et dont la limite avec l’écorce est assez floue ( abscence d’endoderme et de péricycle). Différents tissus : îlots ou anneaux = tissu de soutien : sclérenchyme ou collenchyme. Fibres péricycliques situées dans l’écorce à la limite avec le cyclindre central. Organisation : Première assise : Epiderme cutinisé formé d’une seule assise de cellules. Cet épiderme porte différentes structures anatomiques : - Poils de protection. - Stomates (permet la photosynthèse). Ecorce : Cortex, composé en grande partie par du parenchyme cortical, formé de grandes cellules arondies présentant une structure particulière avec un méat entre elles pour laisser passer l’eau. Faisceaux cribro-vasculaires : Dans la partie centrale on trouve phloème et xylème superposés. Tous les faisceaux cribro-vasculaires sont disposés sur un seul anneau. Les cellules vont se former des pôles vers le centre de la tige. Différenciation centripète. Cylindre central rempli par le parenchyme, avec des lacunes, ce qui donne le « parenchyme médullaire » (de la moëlle). Il a un rôle de remplissage, mais pas de transport. Structure retrouvée chez les Angiospermes Eudicotylédones, mais également chez les Gymnospermes. Ce type de structure est nommé « Eustèle ». B) Monocotylées Structure hétérogène : * tissu de protection * écorce réduite * amas de faisceaux cribro-vasculaires - Assise cellulaire fortement cutinisée. - Parenchyme fondamental, difficile à localiser précisement, situé entre les structures cribro-vasculaires. Au centre, on retrouve un parenchyme de la moëlle, extrèmement réduit. - Faisceaux cribro-vasculaires disposés de façon complexe, avec une taille des faisceaux qui va diminuer du centre vers la périphérie. Formation des cellules du protophloème de façon centripète. Formation des cellules du protoxylème de façon centrifuge. Formation en V. Stèle complexe typique des Monocotylées nommée « Atactostèle ». Tableau de comparaison entre Eudicotylédones et Monocotylées : Tige Endoderme ou péricycle Cylindre central Disposition des vaisceaux cribrovasculaires Faisceaux conducteurs primaires de la tige Véritable structure secondaire, avec cambium Phellogène Eudicotylédones Absent Très développé En opposition, disposition centrale Monocotylées Absent Très développé En opposition, disposition en V En anneau Disposition complexe Souvent présent Absent Eudicotylédones ligneuses Pas de phellogène II) Différents types cellulaires A) Types cellulaires du phloème 1) Tubes criblés Développement de type centripète. Méristème primaire appelé « pôle criblé », qui génère des tubes criblés, éléments conducteurs de la sève élaborée. Ces cellules vont s’emboîter les unes sur les autres pour former des tubes. Association de type longitudinale des cellules, de la racine vers la tige. Cellules vivantes, mais qui ont perdu une grande partie de leurs constituants. Elles communiquent par des plasmodesmes (pore) plus ou moins élargis. Ce sont des cellules fonctionnelles. 2) Cellules compagnes Aucun rôle dans le transport de la sève, mais même origine que les cellules qui forment les tubes criblés, et elles vont assurer la survie de ces tubes. Alternance tube criblé/ cellules compagnes. 3) Parenchyme Cellules intercalées entre les faisceaux. Aucun rôle dans le transport de la sève. 4) Fibres Rôle de soutien pour maintenir les faisceaux vasculaires. Très fréquentes chez les Angiospermes. Paroi fine cellulosiques chez les Herbacées. Modifications chez les plantes lignifiées : lignification des parois de ces cellules de soutien. B) Types cellulaires du xylème 1) Eléments conducteurs Mis en place à partir d’un méristème primaire (= pôle vasculaire). Cellules transportant la sève brute. Mise en place d’éléments morts lorsqu’ils sont fonctionnels. * Trachéides : vaisseaux conducteurs : cloisons entre les cellules, donc passages restreints. Passages au niveau de ponctuations. * Vrais vaisseaux : cellules disposées bout à bout, mais disparition des parois transversales passage de la sève. Epaississement important des parois. Lignification due à des défauts spécifiques de lignine Cellules très rigides. Lignification - annelée - rayée ou spiralée - réticulée - ponctuée 2) Cellules de contact Cellules vivantes qui communiquent avec les éléments conducteurs. Echanges d’eau. Les solutés traversent les membranes des cellules de contact pour atteindre les faisceaux conducteurs. 