Etude du mecanisme de la regulation dans le developpement du

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J. Embryol. exp. Morph., Vol. 12, Part 2, pp. 357-371, June 1964
Printed in Great Britain
Etude du mecanisme de la regulation dans le
developpement du bourgeon de membre de
l'embryon de poulet
II. Regulation des deficiences dans les chimeres
4
aile-patte' et 6patte-aile'
par MADELEINE KIENY1
Institut (VEmbryologie experimentale du College de France et du C.N.R.S.
(Directeur: Professeur Et. Wolff)
AVEC QUATRE PLANCHES
communement deux types de regulation proximo-distale des
deficiences dans le developpement du bourgeon de membre: la regulation des
deficiences terminales et la regulation des deficiences intermediaries.
Le moignon d'un bourgeon de membre d'embryon de poulet, sectionne au
niveau de la future articulation stylo-zeugopodiale, ne forme que le bras, dans le
cas d'un bourgeon d'aile (Saunders, 1948), que la cuisse, dans le cas d'un
bourgeon de patte (Hampe, 1959). Mais, il est possible de susciter le developpement d'elements zeugopodiaux et autopodiaux en coiffant un tel moignon stylopodial d'une calotte ectodermique comprenant la crete apicale (Hampe, 1959;
Kieny, 1960). II se developpe alors un membre a trois articles dont le squelette
s'est differencie a partir des cellules mesodermiques du stylopode presomptif:
c'est un cas de regulation des deficiences terminales. La qualite du zeugopode et
de l'autopode formes est toujours conforme a la nature du mesoderme du
moignon stylopodial: une calotte apicale prelevee sur un bourgeon d'aile et
greffee sur une cuisse presumee provoque le developpement d'une jambe et d'un
pied.
Le bourgeon de membre est egalement doue du pouvoir de regulation des
deficiences intermediaires, comme l'ont montre les experiences de Wolff et
Hampe (1954) pour la patte, et celles de Kieny (1963) pour Paile. Un bourgeon de
membre prive du territoire presomptif du zeugopode, c'est-a-dire dont l'autopode
presomptif a ete greffe sur le stylopode presomptif, est capable de donner naissance a un membre complet a 3 articles.
O N DISTINGUE
1
Adresse de Vauteur: Institut d'Embryologie experimentale, College de France, 49 bis,
avenue de la Belle Gabrielle, Nogent-sur-Marne, France.
358
MADELEINE KIENY
L'association heterogene d'articles presomptifs provenant du bourgeon de
patte et du bourgeon d'aile peut nous renseigner avec plus de precision sur les
mecanismes de la regulation des deficiences intermediaires. L'article intermediaire se forme-t-il a partir des cellules de la base ou a partir des cellules de
l'extremite, ou encore les deux segments contribuent-ils chacun a son edification ?
Quel est le role de chacun d'eux dans la determination de la nature (d'aile ou de
patte) de l'article intermediaire ? Deux series experimentales ont ete entreprises
qui tentent de repondre a ces questions; dans l'une, on combine les territoires
presomptifs de la cuisse et de la main, dans l'autre, ceux du bras et du pied.
II est bien etabli que le caractere regional de la differentiation future des
territoires du bourgeon de membre est determine au stade de l'intervention: en
explantation, chacun des trois territoires presomptifs isole (stylopode, zeugopode,
autopode) fournit une differenciation qui le caracterise.
MATERIEL ET METHODES
Les experiences ont ete realisees sur des embryons de poulet de race Leghorn
blanche de 3 jours a 3 jours et demi d'incubation (stades 20 a 23 de Hamburger et
Hamilton).
L'intervention consiste a greffer l'autopode d'un bourgeon de membre sur
un moignon de bourgeon de membre dont on a excise le territoire presomptif du
zeugopode et de l'autopode. Le greffon est maintenu en place a l'aide de deux
tiges d'argent sur lesquelles il est embroche. On intercale des grains de carbone
entre le moignon et le greffon; ils permettront, a la fin de l'experience, de reperer le
niveau de cicatrisation.
Les combinaisons heterogenes, qui associent un article presomptif de patte a
un article presomptif d'aile, ont ete realisees d'apres la carte des ebauches
presomptives de Paile etablie par Saunders (1948) et celle de la patte etablie par
Hampe (1956).
Chaque greffe est accompagnee de deux temoins qui permettront de controler
le niveau des sections.
