JOYEUX Thomas et GUICHOUX Arthur Mardi 16/11/10 de 15h à 17h Physiologie by Dr P. SAULEAU Diapo du cours disponible sur le réseau pédagogique Pour plus de précision https://sites.google.com/site/aphysionado/home NEUROPHYSIOLOGIE : ORGANISTATION ET STRUCTURE DU SYSTEME MOTEUR I-RAPPEL ET GENERALITES A- Le Télencéphale Le télencéphale est constitué des deux hémisphères cérébraux et représente à lui seul 85% du poids de l’ensemble du cerveau. La surfaces des hémisphères déplissées représente 2,2 à 2,4 m², afin qu’une telle surface puisse prendre place dans la boite crânienne, il y a des plissements : c’est à dire des crêtes : les gyries ou circonvolutions, et au fond : des sulcus, sillon voire scissure (sillon très profond). Les deux scissures majeures sont : Le sillon central ou scissure de Rolando Le sillon latéral ou scissure de Sylivus Ces derniers servent à délimiter les lobes du cerveau. B- Le Cortex Cérébral Le cortex cérébral correspond à une écorce de 1,55 à 4,5 mm d’épaisseur comportant 10 à 16 x 109 de neurones chez l’adulte. Il contient les contient les corps cellulaires des neurones, leurs dendrites, les cônes d’émergences des axones, les arborisations terminales des axones et les cellules de soutien (cellules gliales). On divise le cortex en 2 parties selon leurs dates d’apparition au cours de l’évolution. 1 Allocortex, phylogéniquement le plus ancien. Il représente environ 10% du cortex et contient 3 à 6 couches cellulaires. Néocortex. Environ 90% du cortex. 6 couches cellulaires (c’est celui dont on parlera le plus cette année) C- Le Sous-Cortex 1-Substance Blanche (SB) La substance blanche est organisée en cordon. La SB est surtout représentée par la capsule interne qui se situe entre le thalamus et la basal ganglia. La capsule interne est constituée de fibres nerveuses afférentes (venant de la moelle spinale principalement) et efférentes au cortex. Ces fibres proviennent de ou se dirige vers : Le thalamus Le tronc cérébral (TC) La moelle épinière (faisceau cortico-spinal) Le corps calleux est également de la SB. C’est un ensemble de fibres horizontales allant d’un hémisphère cérébrale à l’autre et assurant la connexion donc la coordination entre ces deux hémisphères. 2-Noyaux Sous Corticaux Ce sont des noyaux foncés contenant des corps cellulaire de neurones. Leur aspect foncé est du à la grande densité de neurone par noyau. 2 On compte parmi les noyaux sous corticaux : Les noyaux gris centraux L’amygdale Les noyaux du télencéphale basal D- Les Lobes Cérébraux En avant du sillon central on trouve le lobe frontal, en arrière on trouve le lobe pariétal. Par rapport au sillon latéral : Le lobe pariétal est au dessus Le lobe frontal est en avant Le lobe temporal est en dessous Le lobe occipital est en arrière A ces quatre lobes on ajoute : L’insula qui est en dedans du sillon latéral : visible lorsque l’on écarte ce sillon avec des pinces. Le lobe limbique qui est constitué d’un ensemble de structure en dedans du cerveau. Il est le siège des émotions. On a donc au total 6 grands lobes. Ces lobes sont impliqués dans le traitement d’informations secondaire : associatives d’informations primaires : brutes et Les informations primaires sont de types sensorielles, somesthésiques, motrices, visuelles ou auditives. Les informations secondaires sont le support de fonctions cognitives. Il s’agit de recompilations d’informations primaires afin de les associer et de leur donner du sens. Par exemple pour le cortex moteur (lobe frontal) la fonction associative est dans la planification du mouvement. Pour le lobe temporal il s’agit de reconnaître les visages, les objets. E- Les Aires de Brodmann Korbinian Brodmann (17 novembre, 1868 - 22 août, 1918), neurologue allemand, a décrit 52 aires fonctionnelles du cortex qui vont représenter des fonctions privilégiées. 