3) Parenchyme Cellules vivantes à paroi cellulosique. Elles vont être en contact direct avec les cellules de contact. Communication de proche en proche. 4) Fibres Elements de soutien. Formées de cellules allongées et présentant des parois épaisses, lignifiées, avec un rôle de soutien grâce aux structures allongées et aux parois épaissies. C) Différenciation des éléments criblés (= phloème) Quand on a formation du xylème ou du phloème, on passe par différentes étapes. Les cellules cambiales vont se multiplier et donner naissance à la fois à la cellule compagne, et à la cellule du tube criblé. Ces cellules compagnes peuvent donner naissance à d’autres cellules compagnes. Au niveau du tube criblé : - Epaississement de la paroi. - Formation de plasmodesmes spéciaux. - Le noyau de la cellule va dégénerer après avoir participé au développement du tube. - Autolyse partielle du protoplasme. - Disparition du cytoplasme. - Au niveau de la paroi, on a le développement d’un crible qui permet le transport de la sève. D) Différenciation des éléments du xylème - Accroissement en taille important des cellules méristèmatiques. Développement important du noyau. Dégénéréscence de ce noyau lorsque les structures sont formées. Epaississement de la lignine des parois, au niveau de la lamelle moyenne, puis des parois primaires et secondaires. Disparition totale du cytoplasme. Hydrolyse partielle des parois exposées au niveau des ponctuations pour faciliter les échanges d’eau. Hydrolyse totale au niveau des cloisons terminales. III) Assise libéro-ligneuse (cambium) A) Formation Mise en place de faisceaux cribro-vasculaires. Entre le phloème et le xylème, mise en place d’arcs cambiaux : cambium fasciculaire. Ils vont commencer à emettre des cellules de tissu secondaire. Multiplication des cellules. L’assise va s’élargir progressivement. Cela va donner un manchon continu. Developpement de structures secondaires. Les parties situées entre les faisceaux vasculaires sont appelées cambium interfasciculaire. B) Organisation Le cambium est formé de petites cellules rectangulaires, alignées en file, en coupe transversale. En coupe longitudinale, elles ont une forme « initiale » : initiales fusiformes. Au milieu apparaissent des initiales de rayon qui permettent de former les différentes structures que l’on appelle les rayons libériens et ligneux. Les cellules de cambium vont se renouveler de façon régulière. Les initiales fusiformes vont donner naissance au phloème secondaire vers l’extérieur, et au xylème secondaire vers l’intérieur. Elles édifient le système vertical. Les initiales de rayon sont étirées dans le sens radial, permettant un transport des nutriments et de l’eau de façon horizontale. C) Fonctionnement Différents types de divisions cellulaires existent : - Péricline : parallèle à la surface (tangentielles). Production de tissu secondaire de liber (phloème secondaire) et de bois (xylème secondaire). - Anticlines : perpendiculaires à la surface. Extension du cambium. Conservation des initiales fusiformes ou radiales. Multiplication des initiales, donc agrandissement du cambium. - Transverses : Division des initiales fusiformes en initiales radiales, et vice versa. Mise en place de rayons, qui vont avoir un rôle de transport. Orientation perpendiculaire aux cellules dérivées d’initiales fusiformes. IV) Structure secondaire de la tige A) Disparition des tissus conducteurs secondaires Bois : au niveau d’un cerne, on a différentes couches observables. Chaque couche va former un anneau ligneux, ou cerne de croissance, qui va correspondre à la formation annuelle de bois. La partie plus claire correspond à du bois « initial » qui se développe au printemps. La partie plus sombre correspond à du bois « final » qui se développe au cours de l’automne. Au centre, la structure sombre est la