1. Amputation du moignon porte-grejfe: La partie excisee est greffee sur la
membrane chorio-allantoidienne d'un embryon de 5 jours \ a 7 jours d'incubation. Si le niveau de section est correct, c'est-a-dire s'il coincide avec la region de
la future articulation stylo-zeugopodiale, le greffon chorio-allantoidin differenciera des elements zeugopodiaux et autopodiaux.
2. Prelevement de Vautopode greffe: L'autopode greffe est toujours fourni
par l'embryon porte-greffe lui-meme. Le niveau de la section est considere comme
correct si ce temoin differencie un stylopode et un zeugopode.
Chaque bourgeon chimere qui se sera differencie en un membre a trois articles
et dont les deux temoins auront forme chacun deux articles sera considere
comme un cas de regulation des deficiences intermediaires.
Tous les embryons operes sont fixes au liquide de Bouin-Hollande sept jours
Regulation dans le developpement du membre II
359
apres Pintervention. Le squelette est mis en evidence par la coloration au bleu
de toluidine suivie de Peclaircissement au melange benzene-benzoate de benzyle.
ebauche de l'aile
ebauche de la patte
FIG. 1. Greffe d'une main presomptive sur une cuisse presomptive. (Representation
schematique de l'experience et de ses resultats.) Bourgeon d'aile au moment de l'intervention (stade 21 de Hamburger et Hamilton). En trait interrompu, les limites des
territoires presomptifs; en trait plein, Fendroit de la section (rangee superieure).
Le bourgeon d'aile ampute de sa main presomptive ne differencie que l'equipement
squelettique du bras et de l'avant-bras (rangee inferieure a gauche). Le membre chimere
constitue de l'ebauche de la cuisse coiffee de l'ebauche de la main (rangee du milieu, au
centre) evolue en un membre a trois articles dont le zeugopode reconstitue presente essentiellement des caracteres d'aile (parties hachurees) (en bas, au centre). Les territoires presomptifs
de la jambe et du pied sont greffes sur la membrane chorio-allantoidienne d'un autre
embryon (rangee du milieu, a droite) et differencient une jambe et un pied (rangee inferieure,
a droite).
H = Humerus; R = Radius; C = Cubitus; M = Main presomptive; F = Femur;
T = Tibia; P = Perone; TMT = pied presomptif; TR = Tibioradius. En pointille, les grains
de carbone.
RESULTATS
A. Greffe du territoire presomptif de la main sur le territoire presomptif de la cuisse
Le bourgeon chimere est constitue de deux articles presomptifs: stylopode de
patte et autopode d'aile (Fig. 1).
24
Stade de
Vintervention Articles
21
S, z, a
22
S, a
22
S, a
21
S, z, a
23
S, z, a
23
S, z, a
22
S, z, a
21
S, z, a
21
S, z, a
22
S, z, a
21
S, z, a
21
S, z, a
S, z, a
20
s, z
s, z
s, z
s, z
s
s, z
s, z
s
s, z
s
s, z
s, z
s, z
Articles
Radius
Radius, cubitus
Radius, cubitus
Os du zeugopode
Cubitus
Cubitus
Radius
Radius, cubitus (epiphyse)
(1 nodule cartilagineux)
Radius, cubitus (epiphyse)
Radius, cubitus (epiphyse)
(2 nodules cartilagineux)
Radius, cubitus (epiphyse)
Temoin de section du greffon
Articles
Z, A
Z, A
Z, A
Z, A
Z, A
Z, A
Z, A
Z, A
Z, A
Z, A
Z, A
Z, A
Z, A
i Nombre total
Os du zeugopode
d'articles formes
Tibiotarse, perone
7
Tibiotarse, perone
6
6
Tibiotarse, perone
7
Tibiotarse, perone
6
Tibiotarse, perone
7
Tibiotarse, perone
7
Tibiotarse, perone
6
Tibiotarse, perone
7
Tibiotarse, perone
6
Tibiotarse, perone
7
Tibiotarse, perone
7
Tibiotarse, perone
7
Tibiotarse, perone (epiphyse)
Temoin de section du moignon
S, Z, A: Stylopode, zeugopode, autopode de la patte.
s, z, a: Stylopode, zeugopode, autopode de l'aile.
* Os rudimentaire en forme de stylet, represente uniquement par sa partie distale (voir Planche 1, Fig. B).
Radius, cubitus
Radius, cubitus
Radius,* cubitus
Tibioradius, cubitus*
Tibioradius, cubitus
Tibioradius, cubitus
Tibioradius, cubitus
Tibioradius, cubitus
Tibioradius, cubitus
Tibioradius, cubitus
Os du zeugopode
Tibioradius, cubitus
Resultat
Description des membres posterieurs operes et de leurs temoins de section
Grejfe de Vautopode presomptif du bourgeon d'aile sur le stylopode presomptif du bourgeon de patte (S,a).
