La membrane cellulaire

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La membrane cellulaire
Plan :
I) Structure des membranes biologiques
1) Morphologie
2) Composition
2.1) Les lipides
2.1.1) Les différents lipides
2.1.2) Agencement
2.1.3) Mobilité
2.1.4) Fluidité
2.2) Les protéines
3) Architecture
3.1) Asymétrie
3.1.1) Face externe
3.1.2) Face interne
3.1.3) Mouvements des protéines
3.2) Notion de microdomaines
II) Fonctions de la membrane
1) Transports membranaires
1.1) Les transports passifs
1.1.1) Les protéines canal
1.1.2) Les perméases et la diffusion facilitée
1.2) Le transport actif
1.2.1) Les co-transports
1.2.2) Les ATPases
2) Transport utilisant les mouvements membranaires
2.1) L'endocytose
2.1.1) La pinocytose
2.1.2) L'endocytose médiée par récepteur
2.1.3) La phagocytose
2.4) L'exocytose
3) Les échanges entre les cellules
4) Phénomènes d'adhérence cellule-cellule ou cellule-matrice
4.1) Mécanismes d'adhérence
4.2) Principales familles de molécules d'adhérence
4.2.1) Les intégrines
4.2.2) Les cadhérines
4.2.3) Les sélectines
4.2.4) Les protéines de la super famille Ig
5) Jonctions morphologiquement définies
5.1) Les jonctions gap
5.2) Les jonctions étanches
5.3) Les jonctions d'ancrage
5.4) Les jonctions à la matrice

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La membrane cellulaire
- La membrane cellulaire délimite le volume de la cellule et contrôle les échanges entre le
milieu intérieur et le milieu extérieur.
- Elle est extrêmement dynamique.
- Elle joue un rôle fondammental dans l'interaction des cellules avec les autres cellules, la
matrice extracellulaire et le milieu environnant.
I) Structure des membranes biologiques
1) Morphologie
- Au microscope optique : on ne voit que l'enveloppe cellulaire.
- Au microscope électronique (X 100 000) : la membrane a un aspect bilaminaire.
- Son épaisseur est de 6 à 10 nm.
2) Composition des membranes biologiques
- Elles sont constituées d'un assemblage de lipides sous forme d'une bicouche lipidique et de
protéines.
- La proportion des constituants varie d'un type cellulaire à l'autre.
2.1) Les lipides
- Les lipides qui constituent les membranes sont amphophiles : ils comportent une partie
hydrophile et une partie hydrophobe.
2.1.1) Les différents lipides de membrane
Les glycérophospholipides :
- Ils comportent une partie hydrophobe, faite d'acides gras et une partie hydrophile due à un
constituant polaire : glycérol + phosphate + choline ou éthanolamine ou sérine ou inositol.
Les sphingolipides :
Ils sont constitués d'une partie polaire comprenant un phosphate, lié à une molécule de
sphingosine et une partie hydrophobe constituée d'acides gras.
Le glycosyl phosphatidyl inositol (GPI) :
C'est un lipide minoritaire dans la membrane, mais de fonction très importante dans la cellule.
Le cholestérol :
Il est constitué de plusieurs cycles et d'une chaîne latérale. Il contient des CH3 et une fonction
alcool (OH).
2.1.2) Agencement des lipides dans la membrane
Les groupements hydrophiles interagissent avec le milieu aqueux et les groupements
hydrophobes, entre eux. La bicouche se constitue spontanément.
2.1.3) Mobilité de la membrane cytoplasmique
- La double couche lipidique confère à la membrane une grande flexibilité.
- Il existe plusieurs types de mouvements :
- Mouvements de rotation des molécules lipidiques sur elles-mêmes.
- Mouvements de translation : mouvements transversaux très rapides (1 m par s.) à
l'intérieur d'une même couche.
- Mouvements de flip-flop : mouvements spontanés très lents, pendant lesquels les
lipides changent de couche. Ces mouvements sont permis par des protéines spécifiques, les
flippases et les floppases.
- Les mouvements de flip-flop sont impliqués dans les phénomènes de stress de la membrane,
comme la coagulation sanguine.