partie interne du bois (= coeur = duramen). C’est la partie la plus dure. C’est un tissu mort qui a pour seul rôle le soutien. Dans la partie externe, on a un tissu fonctionnel dans le transport de la sève (= aubier). Il existe différents types de cellules dans le bois. Chez les Gymnospermes on a un bois homoxylé, essentiellement constitué de trachéïdes. Pas de fibres. Système de rayons avec une seule file de cellules (= rayons unisériés). Structures particulières : canaux de sécrétion de résine. Chez les Angiospermes Eudicotylédones, on a un bois formé de vaisseaux conducteurs. Présence de fibres et de rayons complexes formant un parenchyme ligneux. B) Tissus protecteurs secondaires - Mise en place d’un périderme qui correspond à la zone génératrice subéro-phellodermique. Il va dégénerer du suber (ou liège) vers l’extérieur. Assise génératrice apellée phellogène. Phelloderme. Entre phloème et épiderme, mise en place de ce tissu protecteur, de durée de vie variable selon les espèces. Il existe 2 modes de fonctionnement : - Manchon continu (liège vers l’extérieur et phelloderme vers l’intérieur). - Manchon discontinu (écailles concaves formées successivement, tournées vers l’extérieur. Elles vont produire des tissus secondaires de protection). Chaque année on a une nouvelle génération de périderme. Les tissus à l’extérieur vont mourir et se détacher progressivement, poussés par les tissus internes. Formation d’un rhytidome : soit ce tissu va se détacher, soit il va former des craquements et rester adhérant. On apelle ces structures lenticelles (Eudicotylédones ligneuses et Gymnospermes). V) Structures post-primaires de Monocotylées 2 types de systèmes : - Méristème d’élargissement primaire. Plantes Monocotylées à bulbe ou arborescentes. Ces méristèmes sont situés de part et d’autre du méristème caulinaire. Formation d’un plateau chez les Monocotylées à bulbe. Chez les Monocotylées arborescentes on a des stipes. - Méristème d’élargissement secondaire. Plantes arborescentes (Yuca, Dracaena). Le méristème va être constitué par des séries d’initiales qui vont générer de nouveaux tissus, et vont prendre naissance dans le parenchyme cortical et vont entraîner la mise en place d’un parenchyme secondaire, pouvant se différencier des faisceaux conducteurs. VI) Adaptation des tiges 95 % des tiges sont aériennes. 5 % des tiges sont souterraines (organes de reserves). Elles prennent différentes formes : - Rhizome. - Stolon. - Bulbe - Tubercule. * Rhizome : Développement parallèle au sol. Diamètre > 1cm. Accumulation de réserves. * Stolon : Système de tige parallèle au sol. Diamètre < 1cm. * Tubercule : Tiges avec partie renflée. Réserves. * Bulbe : Axe caulinaire perpendiculaire au sol. Réserves. Le Rhizome : - Développement de type monopodial (Rammifications). Bourgeon terminal permettant l’allongement du rhizome. Bourgeon axillaire donnant des fleurs. - Rammifications sympodiales. Les systèmes axillaires vont devenir prépondérants. - Monochasial : Bourgeon terminal qui va arrêter de croître et fleurir. Un bourgeon axillaire va reprendre la croissance. - Dichasial : 2 Bourgeons axillaires vont se développer. Le bourgeon terminal va fleurir. Le Bulbe : - Bulbe tuniqué : Les reserves sont accumulées au niveau de tuniques. Un bourgeon terminal va se développer (oignon). - Bulbe à caïeux : Gousse : Bulbille : Accumulation de reserves (ail). - Bulbe solide : Reserves accumulées au niveau du plateau, dans lequel un méristème va assurer l’extension de ce plateau en largeur (colchique). VII) Les types biologiques Classification de Raunckiaer (en fonction de l’aspect hivernal). Les espèces pérennes perdurent plusieurs années. * Phanérophytes : taille importante, tige ligneuse. Présence de rhytidome. - Mégaphanérophytes > 30m. - Mésophanérophytes 8-30m. - Microphanérophytes 2-8m. - Nanophanérophytes (juvéniles). * Chaméphytes : Les bourgeons sont situés à moins de 20 cm de haut. Formation de bois. Rhytidome limité. * Hémicryptophytes : Bourgeons situés au niveau du sol. Développement végétatif par stolon. En hiver, le système de survie est