CHAPITRE IX LE SYSTEME DIGESTIF

CHAPITRE IX LE SYSTEME DIGESTIF
L'épithélium du système digestif dérive de l'endoderme embryonnaire, à l'exception de
celui de la cavité buccale et celui de l'anus. Le tissu conjonctif et les muscles des organes du
système digestif proviennent du mésoderme splanchnique.
Le développement du tractus digestif débute par une gouttière à convexité dorsale,
située immédiatement en dessous de la lame chordée et communicant largement avec la cavité
vitelline (cf. chap. III). Cette gouttière s'étend de la membrane stomodéale ou bucco-
pharyngienne à la membrane cloacale.
La gouttière se referme ventralement pour former un tube. Ce tube maintient une
communication avec la cavité vitelline par le canal vitellin et met en place l'ébauche de la
cavité allantoïdienne par une invagination en doigt de gant située près de son extrémité
caudale.
A ce stade, l'intestin est qualifié de primitif ou archentéron. Sa croissance lui fait
acquérir une première anse ou anse primitive (figure 9.1A). Il est divisé en trois parties :
a) la partie céphalique ou archentéron crânial (ou proentéron) qui donne naissance au
pharynx, à l'œsophage et à l'estomac.
b) la portion descendante et le début de la portion ascendante de l'anse ou
archentéron moyen (ou mésentéron) qui fournira le duodénum, le jéjunum, l'iléon, le foie et le
pancréas.
c) le reste de la portion ascendante de l'anse jusqu'à la membrane cloacale ou
archentéron postérieur (ou métentéron) qui est à l'origine du cæcum, du côlon et du rectum.
9.1 L'œsophage
L'œsophage est la portion du tube digestif qui poursuit caudalement le pharynx. Elle
se développe au sein du médiastin embryonnaire et s'allonge au cours de la croissance de
l'embryon. A l'origine, la lumière œsophagienne est obstruée par un bouchon épithélial qui
disparaît par la suite.
9.2 L'estomac simple (figure 9.2)
Les premières phases du développement de l'estomac sont similaires chez les
polygastriques et chez les monogastriques. Le primordium de l'estomac se présente comme
une dilatation de l'archentéron crânial, à convexité dorsale, en avant du septum transversum.
Cette dilatation est le fait d'une croissance différentielle des bords dorsal et ventral. Deux
courbures apparaissent, la grande courbure dorsale (futur fundus) et la petite courbure
ventrale.

Chez les monogastriques ou animaux à estomac simple (carnivores, équidés, suidés,
primates, rongeurs,...), deux rotations vont amener cet organe à sa position définitive. La
première rotation est précoce et se produit autour de l'axe crânio-caudal (ou longitudinal).
Elle bascule la grande courbure à gauche, en sens inverse des aiguilles d'une montre pour
l'observateur placé derrière l'embryon, d'un angle de 90 degrés. La grande courbure se
retrouve à peu près horizontale.
La seconde rotation se fait autour de l'axe dorso-ventral, dans le sens inverse des
aiguilles d'une montre pour l'observateur placé au-dessus de l'embryon, d'un angle de 90
degrés. L'extrémité caudale de l'estomac (futur pylore) pivote crânialement et à droite de la
ligne médiale et l'extrémité crâniale de l'estomac (futur cardia) pivote caudalement et à
gauche de la ligne médiale. Cette seconde rotation se réalise durant la vie fœtale et
néonatale. Elle est en partie due à la croissance du foie qui pousse l'extrémité crâniale de
l'estomac vers la gauche.
9. 3 L'estomac des polygastriques (figure 9.3)
9.3.1. Le développement prénatal
Il débute comme chez les monogastriques par la dilatation dorsale et le basculement à
gauche de la grande courbure. Au niveau de la grande courbure apparaissent trois autres
zones de croissance différentielle. La plus crâniale donnera le rumen (la panse), la moyenne
se transformera en réticulum (le réseau) et la plus caudale fournira l'abomasum (la caillette).
Au niveau de la petite courbure, une zone de croissance différentielle apparaît à hauteur du
futur réticulum. C'est l'ébauche de l'omasum (le feuillet).
Le rumen se développe essentiellement à gauche de la ligne médiale et se
compartimentalise en deux sacs superposés, les sacs dorsal et ventral. Il repousse le réticulum
crânialement et ventralement, l'omasum et l'abomasum ventralement et à droite.
La croissance du rumen se ralentit ensuite et, à la naissance, sa taille représente
environ la moitié de celle de l'abomasum.
9.3.2. Le développement postnatal
Après la naissance, le rumen reprend sa croissance pour atteindre la même taille que
l'abomasum vers 8 semaines chez le veau. A 12 semaines, le rumen est deux fois plus grand
que l'abomasum et vers 18 mois, les différents compartiments stomacaux atteignent leur taille
adulte. Le volume du rumen représente alors 80% de l'ensemble. Sa croissance est favorisée
par une alimentation grossière qui stimule son activité de cuve de fermentation.