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2.1.4) Fluidité de la membrane cytoplasmique
- Pour chaque membrane, il existe une température donnée à laquelle cette membrane passe
de l'état solide (cristallin) à l'état liquide.
- Cette propriété dépend des lipides :
- degré de saturation des acides gras : plus les acides gras sont insaturés, plus la
membrane est fluide à basse température.
- longueur de la chaîne des acides gras : plus la chaîne est courte, plus la fluidité est
grande
- la quantité de cholestérol : le cholestérol est un agent de rigidification des
membranes.
- l'asymétrie dans la composition des deux couches
2.2) Les protéines
- La bicouche lipidique est associée à des protéines qui lui donnent sa spécificité et ses
propriétés fonctionnelles. Il existe des protéines extrinsèques et intrinsèques.
- Ces protéines peuvent être étudiées par différentes techniques :
- détergents (formation de micelles)
- cryofracture
- techniques d'immunochimie
Toutes ces techniques ont permis la mise en évidence des mouvements de rotation et de
translation des protéines transmembranaires : théorie de la mosaïque fluide de Singer et
Nicholson.
3) Architecture de la membrane
3.1) Asymétrie de la membrane
Elle dépend de l'asymétrie, de la distribution et de la nature des protéines et des lipides. Elle
diffère en fonction du type cellulaire.
3.1.1) Face externe
- Le glycocalyx : c'est un revêtement fibreux, constitué de l'ensemble des sucres et qui porte
les antigènes de surface.
- On peut le mettre en évidence en microscopies optique et électronique par différentes
techniques (ruthénium, lectines).
- Les sucres que l'on trouve du côté externe de la membrane sont :
- des sucres à courtes chaînes fixés sur les glycoprotéines,
- des glycosaminoglycannes associés aux protéines pour former les protéoglycannes
- les sucres fixés directement sur les lipides pour former les glycolipides.
- Certaines techniques permettent de localiser les protéines sur la membrane après avoir
produit des fantômes cellulaires ou vésicules par lyse. Les vésicules peuvent se former à
l'endroit (feuillet externe à l'extérieur) ou à l'envers (feuillet interne à l'extérieur).
3.1.2) La face interne de la membrane
- La membrane interagit avec le cortex cellulaire qui est un élément situé sous la membrane.
- Par exemple, au niveau du globule rouge, la spectrine, associée à l'actine, forme un réseau
plaqué contre la face interne de la membrane grâce à une protéine de liaison, l'ankyrine.
3.1.3) Les mouvements des protéines
- Les protéines présentent des mouvements de rotation sur place et de diffusion ; par exemple
le mécanisme de capping des lymphocytes.

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- Mais, les protéines sont limitées dans leurs mouvements car elles sont liées à des éléments
du cytosquelette.
- Elles sont aussi fixées à la matrice extracellulaire par l'intermédiaire d'autres molécules.
- La matrice extracellulaire est constituée de :
- protéines fibreuses, comme le collagène
- glycoprotéines responsables des phénomènes d'adhérence
- de glycoaminoglycannes et de protéoglycannes
- Les protéines sont limitées également par les liaisons entre les cellules.
- Il existe aussi des barrières de diffusion dans les épithéliums, dans les tissus contractiles,
dans les tissus de soutien, dans le tissu nerveux.
- Les barrières de diffusion sont constituées de complexes de jonction qui empêchent la
migration libre des protéines.
3.2) Notion de microdomaines
- Les microdomaines ou radeaux lipidiques sont très riches en sphingolipides, en GPI et en
cholestérol, et correspondent à des territoires particuliers de la membrane cytoplasmique.
- La présence de ces microdomaines fait de la membrane une mosaïque comportant des
parties plus rigides que d'autres.
- Ils ont été mis en évidence par marquage de protéines.
II) Fonctions de la membrane
1) Le transport transmembranaire
- Les petites molécules hydrophiles non chargées (les gaz), les petites molécules hydrophobes
(benzène, alcool) peuvent passer spontanément, sans transporteur, par diffusion selon leur
gradient de concentration.
- Les molécules polaires plus volumineuses, les molécules chargées sont arrêtées. Leur
passsage nécessite la présence de protéines porteuses.
- Les transports passifs se font selon le gradient de concentration et les transports actifs se font
contre le gradient.
Il existe deux types de protéines permettant les transports transmembranaires : les protéines
canal et les transporteurs.
1.1) Les transports passifs
1.1.1) Les protéines canal
- Elles permettent la diffusion d'un ion et sont spécifiques.
- Leur ouverture est contrôlée par différents mécanismes : la différence de potentiel
membranaire, la liaison d'un ligand, des modifications mécaniques de la membrane (traction).
1.1.2) Les perméases et la diffusion facilitée
- Elles permettent de faire passer des molécules non ionisées selon leur gradient de
concentration et des molécules ionisées selon le gradient électrochimique.
- La diffusion facilitée est un transport qui ne nécessite pas l'apport d'énergie et se fait selon le
gradient de concentration ; par exemple la pénétration du glucose dans la cellule hépatique.
1.2) Les transports actifs
- Ils nécessitent de l'énergie et se font contre un gradient de concentration, soit en utilisant un
système de cotransport, soit en utilisant l'énergie libérée par les ATPases.

