Etude du mecanisme de la regulation dans le developpement du

J. Embryol. exp. Morph., Vol. 12, Part 2, pp. 357-371, June 1964
Printed in Great Britain
Etude du mecanisme de la regulation dans le
developpement du bourgeon de membre de
l'embryon de poulet
II. Regulation des deficiences dans les chimeres
4aile-patte'
et
6patte-aile'
par MADELEINE KIENY1
Institut (VEmbryologie experimentale du College de France et du C.N.R.S.
(Directeur: Professeur Et. Wolff)
AVEC QUATRE PLANCHES
ON DISTINGUE communement deux types de regulation proximo-distale des
deficiences dans le developpement du bourgeon de membre: la regulation des
deficiences terminales et la regulation des deficiences intermediaries.
Le moignon
d'un bourgeon de membre d'embryon de poulet, sectionne au
niveau de la future articulation stylo-zeugopodiale, ne forme que le bras, dans le
cas d'un bourgeon d'aile (Saunders, 1948), que la cuisse, dans le cas d'un
bourgeon de patte (Hampe, 1959). Mais, il est possible de susciter le developpe-
ment d'elements zeugopodiaux
et autopodiaux en coiffant un tel moignon stylo-
podial d'une calotte ectodermique comprenant
la crete apicale (Hampe, 1959;
Kieny, 1960).
II se developpe alors un membre a trois articles dont le squelette
s'est differencie a partir des cellules mesodermiques du stylopode presomptif:
c'est un cas de regulation des deficiences terminales. La qualite du zeugopode
et
de l'autopode formes est toujours conforme a la nature du mesoderme du
moignon stylopodial: une calotte apicale prelevee sur un bourgeon d'aile et
greffee sur une cuisse presumee provoque le developpement d'une jambe et d'un
pied.
Le bourgeon
de membre est egalement doue du pouvoir de regulation des
deficiences intermediaires, comme l'ont montre les experiences de Wolff et
Hampe (1954) pour la patte, et celles de Kieny (1963) pour Paile. Un bourgeon de
membre prive du territoire presomptif du zeugopode, c'est-a-dire dont l'autopode
presomptif
a ete greffe sur le stylopode presomptif, est capable de donner nais-
sance
a un membre complet a 3 articles.
1 Adresse
de Vauteur: Institut d'Embryologie experimentale, College de France, 49 bis,
avenue de la Belle Gabrielle, Nogent-sur-Marne, France.

358 MADELEINE KIENY
L'association heterogene d'articles presomptifs provenant du bourgeon de
patte et du bourgeon
d'aile peut nous renseigner avec plus de precision sur les
mecanismes de la regulation des deficiences intermediaires. L'article interme-
diaire se forme-t-il a partir des cellules de la base ou a partir des cellules de
l'extremite, ou encore les deux segments contribuent-ils chacun a son edification
?
Quel est le role de chacun d'eux dans la determination de la nature (d'aile ou de
patte) de l'article intermediaire ? Deux series experimentales ont ete entreprises
qui tentent de repondre a ces questions; dans l'une, on combine les territoires
presomptifs de la cuisse et de la main, dans l'autre, ceux du bras et du pied.
II est bien etabli que le caractere regional de la differentiation future des
territoires du bourgeon de membre est determine au stade de l'intervention: en
explantation, chacun
des trois territoires presomptifs isole (stylopode, zeugopode,
autopode) fournit une differenciation qui le caracterise.
MATERIEL ET METHODES
Les experiences ont ete realisees sur des embryons de poulet de race Leghorn
blanche de
3 jours a 3 jours et demi d'incubation (stades 20 a 23 de Hamburger et
Hamilton).
L'intervention consiste a greffer l'autopode d'un bourgeon de membre sur
un moignon de bourgeon de membre dont on a excise le territoire presomptif du
zeugopode et de l'autopode. Le greffon est maintenu en place a
l'aide de deux
tiges d'argent sur lesquelles il est embroche. On intercale des grains de carbone
entre le moignon et
le greffon; ils permettront, a la fin de l'experience, de reperer le
niveau de cicatrisation.
Les combinaisons heterogenes, qui associent un article presomptif de patte a
un article presomptif d'aile, ont ete realisees d'apres la carte des ebauches
presomptives de Paile etablie par Saunders (1948) et celle de la patte etablie par
Hampe (1956).
Chaque greffe est accompagnee de deux temoins qui permettront de controler
le niveau des sections.
1. Amputation du moignon porte-grejfe: La partie excisee est greffee sur la
membrane chorio-allantoidienne d'un embryon de
5 jours \ a 7 jours d'incuba-
tion. Si le niveau de section est correct, c'est-a-dire s'il coincide avec la region de
la future articulation stylo-zeugopodiale, le greffon chorio-allantoidin diffe-
renciera des elements zeugopodiaux et autopodiaux.
2. Prelevement de Vautopode greffe: L'autopode greffe est toujours fourni
par l'embryon porte-greffe
lui-meme. Le niveau de la section est considere comme
correct si ce temoin differencie un stylopode et un zeugopode.
Chaque bourgeon chimere qui se sera differencie en un membre a trois articles
et dont les deux temoins auront forme chacun deux articles sera considere
comme un cas de regulation des deficiences intermediaires.
Tous les embryons operes sont fixes au liquide de Bouin-Hollande sept jours