9.4 Le tractus intestinal
9.4.1. L'atrésie physiologique
Durant le développement embryonnaire, l'œsophage et le rectum se bouchent par une
prolifération de leur épithélium. Ces structures retrouveront leur lumière au cours de la
fœtogenèse
9.4.2. Le développement de l'intestin (figure 9.1A-H)
Les différents segments du tractus intestinal se forment à partir de l'anse intestinale
primitive. Celle-ci est située derrière l'estomac et présente une convexité ventrale. On
distingue tout d'abords une courte partie rectiligne ou futur duodénum, une partie descendante
ou futur jéjunum, un coude au niveau duquel vient s'aboucher le canal vitellin, une première
partie ascendante ou futur iléon, un renflement cæcal ou futur cæcum, une seconde partie
ascendante ou futurs côlons ascendant et transverse et enfin une partie terminale ou futur
côlon descendant. Le cloaque qui ferme caudalement le tractus digestif donnera le rectum.
L'anse intestinale primitive est initialement placée dans le plan médian. Elle est
suspendue par le mésentère dorsal. Au sein de ce mésentère, l'artère mésentérique crâniale se
forme entre la partie descendante et la partie ascendante de l'anse. Cette artère agit comme un
pivot de rotation. L'anse opère une rotation de 180 degrés autour de l'axe dorso-ventral dans
le sens des aiguilles d'une montre pour l'observateur placé au-dessus de l'embryon. La partie
ascendante passe d'une position caudale vers une position crâniale par la gauche. La partie
descendante crâniale passe en position caudale par la droite.
Après cette première rotation, une seconde intervient dans le même sens. Elle est
d'environ 150 degrés et porte la partie descendante vers l'avant et par la gauche et la partie
ascendante vers l'arrière et par la droite. Le duodénum et le côlon transverse se croisent
autour de l'axe vasculaire.
Suivant l'espèce, les différents segments du tractus intestinal se développeront plus ou
moins.
9.4.2.1 Le tractus intestinal des carnivores (figure 9.4)
Chez les carnivores (chien et chat), le duodénum (0,3 m), le jéjuno-iléon (3,5 m) sont
relativement courts. Le cæcum est rudimentaire et le côlon (0,7 m) est divisé en trois brèves
portions : le côlon ascendant, le côlon transverse et le côlon descendant. Cette disposition
simple est également observée chez les primates.