3 Les aires numérotés de 1 à 7 sont celles que nous allons étudier, il faut savoir les localiser (cf schéma du diapo) Les aires 1,2, et 3 situées proches du sillon centrale représente le cortex somesthésique (somatosensoriel) primaire. Derrière, les aires 5 et 7 soit le cortex pariétal postérieur représente le cortex somesthésique associatif. En avant, le cortex moteur primaire correspond à l’aire 4. Au niveau de l’aire 6, on trouve une aire pré motrice et une aire motrice supplémentaire. II – Système Moteur A- Organisation Générale du Système Moteur 1- Généralités Le muscle squelettique est l’effecteur du système moteur. La contraction coordonnée de groupes musculaire permet le mouvement et la posture. La coordination des contractions est permise par : La synchronisation des décharges des motoneurones innervant certain muscles L’absence d’activité neuronale sur d’autres groupes musculaires. 4 Le contrôle moteur est en partie volontaire mais il est réalisé pour l'essentiel par des mécanismes réflexes et des mécanismes subconscients 2- Organisation des Commandes Motrices NB : le schéma du diapo « relations des structures impliquées dans le mouvement « est à bien connaître Dr Sauleau a dit qu’il nous demanderai volontiers de le restituer en janvier. La première étape dans le mouvement est de savoir où et comment agit-on ? Cela s’effectue par intégration des données sensorielles, provenant de l’intérieur ou de l’extérieur de l’organisme, dans le cortex pariétal postérieur. la première étape des l’intégration sensorielle. Avant que les commandes motrices ne soient envoyées au centre d’exécution elles doivent être organisées au niveau cortical. la deuxième étape est la planification de l’action motrice. Cela s’effectue à partir des informations reçues du cortex pariétal, au sein du cortex préfrontal (et plus exactement prémoteur). Ce schéma moteur inclue les muscles qui doivent être contractés, la force et la séquence des contractions musculaires. 5 la troisième étape est la transmission du plan moteur. Elle s’effectue du cortex moteur aux centres exécutifs de la moelle ou du tronc cérébral, via les voies motrices descendantes. a- Intégration sensorielle L'information sensitive est intégrée à tous les étages du système nerveux pour susciter des réponses motrices appropriées qui sont : des réflexes simples dans la moelle spinale (réflexe médullaire ou spinale) des réponses plus complexes dans le tronc cérébral les réponses les plus élaborées dans le cerveau Puis le retour de l'information périphérique vers le cortex moteur se fait : via les voies sensorielles et le cortex somesthésique et via les voies visuelles et le cortex occipital. On part des récepteurs : l’information remonte dans la moelle (réflexe médullaire), puis dans le TC (réglant la posture, l’équilibre), ensuite elle fait relai dans le thalamus et va dans le cortex somesthésique primaire puis dans le cortex pariétal postérieur où elle est intégrée. Ensuite il y a transmission de l’information au cortex prémoteur et moteur primaire. b- Planification et Transmission Elle s’effectue dans le cortex prémoteur c'est-à-dire dans l’aire 6 qui contient l’aire prémotrice er l’aire motrice supplémentaire (qui ont à peu près les mêmes fonctions). Puis il y a transmission de ce plan par le cortex moteur primaire (aire 4) : les informations vont vers les structures plus basses. Le TC est un centre initial d’une part et un centre de relai d’infos motrices qui viennent du cortex d’autre part. 3- Système de Contrôle Il y a nécessité de contrôle du mouvement pour qu’il se fasse bien. Il existe deux systèmes de contrôle avec des rôles un peu différent et complémentaires : les noyaux gris centraux ( NGC) qui sont de chaque côté du thalamus et le système cérébelleux ( cervelet ) sous le lobe occipital Ils vont moduler la planification ( surtout les NGC ) et l’exécution (surtout le système cérébelleux) . Les rôles des NGC et du système cérébelleux se chevauchent et ne sont pas exclusifs. L’information venant du cortex passe donc par les structures contrôle qui renvoie