TABLEAU 1
o
as
J. Embryol. exp. Morph.
M. KIENY
Vol. 12, Part 2
{Facing page 361)
Regulation dans le developpement du membre II
361
Dans 13 cas, l'embryon porte-greffe et l'embryon temoin portant sur sa membrane chorio-allantoidienne le temoin de section du moignon ont vecu six jours
au-dela de l'intervention. Dans 10 cas sur 13, les deux temoins sont corrects: le
greffon chorio-allantoiidien a differencie une jambe (Z) et un pied (A); le moignon
du bourgeon d'aile reste en place se compose d'un bras (s) et d'un avant-bras (z)
(Tableau 1).
Dans 3 cas, le temoin de section du bourgeon d'aile est incorrect: les elements
zeugopodiaux manquent totalement (1 cas) ouilsfigurentuniquement sous forme
de nodules cartilagineux (2 cas).
Sur les 10 bourgeons chimeres dont les temoins sont corrects, huit ont donne
naissance a un membre a 3 articles. Les deux autres ne comportent que 2 articles,
correspondant aux ebauches reunies experimentalement. Dans ces deux cas,
aucune regulation des deficiences intermediaires n'est intervenue.
Regulation des deficiences intermediaires
Les huit membres chimeres obtenus presentent tous trois articles bien distincts:
une cuisse, un avant-bras plus ou moins typique et une main. Le stylopode et
l'autopode sont caracterises par les pteryles femorale et digitale qui les recouvrent; mais le zeugopode presente a la fois des pteryles tibiale et cubitale.
La pteryle tibiale recouvre principalement la moitie proximale interne du
zeugopode, qui forme avec le femur un genou typique. La partie distale et
proximo-externe du zeugopode est de type cubital pur (Planche 2, Fig. E).
L'examen des embryons colores et eclaircis montre que le zeugopode contient
toujours deux os. L'un est un cubitus normal, l'autre peut etre un radius (2 cas)
ou un os chimere que nous avons appele tibioradius (6 cas) (Planche 1, Figs. B, D;
Planche 2, Fig. F). En effet, cet os possede une epiphyse proximale volumineuse
de tibia; sa diaphyse est plus massive que celle d'un radius et l'epiphyse distale
PLANCHE 1
FIGS. A, B, C. Illustration d'un
cas de greffe d'une main presomptive sur une cuisse presomptive
(sept jours apres l'intervention) avec ses deux temoins de section. Le membre posterieur
chimere presente trois articles: une cuisse, un avant-bras et une main (Fig. A). La partie
proximale de l'avant-bras porte une partie de la pteryle tibiale (voir detail planche 2, Fig. E,
au centre). Apres eclaircissement de l'embryon (Fig. B), on voit que le zeugopode contient
deux os: d'une part, un tibioradius (TR) dont l'epiphyse proximale et une partie de la diaphyse
sont de nature tibiale et dont l'epiphyse distale de type radial porte le doigtll; d'autre part,
un cubitus (C) rudimentaire. Le prelevement du greffon a ete correct: apres section de la
main presomptive, le bourgeon d'aile ampute a forme un bras et un avant-bras (Fig. Aet B).
Le moignon du bourgeon de patte a ete sectionne au niveau du futur genou; la partie
detachee a evolue en greffe chorio-allantoidienne et a differencie une jambe et un pied
(Fig. Q .
FIG. D. Embryon de 10 jours d'incubation. Autre cas de greffe d'une main presomptive sur
une cuisse presomptive. Le membre posterieur opere s'est developpe en un membre chimere
a 3 articles: cuisse, avant-bras et main. L'avant-bras 'regule' contient un tibioradius (TR)
et un cubitus (C).
362
MADELEINE KIENY
est celle d'un radius. Dans deux cas, l'un des os zeugopodiaux est reduit a sa
moitie distale; le zeugopode contient alors un radius on un cubitus rudimentaire
(voir Tableau 1; signe particulier*) en forme de stylet, dont la pointe est dirigee
vers la base du membre (Planche 1, Fig. B).
Les trois articles de ce membre chimere sont de taille normale ou peu reduite.
Le stylopode atteint toujours au moins la moitie de sa taille normale.
Les marques de carbone se retrouvent toujours au niveau de Particulation
stylo-zeugopodiale, mais, dans la moitie des cas environ, des grains de carbone
sont aussi disposes le long des os zeugopodiaux.