9.4.2.2. Le tractus intestinal des équidés (figure 9.5)
Chez les équidés, les deux particularités de l'intestin sont le développement considérable du
cæcum dans le flanc droit et celui du côlon ascendant (8 m) qui se replie en 4 portions
successives logées ventralement et à gauche du caecum. Le jéjuno-iléon est
proportionnellement plus développé que chez les carnivores (22 m).
9.4.2.3. Le tractus intestinal des ruminants (figure 9.6)
Les ruminants se caractérisent par un développement considérable du jéjuno-iléon (40
m), un développement moyen du caecum et un côlon ascendant long (11 m) et disposé en
spirale.
9.4.2.5. Le tractus intestinal des suidés (figure 9.7)
Il ressemble à celui des ruminants. Le jéjuno-iléon est assez développé (15 m), le
caecum l'est moyennement et le côlon ascendant (3-5 m) est disposé en spirale.
9.4.3. Le côlon transverse, le côlon descendant, le rectum et l'anus
Le côlon transverse fait suite au côlon ascendant chez toutes les espèces. Il est court et
passe devant le duodénum, de droite à gauche pour repartir caudalement où il se poursuit par
le côlon descendant.
Le côlon descendant conserve sa structure tubulaire. Il est suspendu par un méso
dorsal et est déplacé à gauche de la ligne médiane par les autres viscères. Il débouche dans un
élargissement final, le rectum.
Le rectum est formé lors de la division du cloaque par le septum uro-rectal en deux
compartiments superposés. Le compartiment dorsal devient le rectum qui communique avec
le côlon descendant et le compartiment ventral devient le sinus uro-génital qui participe au
développement du tractus uro-génital (figure 9.8).
La membrane cloacale est également divisée par le septum uro-rectal en une
membrane anale et une membrane uro-génitale. La partie caudale de ce septum uro-rectal
donnera le périnée, région située entre l'anus et la vulve ou le scrotum. La membrane anale
disparaît, établissant une communication entre le rectum et la cavité amniotique via un court
canal : le canal anal. Chez les carnivores, deux invaginations de l'épithélium ectodermique
du canal anal forment les sacs anaux et leurs glandes associées. L'ouverture du canal anal est
appelée anus.

9.5 Le foie (figures 9.8 et 9.9)
Le foie adulte est constitué d'une capsule de tissu conjonctif, d'un parenchyme
glandulaire et d'un système vasculaire complexe dont la description sera faite avec l'appareil
circulatoire.
Les cellules parenchymateuses sont dérivées de l'endoderme. Elles proviennent de la
prolifération d'un diverticule du plancher de l'archentéron crânial, au niveau du futur
duodénum. Ce diverticule hépatique apparaît tôt et colonise le septum transversum. Ce
septum est une lame mésodermique qui sépare les futures cavités pleurale et péritonéale. Il
participe à la formation du muscle diaphragme. Le septum transversum fournira la capsule
hépatique et le tissu conjonctif de soutien des lobules hépatiques (cf. cours d'histologie).
L'endoderme est à l'origine des hépatocytes ainsi que de l'épithélium des canaux excréteurs ou
voies biliaires dont l'élément final, le canal cholédoque, débouche dans le duodénum.
Au cours de sa croissance, le foie repousse l'estomac en lui faisant opérer sa seconde
rotation. Il est proportionnellement beaucoup plus développé chez le fœtus que chez l'adulte.
9.6 Le pancréas (figures 9.8 et 9.10)
Le pancréas est une glande double (endocrine et exocrine) qui se développe à partir de
deux bourgeonnements pancréatiques de l'épithélium de l'archentéron crânial, un ventral et un
dorsal, situés au niveau du futur duodénum.
Le bourgeonnement ventral est initialement commun avec le diverticule hépatique de
sorte que son canal excréteur final, le canal pancréatique (ou canal de Wirsung) débouche
avec le canal cholédoque au niveau de la papille duodénale majeure.
L'ébauche dorsale élabore le canal pancréatique accessoire (ou canal de Santorini) qui
débouche dans le duodénum au niveau de la papille duodénale mineure.
Chez certaines espèces, (ruminants, porc, chat) une des deux ébauches pancréatiques
peut s'atrophier. Chez le porc et les bovins c'est l'ébauche dorsale qui persiste alors que chez
les ovins, les caprins et le chat, seule l'ébauche ventrale se développe.
Chez d'autres espèces (chien, cheval), les deux ébauches se développent, fusionnent et
s'ouvrent dans le duodénum par les deux canaux.
Le pancréas se situe au sein du mésentère qui suspend l'intestin. Cette lame
mésodermique fournit le tissu conjonctif de soutien (capsule, tissu interlobulaire et
vascularisation). Les îlots cellulaires de la partie endocrine dérivent également de
l'endoderme, mais ne sont pas reliés aux système excréteur. Ce pancréas endocrine produit de
l'insuline et du glucagon dès le début de la période fœtale.