limité. * Cryptophytes/Géophytes : Système de tiges souterraines. *Thérophytes : Plantes annuelles. Cycle de reproduction très court. Hiver sous forme de graine. Système primaire racinaire développé au printemps. Morphologie de la Tige I) Eléments constitutifs A) Axe Rôle essentiel de connexion entre les feuilles et les racines. Rôle dans le transport de la sève et des nutriments. Rôle important de support des feuilles Orientation par rapport à la lumière. - Soit lignification = bois. - Soit pas de lignification. Croissance au niveau des entrenoeuds. Formes variables. Bourgeon apical situé à l’extrémité de la tige. Rôle important d’allongement de l’axe principal pendant plusieurs années. Il est appelé végétatif. Il va produire des noeuds, des entrenoeuds et des feuilles. Il peut donner un bourgeon floral. B) Bourgeons axillaires Ils donnent naissance à des rammeaux secondaires situés à la base des feuilles. C) Bourgeons adventifs Ils donnent naissance à des rammeaux adventifs qui apparaissent au niveau de la tige (pas au niveau d’un noeud). Génération d’axes aériens supplémentaires qui vont apparaître lors de blessures ou d’attaques par les insectes. II) Méristème caulinaire A) Méristème apical et concept de métamérisation Changements au niveau d’unités métamériques : production d’un premier métamère. Système de développement végétatif. Changement possible au niveau du système de multiplication de ce méristème. Formation de noeuds, d’entrenoeuds et de feuilles. Au bout d’un certain nombre de multiplications, on passe en phase II, et on transforme ce système en système de métamérie d’inflorescence. B) Forme et organisation histologique Méristème apical caulinaire = Méristème primaire responsable de la mise en place des structures primaires. Il va fonctionner en permettant l’accroissement en longueur de la tige. Il a une croissance indéfinie. Organisation parallèle entre la surface et la profondeur : théorie de l’anneau initial. 1) Théorie de Tunica-Corpus La Tunica est mise en place très tôt au stade embryonnaire, et se caractérise par des divisions anticlines perpendiculaires à la surface. Le Corpus est une 2e zone qui possède de petites cellules de type méristèmatique. Masse cellulaire occupant le point végétatif. Les cellules vont se diviser paralellement au méristème. 2) Zonation cytologique : anneau initial 2 formes : 1) Production des entrenoeuds. 2) Production des noeuds. Les cellules méristèmatiques sont réparties dans 3 zones différentes : - Zone axiale : peu fonctionelle, c’est un méristème d’attente. Elle est constituée de cellules à faible activité mitotique. Elle ne fonctionne que lors de la reproduction. - Zone latérale : anneau initial, cellules à activité mitotique intense. Région procédant à l’organisation de la formation des feuilles. Production de la grande partie des tissus de la tige, dont les tissus conducteurs. Ces structures vont prendre une organisation dorsoventrale. - Méristème médulaire : Activité mitotique modérée. Formation des tissus centraux et de la moëlle. C) Fonctionnement du méristème Sous contrôle génétique. Rôle de formation du tissu primaire et de développement en longueur de la tige. Allongement par l’activité méristèmatique intercallaire qui a lieu dans les entre-noeuds. Développement intercallaire très court chez les rosettes, et très large chez les fraisiers. III) La phyllotaxie A) Quelques exemples Etude de l’ordre d’implantation des feuilles sur un rammeau ou sur une tige. Information importante dans l’organisation du végétal. Différents types de phyllotaxie. - Alterne : feuilles isolées (1 feuille par noeud). Alternance de chaque côté. Position dite distique (feuilles situées à 180° l’une de l’autre). Chez les Monocotylées (dont les Graminées), et les Eudicotylédones. - Alterne spiralée : spirale génératrice avec un angle constant des feuilles. Au bout d’un certain nombre de tours, 2 feuilles se retrouveront exactement du même côté. - Opposée : les feuilles vont s’insérer sur un même noeud. - Opposée décussée : rotation de 90° entre chaque entrenoeud. - Verticillée : plus de 2 feuilles sur le même noeud. A chaque succession de verticille il y a rotation. B) Interprétation phyllotaxique 1) Théorie de la spirale génératrice unique Elle permet de déterminer le mechanisme à l’origine de l’emplacement des feuilles tout le long de la tige. L’axe de la tige est supposé se construire à partir d’initiums foliaires qui vont apparaître successivement à partir d’un mouvement d’hélice. Actuellement cette théorie n’est pas recevable, car elle n’explique pas les feuilles opposées ou verticillées. 