En definitive, l'association d'une cuisse et d'une main presumees a evolue, dans
8 cas sur 10, en un membre chimere de trois articles dans lequel l'article intermediaire reconstitue presente surtout des caracteres d'avant-bras. Les caracteres
de jambe se traduisent par une portion de la pteryle tibiale limitee a la moitie
proximale du zeugopode et par un squelette comportant la partie proximale d'un
tibia.
B. Greffe du territoire presomptif du pied sur le territoire presomptif du bras
Le bourgeon chimere est constitue de deux articles presomptifs: stylopode
d'aile et autopode de patte (Fig. 2).
Dans 16 cas, l'embryon porte-greffe et l'embryon temoin portant sur sa
membrane chorio-allantoidienne le temoin de section du moignon ont vecu 6
jours au-dela de l'intervention (Tableau 2). Dans 15 cas sur 16, les deux temoins
de section sont corrects: le greffon chorio-allantoidien a differencie un avant-bras
(z) et une main (a); le moignon du bourgeon de patte reste en place a forme une
cuisse (S) et une jambe (Z). Dans l'unique cas de temoin incorrect, le moignon
du bourgeon de patte a differencie une cuisse demesuree (SZ) qui contient un os
particulierement long dans lequel on reconnait un femur soude a Pepiphyse
proximale du tibia (5*me ligne du Tableau 2).
Parmi les 15 embryons aux temoins corrects, deux membres operes ne comportent que deux articles correspondant aux ebauches reunies experimentalement. Dans ces deux cas, aucune regulation des deficiences intermediaires n'est
intervenue.
Dans les treize cas restants, le membre anterieur opere est constitue soit de
trois articles distincts (bonne regulation) (6 cas) soit de deux articles (7 cas), mais
dont l'un est un article chimere demesure (regulation imparfaite).
Regulation des deficiences intermediaires: membres a trois articles
Six membres operes comportent trois articles: l'article basal est un bras,
l'article intermediate est une jambe et l'article terminal un pied (Planche 3,
Fig. G). Le zeugopode reconstitue presente toujours un tibiotarse de taille
normale ou tres peu reduite. Le developpement du perone y est variable; il peut
manquer totalement (1 cas), etre reduit a son epiphyse proximale (1 cas), avoir un
J. Embryol. exp. Aforph.
Vol. 12, Part 2
TR
PLANCHE 2
FIG. E. Membres d'embryons de 10 jours d'incubation; a gauche: cuisse et patte d'une patte
normale; au centre: membre chimere a 3 articles qui a evolue a partir d'une ebauche de cuisse
coiffee d'une ebauche de main; a droite: aile normale. Comparer les pteryles du zeugopode
du membre chimere avec celles de la jambe et de l'avant-bras.
FIG. F. Tibioradius (TR) du membre posterieur chimere droit de la Fig. B. Comparer avec le
radius (R) et le tibiotarse (T) gauches du meme embryon et representes au meme grossissement.
M. K1ENY
(Facing page 362)
Regulation dans le developpement du membre II
363
developpement normal (2 cas) ou etre surdeveloppe et atteindre les os du tarse
(2 cas) (Planche 3, Figs. H, J).
ebauche de la patte
ebauche de l'aile
main
FIG. 2. Greffe d'un pied presomptif sur un bras presomptif. (Representation schematique
de Inexperience et de ses resultats.) Bourgeon de patte et d'aile au moment de l'intervention
(stade 21 de Hamburger et Hamilton). En trait interrompu, les limites des territoires
presomptifs; en trait plein, l'endroit de la section (rangee superieure).
Le bourgeon de patte ampute de la majeure partie de son pied presomptif a forme une
cuisse et une jambe munie d'une formation autopodiale rudimentaire (en bas a gauche).
Le membre chimere constitue de l'ebauche du bras et de l'ebauche du pied (rangee du
milieu, au centre) a evolue en un membre a 3 articles dont le zeugopode reconstitue est une
jambe typique; le pied est incomplet (rangee inferieure, au centre). Les territoires presomptifs de l'avant-bras et de la main greffes sur la membrane chorio-allantoidienne d'un
autre embryon (rangee du milieu, a droite) differencient l'equipement squelettique caracteristique de l'avant-bras et de la main.
F = Femur; T = Tibia; P = Perone; TMT = pied presomptif; H = Humerus;
R = Radius; C = Cubitus. En pointille, les grains de carbone.
