Etude du mecanisme de la regulation dans le developpement du
J.
Embryol. exp. Morph., Vol. 12, Part
2,
pp. 357-371,
June
1964
Printed in Great Britain
Etude
du
mecanisme
de
la
regulation dans
le
developpement du bourgeon de membre
de
l'embryon
de
poulet
II.
Regulation des deficiences dans
les
chimeres
4aile-patte'
et
6patte-aile'
par MADELEINE KIENY1
Institut
(VEmbryologie experimentale
du
College
de
France
et
du
C.N.R.S.
(Directeur: Professeur Et. Wolff)
AVEC QUATRE PLANCHES
ON DISTINGUE
communement deux types
de
regulation proximo-distale
des
deficiences dans
le
developpement
du
bourgeon
de
membre:
la
regulation
des
deficiences terminales et la regulation des deficiences intermediaries.
Le moignon
d'un
bourgeon
de
membre d'embryon
de
poulet, sectionne
au
niveau de la future articulation stylo-zeugopodiale, ne forme que le bras, dans
le
cas
d'un
bourgeon d'aile (Saunders, 1948),
que la
cuisse, dans
le cas d'un
bourgeon de patte (Hampe, 1959). Mais,
il
est possible de susciter le developpe-
ment d'elements zeugopodiaux
et
autopodiaux en coiffant un tel moignon stylo-
podial d'une calotte ectodermique comprenant
la
crete apicale (Hampe, 1959;
Kieny, 1960).
II
se developpe alors
un
membre
a
trois articles dont le squelette
s'est
differencie
a
partir
des
cellules mesodermiques
du
stylopode presomptif:
c'est un cas de regulation des deficiences terminales. La qualite du zeugopode
et
de l'autopode formes
est
toujours conforme
a la
nature
du
mesoderme
du
moignon stylopodial:
une
calotte apicale prelevee
sur un
bourgeon d'aile
et
greffee sur une cuisse presumee provoque le developpement d'une jambe
et
d'un
pied.
Le bourgeon
de
membre
est
egalement doue
du
pouvoir
de
regulation
des
deficiences intermediaires, comme l'ont montre
les
experiences
de
Wolff
et
Hampe (1954) pour la
patte,
et celles de Kieny (1963) pour
Paile.
Un bourgeon de
membre prive du territoire presomptif du zeugopode, c'est-a-dire dont l'autopode
presomptif
a ete
greffe
sur le
stylopode presomptif, est capable de donner nais-
sance
a
un membre complet
a
3 articles.
1 Adresse
de
Vauteur: Institut d'Embryologie experimentale, College
de
France,
49
bis,
avenue de la Belle Gabrielle, Nogent-sur-Marne, France.
358 MADELEINE KIENY
L'association heterogene d'articles presomptifs provenant du bourgeon de
patte et du bourgeon
d'aile
peut nous renseigner avec plus de precision sur les
mecanismes de la regulation des deficiences intermediaires. L'article interme-
diaire se forme-t-il a partir des cellules de la base ou a partir des cellules de
l'extremite, ou encore les deux segments contribuent-ils chacun a son edification
?
Quel est le role de chacun
d'eux
dans la determination de la nature (d'aile ou de
patte) de l'article intermediaire ? Deux series experimentales ont ete entreprises
qui tentent de repondre a ces questions; dans l'une, on combine les territoires
presomptifs de la cuisse et de la main, dans l'autre, ceux du bras et du pied.
II est bien etabli que le caractere regional de la differentiation future des
territoires du bourgeon de membre est determine au stade de l'intervention: en
explantation, chacun
des
trois territoires presomptifs isole (stylopode, zeugopode,
autopode) fournit une differenciation qui le caracterise.
MATERIEL ET METHODES
Les experiences ont ete realisees sur des embryons de poulet de race Leghorn
blanche de
3
jours a
3
jours et demi d'incubation (stades 20 a
23
de Hamburger et
Hamilton).
L'intervention consiste a greffer l'autopode d'un bourgeon de membre sur
un moignon de bourgeon de membre dont on a excise le territoire presomptif du
zeugopode et de l'autopode. Le greffon est maintenu en place a
l'aide
de deux
tiges d'argent sur lesquelles il est embroche. On intercale des grains de carbone
entre le moignon et
le
greffon; ils permettront, a la fin de l'experience, de reperer le
niveau de cicatrisation.
Les combinaisons heterogenes, qui associent un article presomptif de patte a
un article presomptif d'aile, ont ete realisees d'apres la carte des ebauches
presomptives de Paile etablie par Saunders (1948) et celle de la patte etablie par
Hampe (1956).
Chaque greffe est accompagnee de deux temoins qui permettront de controler
le niveau des sections.
1.
Amputation du moignon porte-grejfe: La partie excisee est greffee sur la
membrane chorio-allantoidienne d'un embryon de
5
jours \ a
7
jours d'incuba-
tion. Si le niveau de section est correct, c'est-a-dire s'il coincide avec la region de
la future articulation stylo-zeugopodiale, le greffon chorio-allantoidin diffe-
renciera des elements zeugopodiaux et autopodiaux.