2) Théorie des hélices foliaires multiples On a une ou plusieurs assises génératrices qui vont suivre un mouvement spiralé. * Phyllotaxie opposée : à intervalles de temps réguliers, décallage de zones initiaires foliaires avec un angle de 90°. 2 hélices foliaires fonctionnant de façon synchrone Développement simultané des feuilles sur les deux hélices. * Phyllotaxie verticillée : hélices multiples. 3 hélices foliaires fontionnat de façon synchrone donnent 3 feuilles générées au niveau du même noeud. Les différentes structures permettent de reconnaître les différentes espèces. IV) Rammification des tiges A) Devenir du bourgeon terminal 1) Croissance monopodiale Lorsque l’on a un axe à croissance monopodiale, c’est à dire qu’on a un axe à élongation terminale. Les bourgeons axillaires et rammifications secondaires sont mises en place par le bourgeon terminal. 2) Croissance sympodiale Le bourgeon terminal ne vit qu’un an. Il est remplacé par un ou des bourgeons axillaires situés dans les positions les plus élevées. 2 types de structures : - Sympodiale monochasiale : un bourgeon axillaire principal va prendre la relève. - Sympodiale dichasiale : deux bourgeons axillaires vont prendre la relève. B) Hétéromorphie du développement des rammeaux 1) Acrotonie Prépondérance du bourgeon terminal sur les bourgeons axillaires. Au sein des bourgeons axillaires, prépondérance de ceux les plus proches du bourgeon terminal. L’acrotonie donne des ports arborescents. 2) Basitonie Phénomène inversé : les axes secondaires les plus développés proviennent des bourgeons inférieurs. Développement très faible de l’axe principal. Développement important des axes secondaires. Structures buissonantes. 3) Hypotonie Bourgeons de tailles différentes. Face inférieure plus développée. Donc rammeaux plus grands dans la partie basse de la branche. 4) Epitonie Développement important des bourgeons supérieurs. Conjonction avec d’autres systèmes comme la basitonie. 5) Amphitonie Chez les Gymnospermes. Mise en place de différents axes plagiotropes par rapport à la tige principale qui vont se développer successivement sur un même plan. 6) Anisophillie Disposition de feuilles de taille différente en fonction de la partie inférieure ou supérieure. Les feuilles les plus grandes sont situées en direction du sol. V) Port des végétaux A) Port arborescent Acrotonie (développement du tronc) + Hypotonie (étalement des branches). B) Port buissonant Basitonie (rammifications au niveau du sol) + Epitonie (développement de branches dans les rammeaux secondaires plus ou moins droites). C) Port herbacé Pas de mise en place de structures secondaires. Développement très important des bourgeons axillaires. Mise en place de bourgeons adventifs. Le bourgeon terminal va très souvent donner une inflorescence. La Feuille I) Morphologie Rôle principal de la feuille photosynthétique. Elle rejette de l’eau évapotranspiration. Elles seront insérées au niveau d’un noeud et associées à un bourgeon axillaire. Organes végétatifs applatis, placés latéralement par rapport au plan de la tige. Développement des feuilles lié au méristème de la tige. Une fois qu’elle a commencé son développement, la feuille poursuit le processus, qui une fois complété s’arrête. Ensuite différents systèmes élimineront les feuilles. Développement d’une ébauche foliaire au niveau du méristème caulinaire, appelée également primordium foliaire, qui va permettre le développement de cette structure. Croissance apicale importante due au méristème apical, puis arrêt. Mise en place de méristèmes basal et apical. Développement de ces méristèmes qui