Chapitre 5 : La construction d’une plante IInnttrroodduuccttiioonn Les plantes ont une croissance indéfinie, c'est à dire que durant toute leur vie, des organes se forment : les racines, les tiges ou les troncs, les branches (rameaux), les feuilles (et les fleurs). On appelle morphogénèse cette croissance et cette mise en place progressive des organes. Comment cette morphogénèse se met-elle en place ? Quels sont les facteurs déterminant la morphogénèse d'un végétal? I- LLaa ddiivveerrssiittéé m moorrpphhoollooggiiqquuee ddeess vvééggééttaauuxx (TP 8) 1- Des végétaux d’une même espèce peuvent avoir des ports différents Le port d'un végétal est défini par la disposition relative de ses différents organes (La disposition des rameaux sur un arbre est souvent caractéristique de son espèce). Cette morphologie dépend des caractéristiques génétiques de l’espèce. Toutefois, on peut constater des différences de morphologie importantes entre des plantes de même espèce : la plupart des arbres n'ont pas la même morphologie selon qu'ils sont isolés ou en futaie. Ces différences s’expliquent par l’interaction entre les arbres (chacun limite l’espace vital disponible pour les autres et donc la croissance des branches et du feuillage : les arbres auront tendance à aller chercher la lumière, d’où une croissance en hauteur du tronc) 2- Des végétaux semblables d’espèces différentes peuvent avoir des morphologies Des plantes très différentes présentent parfois un aspect similaire si elles sont soumises à un même environnement : Ex : En altitude, les fleurs possèdent une tige réduite et un feuillage proche du sol. Les cactus et les euphorbes vivent dans des déserts chauds mais sur des continents différents. Les cellules de leur tige sont gorgées d’eau ; les feuilles sont remplacées par des aiguillons pour limiter les pertes en eau. 3- Plusieurs facteurs externes peuvent influencer la morphologie a) L’action de la lumière La lumière exerce un effet sur les végétaux : une plante insuffisamment éclairée aura une tige très allongée et le développement des feuilles sera inhibé. Un éclairement inégal du végétal se traduit par une dissymétrie : la plante se courbe vers la lumière (la croissance est plus importante du côté non exposé), et les feuilles sont plus développées du côté exposé (phénomène visible en lisière de forêt). b) L’action du vent, de la pluie et de la neige Le vent intervient dans la morphogénèse végétale : les branches les plus développées sont situées dans la direction opposée à celle du vent : port en drapeau. D’autres facteurs climatiques (pluie, neige) peuvent intervenir. c) L’action du sol Le sol et la disponibilité en éléments nutritifs sont aussi des facteurs qui peuvent conditionner la morphogénèse végétale. d) L’action de l’homme L’homme peut intervenir dans la morphogénèse végétale : taille des arbres… 4- La morphologie des végétaux est génétiquement programmée, l’expression du génotype est modulée par l’environnement. mais La morphologie d’un végétal est un caractère héréditaire, c’est l’expression du patrimoine génétique. Les gènes du développement jouent un grand rôle dans cette acquisition et une mutation de l’un d’eux affecte gravement le développement de la plante. Par contre la réalisation de son phénotype est conditionnée par les facteurs environnementaux. - Dans certains cas, une bouture placée dans un environnement neutre montre que les facteurs externes qui ont pu influencer la morphogénèse n’ont en rien modifié le génotype : la bouture ne conserve pas les particularités dues aux facteurs externes observées sur la plante mère. On parle alors d’accommodation : un accommodat est un phénotype exprimé par la plante, ayant un génotype précis, lorsqu’elle vit sous une forte contrainte. Ce phénotype disparaît lorsque le même génotype n’est plus soumis à la contrainte. - Dans d’autres cas, on constate que des plantes non apparentées, se développant dans un même environnement présentent des caractéristiques similaires, qui sont génétiquement déterminées (et s’observent même si la plante se développe dans un milieu neutre). On parle alors adaptation génétiquement acquise par l’espèce. II- LLaa ccrrooiissssaannccee dd’’uunnee ppllaannttee (TP 9) La graine contient un embryon qui possède déjà des organes, de très petites tailles, mais formés : une tige (appelée tigelle), des feuilles, une racine (appelée radicule). 1- Le développement du réseau racinaire Lors de la germination, c’est la croissance de la radicule qui forme la racine principale. Celle-ci s’allonge à partir de son extrémité et s’enfonce dans le sol. A partir de cette racine principale, des ramifications se forment latéralement : les racines secondaires, pouvant elles-mêmes se ramifier. L'ensemble constitue le système racinaire de la plante dont le rôle principal est puiser les éléments nutritifs nécessaires au bon développement de la plante. La morphologie de l'appareil racinaire dépend d'une part du génotype de la plante, mais aussi des conditions de l'environnement, et notamment des propriétés du sol (finesse des grains, porosité, perméabilité, humidité...). 