Regulation dans le developpement du membre II 359
apres Pintervention. Le squelette est mis en evidence par la coloration au bleu
de toluidine suivie de Peclaircissement au melange benzene-benzoate de benzyle.
ebauche de l'aileebauche
de la patte
FIG. 1. Greffe d'une main presomptive sur une cuisse presomptive. (Representation
schematique de l'experience et de ses resultats.) Bourgeon d'aile au moment de l'inter-
vention (stade 21 de Hamburger et Hamilton). En trait interrompu, les limites des
territoires presomptifs; en trait plein, Fendroit de la section (rangee superieure).
Le bourgeon d'aile ampute de sa main presomptive ne differencie que l'equipement
squelettique du bras et de l'avant-bras (rangee inferieure a gauche). Le membre chimere
constitue de l'ebauche de la cuisse coiffee de l'ebauche de la main (rangee du milieu, au
centre) evolue en un membre a trois articles dont le zeugopode reconstitue presente essentielle-
ment des caracteres d'aile (parties hachurees) (en bas, au centre). Les territoires presomptifs
de la jambe et du pied sont greffes sur la membrane chorio-allantoidienne d'un autre
embryon (rangee du milieu, a droite) et differencient une jambe et un pied (rangee inferieure,
a droite).
H = Humerus; R = Radius; C = Cubitus; M = Main presomptive; F = Femur;
T = Tibia; P = Perone; TMT = pied presomptif; TR = Tibioradius. En pointille, les grains
de carbone.
RESULTATS
A. Greffe du territoire presomptif de la main sur le territoire presomptif de la cuisse
Le bourgeon chimere est constitue de deux articles presomptifs: stylopode de
patte et autopode d'aile (Fig. 1).
24

as o
TABLEAU 1
Grejfe de Vautopode presomptif
du
bourgeon d'aile sur le stylopode presomptif du bourgeon de patte
(S,a).
Description des membres posterieurs operes et de leurs temoins de section
Stade de
Vintervention
Articles
21 22
22 21 23 23 22 21 21 22 21 21 20
S,
z,
a
S,
a
S,
a
S,
z,
a
S,
z,
a
S,
z,
a
S,
z,
a
S,
z,
a
S,
z,
a
S,
z,
a
S,
z,
a
S,
z,
a
S,
z,
a
Resultat
Os du
zeugopode
Tibioradius, cubitus
Radius, cubitus Radius, cubitus Radius,* cubitus
Tibioradius, cubitus*
Tibioradius, cubitus Tibioradius, cubitus
Tibioradius, cubitus Tibioradius, cubitus
Tibioradius, cubitus
Tibioradius, cubitus
Temoin de section du greffon Temoin de
section
du
moignon
Articles Os du
zeugopode
Cubitus
Cubitus
Radius Radius, cubitus (epiphyse)
(1 nodule cartilagineux)
Radius, cubitus (epiphyse)
Radius, cubitus (epiphyse)
(2 nodules cartilagineux) Radius, cubitus (epiphyse)
s, z
s, z s, z
s, z
s s, z
s, z
s
s, z
s s, z
s, z
s, z
Radius
Radius, cubitus
Radius, cubitus
Articles Os du
zeugopode
Z,
A Tibiotarse, perone
Z,
A Tibiotarse, perone
Z,
A Tibiotarse, perone
Z,
A Tibiotarse, perone
Z,
A Tibiotarse, perone
Z,
A Tibiotarse, perone
Z,
A Tibiotarse, perone
Z,
A Tibiotarse, perone
Z,
A Tibiotarse, perone
Z,
A Tibiotarse, perone
Z,
A Tibiotarse, perone
Z,
A Tibiotarse, perone
Z,
A Tibiotarse, perone (epiphyse)
i Nombre total
d'articles formes
7 6 6
7 6 7 7
6
7
6
7 7 7
S, Z, A: Stylopode, zeugopode, autopode de la patte.
s, z, a: Stylopode, zeugopode, autopode de l'aile.
* Os rudimentaire en forme de stylet, represente uniquement par sa partie distale (voir Planche 1, Fig. B).

J. Embryol. exp. Morph. Vol. 12, Part
2
M.
KIENY
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