Soulignons que la structure de la jambe resultant de la collaboration des
ebauches du bras et du pied est differente de celle de la jambe qui se forme a
partir des ebauches de la cuisse et du pied (Wolff et Hampe). Le developpement
Os forme dans le stylopode
et dans le zeugopode
Humero-tibiotarse
Humerus
Humerus, tibiotarse
Humerus
Humerus, tibiotarse, perone
Humerus, tibiotarse, perone*
Humero-tibiotarse
Humerus, tibiotarse, perone
Humero-tibiotarse
Humero-tibiotarse
Humerus, tibiotarse
Humerus, tibiotarse, perone
Humerus, tibiotarse, perone
Humero-tibiotarse
Humerus, tibiotarse, perone*
Humero-tibiotarse
s, z
S, Z (A)
s,z
s,z
s, z
S, Z (A)
s, z
S,Z,(A)
s, z
s,
z
S,Z,(A)
SZ
s,z
S, Z (A)
s, z
Articles
S, Z
Os du zeugopode
Tibia, perone
Tibia, perone
Tibia, perone
Tibia, perone (IV)
Femuro-tibia
Tibia
Tibia, perone
Tibia, perone (IV)
Tibia, perone (IV)
Tibia
Tibia, perone (IV)
Tibia, perone
Tibia
Tibia, perone (IV)
Tibia, perone
Tibia
Temoin de section du greffon
Articles
z, a
(s) z, a
z, a
z, a
(s) z, a
(s) z, a
z, a
z, a
(s) z, a
z, a
z, a
z, a
z, a
z, a
z, a
z, a
Os du zeugopode
Radius, cubitus
Radius, cubitus
Radius, cubitus
Radius, cubitus
Radius, cubitus
Radius, cubitus
Radius, cubitus
Radius, cubitus
Radius, cubitus
Radius, cubitus
Radius ou cubitus?
Radius, cubitus
Radius, cubitus
Radius ou cubitus?
Radius, cubitus
Radius, cubitus
Temoin de section du moignon
6-7
6
7
6
6
7
6-7
7
6-7
6-7
6-7
7
7
6-7
7
6-7
Nombre total
d'articles formes
S, Z, A: Stylopode, zeugopode, autopode de la patte.
s, z, a: Stylopode, zeugopode, autopode de l'aile.
sZ: article chimere demesure portant a la fois les pteryles du bras et de la jambe.
(A): Differentiation d'une faible partie de l'autopode de la patte, qui se limite au rayon IV.
(s): Differenciation d'une faible partie du stylopode de l'aile, qui se limite a une partie de l'epiphyse distale de l'humerus.
* Perone surdeveloppe, atteint les os du tarse.
Stade de
I"1 interventionArticles
22
sZ, A
22
s, A
23
s, Z, A
22
s, A
21
s, Z, A
22
s, Z, A
22
sZ, A
21
s, Z, A
22
sZ, A
21
sZ, A
22
sZ, A
22
s, Z, A
21
s, Z, A
21
sZ, A
21
s, Z, A
22
sZ, A
Resultat
Description des membres anterieurs operes et de leurs temoins de section
Grejfe de Vautopode presomptif du bourgeon de patte sur le stylopode presomptif du bourgeon d'aile (s,A).
TABLEAU 2
2
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25
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/ . Embryol. exp. Morph.
Vol. 12, Part 2
P T
M. KIENY
(Facing page 365)
Regulation dans le developpement du membre II
365
du perone est meilleur et plus frequent dans l'association heterogene que dans
l'association homogene. On peut penser que la formation du perone se fait a
partir du materiel mesodermique du bras presume. En effet, dans toutes les
combinaisons heterogenes, l'article basal est reduit; dans deux cas, il Test peu,
mais, dans quatre cas, il Test tellement qu'il n'atteint pas la moitie de sa taille
normale (Planche 3, Figs. G, H, et J). Des reductions de cette importance n'ont
pas ete observees, au niveau de la cuisse, ni dans les combinaisons homogenes
(Wolffet Hampe) des 2 articles de patte ni dans les combinaisons heterogenes d'un
article basal de patte et d'un article terminal d'aile (voir serie experimentale
precedente). Le perone se developpe done plus facilement a partir du materiel
presomptif du bras qu'a partir du materiel presomptif de la cuisse.
On retrouve toujours des grains de carbone au niveau de Particulation stylozeugopodiale, mais, dans 4 cas, le zeugopode en contient aussi. Precisions que
ce sont les zeugopodes qui presentent un perone de taille normale ou subnormale
qui contiennent des grains de carbone dissemines le long du tibiotarse et du perone
(Planche 3, Fig. H). Cela est un argument en faveur de l'utilisation partielle du
materiel du bras pour l'edification du zeugopode reconstitue.