2- L’édification des parties aériennes L'embryon possède également une ébauche de bourgeon terminal ou apical (apex = extrémité) à l'extrémité de la tigelle. C'est ce bourgeon apical qui donne naissance aux futurs nouveaux organes aériens de la plante (tige, rameaux et feuilles). Une tige est formée d'une succession de noeuds (points d'insertion des feuilles) et d'entre-noeuds (entre les noeuds, partie sans insertion de feuilles). A l'aisselle de chaque feuille existe un bourgeon axillaire (axilla = aisselle), à l’origine des rameaux secondaires (branches). Sous nos climats, les feuilles des arbres ont une durée de vie limitée. Les bourgeons, en revanche, sont des structures permanentes dont le fonctionnement n’est pas continu : en hiver, il est ralenti et les bourgeons sont protégés dans des écailles protectrices qui sont épaisses et qui sécrète un mucus qui les rends parfaitement imperméable; au printemps, les bourgeons vont éclore. C’est donc des bourgeons que dépend l’architecture des parties aériennes de la plante. III- LLee ffoonnccttiioonnnneem meenntt ddeess zzoonneess ddee ccrrooiissssaannccee (TP 9) 1- Les racines grandissent en longueur grâce au méristème racinaire Des expériences de marquages sur la racine et de mesure montrent que la zone de croissance de la racine est localisée à quelques millimètres voire quelques centimètres de l'extrémité de la racine (apex racinaire). A chaque extrémité de racine (principale ou secondaire) se trouve une telle zone de croissance. Cette croissance en longueur fait intervenir deux phénomènes : - La division cellulaire ou mitose qui produit de nouvelles cellules : mérèse, - l'élongation de ces cellules : auxèse. Les divisions cellulaires sont localisées dans un territoire situé à l'extrémité de la racine, sous une coiffe protectrice : ce territoire est un tissu végétal appelé méristème. Il est constitué de cellules méristématiques dont les caractéristiques sont les suivantes : o Cellule indifférenciée de petite taille o Totipotente : elle peut former tout type cellulaire. o Se divise très activement o Rapport nucléoplasmique élevé : voisin de 1 (= gros noyaux) o Nombreuses petites vacuoles Le méristème est donc le siège de nombreuses mitoses, et produit : des cellules qui vont arrêter de se diviser et commencer à se différencier, elles participeront à la structuration de la racine; des cellules qui restent indifférenciées dans le méristème et continuent de se diviser. A quelques millimètres du méristème commence la zone d'élongation cellulaire, où les cellules ne se divisent plus, mais s'allongent. Le mécanisme d'élongation sera étudié plus tard (dans le chapitre Croissance cellulaire). Et un peu plus loin de l'apex racinaire, après la zone d'élongation, commence la zone de différenciation cellulaire : les cellules acquièrent des caractères spécifiques en liaison avec leur fonction : Ex : A la périphérie de la racine, les cellules se différencient en poils absorbants (absorption de l'eau et des sels minéraux). D'autres, situées plus au centre, se différencient en tissus conducteurs de sève (conducteur de sève élaborée : phloème, cellules vivantes, même si elles ont perdu leurs noyaux, et une paroi riche en cellulose ; conducteur de sève brute : xylème, constitué de cellules dépourvues de cytoplasme, donc mortes, et dont la paroi est riche en lignine). N.B : Dans cette zone de différenciation, certaines cellules peuvent se dédifférencier, et redevenir embryonnaire, et ainsi redonner un nouveau méristème, ce nouveau méristème perce les tissus et fait saillie à l'extérieur et s'allonge pour former une racine secondaire et le méristème restera à l'extrémité de celle-ci. 2- Les parties aériennes se développent grâce aux bourgeons Les bourgeons sont situés à l'extrémité des tiges ou des rameaux (bourgeons apicaux), et à l'aisselle des feuilles (bourgeons axillaires). Chez les espèces pérennes (qui vivent plusieurs années), les bourgeons sont protégés par des écailles. Chaque bourgeon contient : o un méristème apical à l'extrémité; o des ébauches foliaires qui recouvrent le méristème, les plus jeunes feuilles sont les plus proches de celui-ci; o un massif de cellules méristématiques à l'aisselle de chaque ébauche foliaire, qui donneront les futurs bourgeons axillaires. C’est le méristème apical qui produit et dispose les ébauches foliaires ainsi que les ilôts méristématiques situés à leur aisselle. Les cellules produites par le méristème apical sont petites : elles s’allongent puis se différencient : certaines formeront les cellules chlorophylliennes, d’autres les tissus conducteurs de la tige… Un bourgeon contient donc déjà tous les éléments constitutifs d’une tige : c’est un rameau miniature dont les entre-nœuds ne sont pas développés. L’éclosion du bourgeon consiste en une élongation des entre-nœuds et un développement des ébauches foliaires. N.B : La structure et le fonctionnement d’un bourgeon axillaire sont en tout point comparable à ceux du bourgeon apical de la tige principale. La formation d’un rameau secondaire est donc semblable au développement de la tige principale. CCoonncclluussiioonn La morphologie d’un végétal dépend des caractéristiques de l’espèce à laquelle il appartient mais aussi de facteurs environnementaux. Cette morphologie résulte de la croissance et de la ramification des tiges et des racines au niveau de zones précises localisées à leur extrémité, associant division, élongation et différenciation.