vont permettre l’étalement de cette feuille. Structure foliaire définie. Arrêt du développement du méristème, sauf chez les Monocotylédones où le méristème basal continue l’élongation de la feuille. Système de formation de la feuille sous information génétique. Inductions spatiotemporelles des gènes très importantes. Différents types foliaires se mettent en place, morphologiquement et fonctionellement différents : - Feuilles simples de reserve : cotylédons. - Feuilles simples (feuillage primodial) petites. - Feuilles adultes (feuillage composé). Les feuilles vont ensuite se modifier pour créer la structure reproductive : - Bractées florales. - Pièces florales : feuilles modifiées pour former des fleurs pour l’appareil reproducteur. A) Angiospermes 1) Eudicotylédones Feuille composée d’une limbe verte applatie : * Face supérieure dirigée vers la tige : face ventrale ou adaxiale. * Face inférieure dirigée vers la base de la tige : face dorsale ou abaxiale. Au niveau du rattachement : - Pétiole qui peut s’élargir en gaine - Stipules à la base du pétiole, de part et d’autre du bourgeon axillaire, de taille très variable. Différents types de nervation : Pennée : dérivée d’une nervure principale à partir de laquelle vont se rammifier de part et d’autre des nervures secondaires (Lila, Chataîgnier). Palmée : rayonnement de ces nervures à partir d’un point d’origine commun (Lierre, Figuier, Marronnier). Pédalée : trois grandes nervures principales rayonnantes développées à partir du pétiole. Nervures secondaires qui vont se rammifier en direction de la base de la feuille. Parallèle (Monocotylées). Structure de la feuille multiple : feuille composée dont le limbe est divisé en folioles (une feuille ressemble à plusieurs feuilles). Feuilles pénées. Parfois le pétiole peut être absent : feuille sessile. 2) Monocotylées On a formation d’une gaine entourant la tige. Les stipules tombent en général. Parfois, ils se développent de façon importante. La partie chlorophillienne est la partie dorsale. B) Gymnospermes Feuilles réduites pour limiter la perte en eau. Chez les Ginkgos : nervures dichotomiques. II) Anatomie Chez les Eudicotylédones, sur la face inférieure il existe des stomates qui permettent l’évapotranspiration. La face supérieure est recouverte d’une cuticule empêchant l’évapotranspiration. La face supérieure est également doublée d’un parenchyme chlorophyllien palissadique, bien organisé. Un deuxième parenchyme permet à l’eau de se répandre dans les tissus, c’est le parenchyme lacuneux. On observe également du xylème sur la face supérieure, et du phloème sur la face inférieure. Il n’y a aucune structure de soutien. C’est principalement des amas de collenchyme et/ou de sclérenchyme qui assurent la rigidité. Sur une plante Monocotylée, les deux faces se ressemblent. Les stomates sont sur les deux faces. Présence d’un parenchyme mésophylle homogène. On observe des nervures parallèles. Au niveau des pôles vasculaires, les structures sont assez différenciées. Les tissus sont spécialisés au niveau des nervures. Le tissu de soutien se résume au collenchyme et au sclérenchyme. L’effet de turgescence (eau) permet d’avoir des feuilles ouvertes et plates. Chez les Gymnospermes on a un mésophylle homogène également. Les pôles vasculaires sont entourés d’un endoderme à cadre. Ils sont formés de liber (face supérieure) et de bois (face inférieure). Développement de liber et de bois qui fait le transport de la sève. Canaux de résine au sein du mésophylle. III) Durée de vie et mort des feuilles A) Végétaux annuels Espèces plutôt herbacées qui persistent pendant la période favorable. Les feuilles se développent et meurent avec l’individu. Les seuls organes persistants sont les graines. Feuilles marcescentes : meurent mais restent attachées. B) Plantes ligneuses Les feuilles tombent à la suite d’une abscission grâce à une phytohormone. IV) Adaptation foliaire Limbes applaties Photosynthèse efficace. Feuilles épaisses Réserves Feuilles à crochets/en vrille Soutien Feuilles de Bryophyllum Propagation Epines Protection Feuilles carnivores Alimentation