Regulation des deficiences intermediates: membres a 2 articles
Dans 7 cas de regulation imparfaite, le membre anterieur opere ne presente
que deux articles: un article basal chimere demesure et un pied typique.
Cet article chimere porte a la fois des pteryles du bras et des pteryles de la
jambe (Planche 4, Fig. K). A l'eclaircissement, on voit qu'il comprend des
elements osseux des deux articles evoques par 1'aspect exterieur. Dans 1 cas, il
contient un humerus et un tibiotarse bien individualises, mais la partie distale de
l'humerus et la partie proximale du tibiotarse se chevauchent, ce qui empeche
l'articulation de se former. Dans les 6 autres cas, l'articulation stylo-zeugopodiale ne s'est pas realisee en raison d'une synarthrose entre l'humerus et les
PLANCHE 3
FIG. G, H, I. Illustration d'un cas de greffe d'un pied presomptif sur un bras presomptif (sept
jours apres l'intervention) avec ses deux temoins de section. Le membre anterieur opere
presente trois articles, un bras extremement court, une jambe et un pied typiques (Fig. G).
La figure H represente une vue ventrale de la moitie droite de cet embryon eclairci. Noter
l'extreme reduction de l'humerus (H) et le surdeveloppement du perone (P). On distingue
les grains de carbone repartis essentiellement dans la partie proximale de la jambe reconstitute. Le bourgeon de patte ampute a differencie une cuisse et une jambe (Fig. G); celle-ci
renferme un tibia (T) et un perone (pas visible sur la figure H). Le zeugopode et l'autopode
presomptifs du bourgeon d'aile ont evolue en greffe chorio-allantoidienne et ont
differencie l'equipement squelettique normal d'un avant-bras et d'une main (Fig. I).
T = tibiotarse.
FIG. J. Embryon de 10 jours d'incubation. Autre cas de greffe d'un pied presomptif sur un
bras presomptif. Le membre anterieur opere se presente comme celui des figures G et H a
l'exception du perone (P) qui n'est pas surdeveloppe dans ce cas, mais seulement deplace
vers la cheville. H = Humerus; T = tibiotarse.
366
MADELEINE KIENY
os de la jambe (Planche 4, Figs. L, N). L'os contenu dans cet article basal est un
os demesure dont la moitie proximale provient de l'humerus et dont la partie
distale presente 2 ou 3 branches (Fig. 3). A l'exception d'un cas (Fig. 3, en
haut a gauche) tous ces os chimeres presentent distalement un rameau humeral
et un rameau tibiotarsien. Dans deux cas, on trouve une troisieme branche qui
pourrait etre le rameau peroneal, bien qu'il ne se termine pas en pointe.
Les marques de carbone se situent le plus souvent a la bifurcation de ces
branches.
FIG. 3. Greffe d'un pied presomptif sur un bras presomptif. Membres a 2 articles: representation des os chimeres basaux et de leur articulation avec les os de l'autopode (parties
hachurees). En pointille, les grains de carbone.
L'absence d'articulation entre les os du stylopode et les os du zeugopode n'est
pas due a l'association de mesodermes heterogenes, mais a l'humerus lui-meme.
En association avec l'ebauche de la main, l'ebauche de l'humerus n'est pas
mieux disposee a former un coude. La regulation des deficiences intermediaires
du bourgeon d'aile presente les memes caracteristiques que la regulation des
deficiences intermediaires d'un bourgeon de membre chimere dont la base est un
bras presomptif et dont l'extremite est un pied presomptif: absence de coude dans
plus de la moitie des cas regules (Kieny, 1963).
En definitive, l'association d'un bras presomptif et d'un pied presomptif se
developpe en un membre chimere dans lequel des elements zeugopodiaux sont
partiellement ou totalement reformes. Quand ils le sont totalement, le membre
Vol. 12, Part 2
/ . Embryol. exp. Morph.
QC
M
M. KIENY
(Facing page 367)
Regulation dans le developpement du membre II
367
chimere presente trois articles: un bras tres court, une jambe et un pied de taille
normale ou a peu pres normale. Quand ils ne le sont que partiellement, le membre
chimere se compose de deux articles seulement, mais l'article basal chimere est
demesure et presente a la fois des caracteres de bras et de jambe.