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1.2.1) Les cotransports
- Ils permettent le transport simultané de deux molécules, soit dans le même sens (symport),
soit dans des sens opposés (antiports).
- L'énergie libérée par le passage d'une molécule selon son gradient permet le passage de
l'autre molécule contre son gradient.
1.2.2) Les ATPases
- Elles fonctionnent contre le gradient de concentration et utilisent la catalyse de l'ATP en
ADP comme source d'énergie.
- Exemple : la pompe Na / K ATPase qui permet le maintien des concentrations de Na et de K
à l'intérieur et à l'extérieur de la cellule.
2) Transport utilisant les mouvements membranaires
2.1) Endocytose
- L'endocytose fonctionne selon trois modes différents : la pinocytose, l'endocytose médiée
par récepteur et la phagocytose.
2.1.1) La pinocytose
- La pinocytose permet à la cellule d'absorber du liquide extracellulaire dans lequel sont
piégées des molécules. C'est un mécanisme peu spécifique.
- La micropinocytose correspond à l'invagination d'une petite portion de membrane qui se
referme en formant une vésicule de 100 à 150 nm. Elle se fait en continu, par l'intermédiaire
des filaments d'actine
- La macropinocytose nécessite le repliement d'une plus grande portion de la membrane et
formation d'une vacuole. Elle est stimulée et provoquée. Elle a lieu dans les cellules
endothéliales.
2.1.2) L'endocytose médiée par récepteur
- L'endocytose médiée par récepteurs nécessite des récepteurs spécifiques à la molécule
internalisée et d'autres molécules permettant les mouvements membranaires.
- Il existe deux mécanismes d'internalisation par récepteurs : avec clathrine et avec cavéoline.
Endocytose médiée par récepteur à clathrine :
- La clathrine est une protéine cytoplasmique, visible en microscopie, qui possède une
structure en trois branches constituant un triskellion.
- C'est un mécanisme spécifique dans lequel un ligand est reconnu par un récepteur.
- Lors de l'internalisation, les récepteurs se rassemblent et la clathrine se fixe sur la face
intracellulaire de la membrane, par l'intermédiaire d'une protéine adaptatrice.
- Une GTPase, la dynamine, permet la formation d'une vésicule qui se détache, avec
récepteurs et ligand du côté interne et clathrine et protéines adaptatrices du côté externe.
Endocytose médiée par la cavéoline :
- La cavéoline, protéine membranaire, induit la formation de cavéoles (de diamètre inférieur à
100 nm) qui se creusent et quittent la membrane. L'isolement de la vésicule se fait par
intervention d'une GTPase.
2.1.3) La phagocytose
- La microphagocytose (phagocytose d'une bactérie) se rencontre chez les polynucléaires.
- La macrophagocytose (phagocytose d'une autre cellule ou d'un corps étranger) se fait dans
les macrophages.