2.
Prelevement de Vautopode greffe: L'autopode greffe est toujours fourni
par l'embryon porte-greffe
lui-meme.
Le niveau de la section est considere comme
correct si ce temoin differencie un stylopode et un zeugopode.
Chaque bourgeon chimere qui se sera differencie en un membre a trois articles
et dont les deux temoins auront forme chacun deux articles sera considere
comme un cas de regulation des deficiences intermediaires.
Tous les embryons operes sont fixes au liquide de Bouin-Hollande sept jours
Regulation dans le developpement du membre II 359
apres Pintervention. Le squelette est mis en evidence par la coloration au bleu
de toluidine suivie de Peclaircissement au melange benzene-benzoate de benzyle.
ebauche
de
l'aileebauche
de la
patte
FIG.
1.
Greffe d'une main presomptive
sur une
cuisse presomptive. (Representation
schematique
de
l'experience
et de ses
resultats.) Bourgeon d'aile
au
moment
de
l'inter-
vention (stade
21 de
Hamburger
et
Hamilton).
En
trait interrompu,
les
limites
des
territoires presomptifs; en trait
plein,
Fendroit de la section (rangee superieure).
Le bourgeon d'aile ampute
de sa
main presomptive
ne
differencie
que
l'equipement
squelettique
du
bras
et de
l'avant-bras (rangee inferieure
a
gauche).
Le
membre chimere
constitue
de
l'ebauche
de la
cuisse coiffee
de
l'ebauche
de la
main (rangee
du
milieu,
au
centre) evolue en un membre
a trois
articles dont le zeugopode reconstitue presente essentielle-
ment des caracteres d'aile (parties hachurees) (en
bas,
au
centre).
Les territoires presomptifs
de
la
jambe
et du
pied sont greffes
sur la
membrane chorio-allantoidienne
d'un
autre
embryon (rangee du milieu, a droite) et differencient une jambe et un pied (rangee inferieure,
a droite).
H
=
Humerus;
R =
Radius; C
=
Cubitus; M
=
Main presomptive;
F =
Femur;
T
=
Tibia;
P =
Perone; TMT
=
pied presomptif; TR
=
Tibioradius.
En
pointille, les grains
de carbone.
RESULTATS
A.
Greffe du territoire presomptif de la main sur le territoire presomptif de la cuisse
Le bourgeon chimere est constitue de deux articles presomptifs: stylopode de
patte et autopode
d'aile
(Fig. 1).
24
as
o
TABLEAU 1
Grejfe de Vautopode presomptif
du
bourgeon d'aile sur le stylopode presomptif du bourgeon de patte
(S,a).
Description des membres posterieurs operes et de leurs temoins de section
Stade de
Vintervention
Articles
21
22
22
21
23
23
22
21
21
22
21
21
20
S,
z,
a
S,
a
S,
a
S,
z,
a
S,
z,
a
S,
z,
a
S,
z,
a
S,
z,
a
S,
z,
a
S,
z,
a
S,
z,
a
S,
z,
a
S,
z,
a
Resultat
Os du
zeugopode
Tibioradius, cubitus
Radius, cubitus
Radius, cubitus
Radius,* cubitus
Tibioradius, cubitus*
Tibioradius, cubitus
Tibioradius, cubitus
Tibioradius, cubitus
Tibioradius, cubitus
Tibioradius, cubitus
Tibioradius, cubitus
Temoin de section du greffon Temoin de
section
du
moignon
Articles Os du
zeugopode
Cubitus
Cubitus
Radius
Radius, cubitus (epiphyse)
(1 nodule cartilagineux)
Radius, cubitus (epiphyse)
Radius, cubitus (epiphyse)
(2 nodules cartilagineux)
Radius, cubitus (epiphyse)
s, z
s, z
s, z
s, z
s
s, z
s, z
s
s, z
s
s, z
s, z
s, z
Radius
Radius, cubitus
Radius, cubitus
Articles Os du
zeugopode
Z,
A Tibiotarse, perone
Z,
A Tibiotarse, perone
Z,
A Tibiotarse, perone
Z,
A Tibiotarse, perone
Z,
A Tibiotarse, perone
Z,
A Tibiotarse, perone
Z,
A Tibiotarse, perone
Z,
A Tibiotarse, perone
Z,
A Tibiotarse, perone
Z,
A Tibiotarse, perone
Z,
A Tibiotarse, perone
Z,
A Tibiotarse, perone
Z,
A Tibiotarse, perone (epiphyse)
i Nombre total
d'articles formes
7
6
6
7
6
7
7
6
7
6
7
7
7
S, Z, A: Stylopode, zeugopode, autopode de la patte.
s, z, a: Stylopode, zeugopode, autopode de l'aile.
* Os rudimentaire en forme de stylet, represente uniquement par sa partie distale (voir Planche 1, Fig. B).
J.
Embryol.
exp.
Morph. Vol. 12, Part
2
M.
KIENY
{Facing page 361)
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
1
/
19
100%