l’information au cortex corrigé : on parle de boucle corticosouscorticale et de boucle corticocérébelleuse. L’information revient soit directement au cortex soit en passant par le thalamus. Ainsi on décrit deux thalamus : 1 pour le relai sensitif 6 1 pour le relai moteur 4-Exécution Elle met en jeu 2 neurones : Le protoneurone est situé soit dans le cortex moteur primaire, soit dans le tronc cérébral. Le deutoneurone est quant à lui situé dans la corne antérieure de la moelle ou dans les noyaux moteurs du tronc cérébral lorsqu’il s’agit de mouvement concernant la face. Ainsi le tronc cérébral peut être centre moteur primaire, servir de relais ou servir de point de départ pour les mouvements de la face via les noyaux crâniens. L’axone du deutoneurone gagne les muscles effecteurs : - Par les racines ventrales puis nerfs périphériques - Par les nerfs crâniens pour les motoneurones situé dans le tronc cérébral Ces motoneurones segmentaires sont contrôlés par des circuits locaux de la moelle ou du tronc cérébral et par les voies descendantes issues des neurones moteurs du cortex et du tronc cérébral. Pour résumé : 3 sous ensembles de structures interactives. 1- Motoneurones supra segmentaires A. Cortex moteur B. Tronc cérébral C. Projection motrice du cortex et du tronc cérébral 2- Système de contrôle supra segmentaire A. Noyaux gris centraux B. Système cérébelleux 3- Circuits moteurs médullaires et noyaux moteurs du tronc cérébral B- Motoneurones supra segmentaires 1- Cortex moteur Pour certains mouvements volontaires, le cortex moteur va agir directement sur le deutoneurone de la moelle. Ex : Mouvement précis des doigts Mais pratiquement tous les mouvements volontaires sont réalisés par activation de programmes moteurs qui préexistent au niveau des noyaux gris centraux, du cervelet, du troc cérébral et de la moelle. Ex : Prenons quelqu’un qui fait du vélo. Pédaler, tourner à droite ou à gauche équivaut à des mouvements volontaires ‘purs’. Le reste (garder l’équilibre, regarder la route) dépend de programmes moteurs. Le cortex moteur est subdivisé en plusieurs régions : 7 Cortex moteur primaire Cortex pré-moteur, comprenant l’aire motrice supplémentaire et l aire prémotrice Ces différentes régions possèdent leurs propres représentations topographiques ainsi que des groupes musculaires et fonctions motrices spécifiques. Le cortex pré-moteur étant impliqué dans la planification du mouvement, et le cortex moteur primaire dans sa transmission. Il existe également des structures motrices hyperspécialisées : Aire de Broca (parole) Aire corticale des mouvements oculaires volontaires Elles sont utilisées pour des actions extrêmement complexes. a-Aire prémotrice supplémentaire (AMS) et Aire motrice Elles fonctionnent en harmonie et ont des fonctions proches. Rôle dans la programmation du mouvement c'est-à-dire la planification. Mais aussi dans la coordination de la posture et des mouvements volontaires. Elles contribuent mouvements de positionnement des différents segments corporels, de la musculature axiale, de la tête et des yeux... pour fournir un support au contrôle fin des bras et des mains. Ex : Pour attraper un objet, il faut un bon positionnement des épaules, de la tête, du bras… Fonctionnement L'aire prémotrice antérieure développe une image motrice de la totalité du mouvement musculaire projeté. Cette image déclenche ensuite une succession de "programmes" d'activité musculaires dans l'aire prémotrice postérieure. • L’AMS est active lorsque le sujet réalise effectivement le geste ou lorsqu'il le pense activement au geste. • A l'inverse, le cortex moteur primaire n’est actif que lorsque le mouvement est effectivement réalisé. Lésion des aires promotrices = Apraxie (difficulté à réaliser des gestes volontaires complexes alors que réalisation des gestes simples et sensibilité normales) b-Cortex moteur primaire Il réalise l’exécution proprement dite du mouvement (et non pas de la contraction). 