II est interessant de noter que dans 5 cas ou l'ebauche du pied n'a pas ete
totatement excisee, le temoin de section du bourgeon de patte ayant developpe
le rayon IV (Tableau 2; (A)), celle-ci ne differencie jamais le rayon manquant,
alors qu'elle participe a la regulation d'elements qui ne font pas partie de ses
prestations normales (Planche 3, Fig. J, et Planche 4, Fig. L). Cela montre que
la differentiation des deficiences intermediaries l'emporte sur celle des deficiences
propres de l'ebauche envisagee.
CONCLUSIONS
L'association des territoires presomptifs du bras et du pied et celle des territoires
presomptifs de la cuisse et de la main peuvent aboutir a un membre a trois articles.
La nature du segment basal et du segment terminal est toujours conforme a
celle de leur ebauche. L'article intermediate regule se developpe, en grande partie,
conformement a la nature de Varticle terminal (Fig. 4).
Neanmoins, les resultats varient legerement de l'une a l'autre categorie
d'associations.
La combinaison d'une main presomptive avec une cuisse presomptive reconstitue un article intermediate qui presente essentiellement les caracteres
d'un avant-bras, auxquels se superposent ou se juxtaposent des caracteres de
jambe incontestables (6 cas sur 8) attestes par une pteryle tibiale, par un genou
typique et par un os interne chimere a diaphyse plus massive que celle d'un
radius normal et dont l'epiphyse proximale est une epiphyse tibiale typique
(Planche 2, Fig. F).
PLANCHE 4
K, L, M. Illustration d'un cas de greffe de pied presomptif sur un bras presomptif (sept
jours apres 1'intervention) avec ses deux temoins de section. Le membre anterieur chimere
presente deux articles: un article basal demesure qui porte a la fois des pteryles du bras et de
lajambeetun article terminal, qui est un pied (Fig. K). L'article basal contient un os chimere
(OC) dont la partie proximale et l'epine caudale sont de nature humerale et dont la partie
distale est celle d'un tibiotarse (Fig. L). (Voir representation schematique de cet os,
Fig. 3, colonne droite, au centre). Le territoire autopodial a ete preleve correctement: le
moignon du bourgeon de patte a differencie une cuisse et une jambe (Fig. K). Celle-ci est
nantie d'un orteil (vraisemblablement le rayon IV) (Fig. L). Les territoires presomptifs de
l'avant-bras et de la main ont evolue en greffe chorio-allantoidienne et ont forme deux
articles: une main presque complete et un avant-bras contenant un os long tres large.
(Fig. M).
FIG. N. Embryon de 10 jours d'incubation. Autre cas de greffe d'un pied presomptif sur un
bras presomptif. Le membre anterieur opere contient un os demesure et tordu (OC) dont
la representation schematique est donnee figure 3, en bas, a droite. L'autopode presomptif
a ete preleve correctement: le moignon du bourgeon de patte a differencie un femur, un
tibia (T) et un perone (P).
FIGS.
368
MADELEINE K1ENY
Bourgeon de membre
aile nonnale
base "aile"
base "p.atte"
patte normale
FIG. 4. Representation schematique des principaux resultats. Developpement normal de
l'aile (rangee superieure) et de la patte (rangee inferieure). Deuxieme rangee: developpement
du membre chimere a 3 articles a partir du stylopode presomptif de l'aile et de l'autopode
presomptif de la patte. Troisieme rangee: developpement du membre chimere a 3 articles a
partir du stylopode presomptif de la patte et de l'autopode presomptif de l'aile.
La nature du stylopode et de l'autopode du membre chimere est toujours conforme a
celle de leur ebauche (parties blanches pour l'aile; parties hachurees pour la patte). Le
zeugopode regule est essentiellement de meme nature que l'article terminal.
Cependant, le stylopode de la patte exerce une plus grande influence sur le developpement
de l'article intermediate regule que ne le fait le stylopode de l'aile.
S, Z, A: stylopode, zeugopode et autopode presomptifs du bourgeon de patte; s, z, a:
stylopode, zeugopode et autopode presomptifs du bourgeon d'aile.
Regulation dans le developpement du membre II
369
L'association inverse d'un bras et d'un pied presumes conduit a la formation
d'un article intermediate qui se presente comme une jambe typique. Les
pieces squelettiques qui s'y trouvent sont un tibiotarse et un perone. Si le
developpement du tibiotarse est toujours normal, celui du perone, par contre, est
variable. On observe tous les intermediaires entre l'absence et le surdeveloppement du perone.
Le materiel de remplacement du zeugopode, dont les caracteres sont essentiellement conformes a la nature de l'autopode, provient-il exclusivement de l'autopode
greffe ? Les grains de carbone places entre moignon et greffon ne se retrouvent pas
exclusivement au niveau de l'articulation stylo-zeugopodiale, mais aussi, dans
plus de la moitie des cas, le long des os du zeugopode. II est done indeniable que,
dans certains cas, la base fournit une partie du materiel de remplacement. Si ce
materiel est de type 'patte', il impose partiellement sa qualite et participe au
developpement d'un os chimere, le tibioradius. Si ce materiel est de type 'aile',
il perd ses proprietes d' 'aile' et contribue a la formation de la jambe regulee en
assurant le developpement d'un perone normal ou subnormal. La base, ainsi
privee d'une certaine quantite de son materiel, est capable de fournir un stylopode
peu reduit, dans le cas d'une cuisse presomptive; mais, dans le cas d'un bras
presomptif, elle donne naissance a un humerus de taille considerablement
reduite.
Dans des experiences concernant la regulation des excedents du bourgeon de
membre, nous avons deja constate qu'en combinaison heterogene, le bourgeon
de patte realise ses potentialites morphogenetiques au detriment de celles du
bourgeon d'aile (Kieny, 1964). En effet, un bourgeon de membre chimere,
compose d'un bourgeon entier de patte et d'un moignon d'aile comprenant les
ebauches du bras et de l'avant-bras, evolue en une patte, dont seule la partie
proximale de la cuisse presente des caracteres exterieurs de bras (portion de la
pteryle humerale).
RESUME
1. Les experiences, realisees sur des embryons de 3 jours a 3 jours et demi
d'incubation, ont eu pour but l'etude des mecanismes de la regulation des
deficiences intermediaires d'un bourgeon de membre heterogene compose
d'ebauches de patte et d'aile.
2. L'intervention consiste a realiser un bourgeon de membre chimere dans
lequel le territoire presomptif du zeugopode manque. Ainsi, on greffe le territoire
presomptif de la main sur celui de la cuisse ou le territoire presomptif du pied
sur celui du bras.
3. L'association heterogene d'une main et d'une cuisse presomptives aboutit
au developpement d'un membre chimere a trois articles, dans lequel des elements zeugopodiaux, essentiellement de type 'aile', sont formes. L'os interne
zeugopodial est un os chimere dont l'epiphyse proximale et une grande portion de
la diaphyse sont de nature tibiale; l'epiphyse distale est de type radiale. L'os
externe du zeugopode reconstitue est un cubitus.
370
MADELEINE KIENY
4. L'association des territoires presomptifs du pied et du bras aboutit a
l'edification d'un membre a trois articles dont les elements zeugopodiaux sont
de type 'patte'. L'os interne est un tibiotarse; l'os externe est un perone dont le
developpement est variable.
5. Le membre a trois articles qui derive de l'une ou l'autre categorie d'association possede un stylopode et un autopode conformes a la nature de leur ebauche.
L'article intermediate regule se developpe, en grande partie, conformement a
la nature de l'article terminal. Cependant, le stylopode du membre inferieur
exerce sur le zeugopode regule une influence plus forte que ne le fait le stylopode
du membre superieur.
SUMMARY
The mechanisms of regulation in the development of the limb rudiments of the
chick. II. Regulation of deficiencies in wing-leg and leg-wing chimerae
1. The mechanisms of regulation of intermediary deficiencies in heterogeneous
combinations of wing and leg territories have been studied in 3- to 3^-day chick
embryos.
2. In the chimaeric limb bud, the presumptive area of the zeugopodium is left
out: the presumptive territory of the hand is grafted on top of the presumptive
territory of the thigh, or conversely the presumptive territory of the foot on the
presumptive territory of the arm.
3. The association of a presumptive hand with a presumptive thigh results in
the development of a chimaeric limb with three segments: its zeugopodial elements are essentially of 'wing' type. The inner zeugopodial bone is a chimaeric
one, the proximal epiphysis and a large portion of the diaphysis of which are of
tibial nature. The distal epiphysis is of radial type. The outer bone of the
regulated zeugopodium is an ulna.
4. The association of a presumptive foot with a presumptive arm results in the
formation of a limb with three segments, in which the zeugopodial elements are
of 'leg' type. The inner zeugopodial bone is a tibiotarsus; the outer one is a
fibula of variable length.
5. The chimaeric limbs of either combination possess an autopodium and a
stylopodium, the nature of which is in conformity with that of their presumptive
anlagen. The regulated intermediary segment is largely in conformity with the
nature of the autopodium. However, the stylopodium of the leg exerts a stronger
influence on the regulated zeugopodium than does the stylopodium of the wing.
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