8 L’excitation d’un neurone cortical unique donne plutôt naissance à un mouvement caractéristique qu’à la contraction d’un muscle particulier. Ce neurone va stimuler plusieurs muscles qui apportent chacun une direction et force propre au mouvement musculaire, aussi bien que les séquences de contraction de ces différents muscles. - Organisation somatotopique Il existe une organisation somatotopique au niveau de ce cortex moteur, appelée « Homonculus moteur ». Il s’agit d’une relation topographique entre le cortex et les effecteurs périphériques (carte de Penfield et Rasmussen). Cette organisation est également présente au niveau du cortex somatosensoriel. La surface des régions est proportionnelle à la finesse du contrôle moteur. Plus le mouvement est complexe, plus on a besoin de finesse et plus la représentation est importante (contrôle moteur précis). Ainsi la représentation de la face et des mains est plus importante que celle des muscles du tronc qui ont un contrôle moteur moins précis. Une lésion du cortex moteur se traduit par une paralysie (déficit moteur complet) ou une parésie (déficit moteur incomplet). Cortex somesthésique (sensoriel) Cortex moteur primaire c- Organisation cellulaire Les neurones sont organisés en 6 couches cellulaires et en colonnes verticales de plusieurs milliers de neurones. Chaque colonne est une unité fonctionnelle qui active un groupe de muscles synergiques. Les motoneurones corticaux codent la force du mouvement et non pas le déplacement articulaire lui-même. Les motoneurones d’une colonne ont une direction de mouvement privilégiée. d- Afférences du cortex moteur Le cortex moteur primaire a plusieurs afférences qui viennent du : Cortex sensoriel 9 - Cortex somesthésique primaire et secondaire. Directement ou indirectement via le cortex pariétal postérieur Cortex visuel et auditif via cortex pariétal postérieur Cortex frontal - Aires adjacentes du cortex frontal - Aires motrices homologues de l’hémisphère controlatéral via le corps calleux Thalamus - Thalamus somesthésique. Renvoie les informations sur cortex moteur afin qu’il tienne compte de la position des membres dans l’espace. Concerne les signaux cutanés tactiles et proprioceptifs des articulations et des muscles. Thalamus moteur. Relais des signaux de modulation des noyaux gris centraux et du cervelet. Coordination des mouvements. - Rôles des afférences somesthésiques dans le contrôle moteur Au cours de la contraction musculaire, il ya retour de signaux périphérique vers le cortex moteur par boucle réflexe. Ceci afin de moduler le mouvement, l action. Rétrocontrôle positif des signaux épicritique Ex : Lorsque les doigts viennent au contact du verre froid, il va y avoir renforcement de la contraction. Servocontrôle positif des signaux proprioceptifs des fuseaux neuromusculaires Ex : adaptation de la force de contraction si le mouvement programmé par le cortex est contrarié par une cause extérieure. (Elément extérieur vient perturber le mouvement programmé par le cortex, étirement des fibres détecté par le fuseau qui va se contracter plus fort afin de compenser.) 2- Tronc cérébral Il est en relation avec le cortex au dessus et la moelle en dessous. Il est composé de 3 segments, le mésencéphale, pont, moelle allongée (=bulbe). Il peut avoir 3 fonctions différentes : Centre moteur primaire Centre de Relais 10 Point de départ pour les mouvements de la face via les noyaux crâniens Le tronc cérébral contient les noyaux moteur et sensitif pour la face et tête ( comme la SG de la moelle pour les membres). Il est centre de relais des informations qui viennent du cortex et qui vont vers le cervelet et la moelle. Il possède également des fonctions spécifiques : - Régulation de l’éveille et du sommeil Contrôle respiratoire, cardio-vasculaire, gastro-intestinal Contrôle moteur : réalisation de nombreux mouvements stéréotypés, contrôle de l’équilibre et la posture et des mouvements oculaires. 11