07/10/15 CAUBIT Lucy D1 CR: BOUACHBA Amine Appareil

APPAREIL RESPIRATOIRE – Physiologie du contrôle ventilatoire
07/10/15
CAUBIT Lucy D1
CR: BOUACHBA Amine
Appareil respiratoire
Pr. Yves JAMMES
12 pages
Physiologie du contrôle ventilatoire
A. Automatisme respiratoire et « centres respiratoires »
I. Le centre respiratoire « classique »
Jusqu'en 1812, on ignorait l'existence d'un automatisme respiratoire. Sur le chien, on s'est rendu compte que
cet automatisme était centré sur une structure cérébrale très particulière.
Expérience : Si on pratique une section en-dessous du bulbe rachidien, la respiration s’arrête. Tandis que si l'on
fait une section entre le tronc cérébral et le mésancéphale, la respiration continue. Il y a donc des éléments
(situés entre le mésencéphale et les premiers métamères de la moelle épinière C1-C2) au niveau du tronc
cérébral responsables d'un automatisme respiratoire : ce sont les « centres respiratoires ». Ce sont des
assemblages de neurones qui vont avoir un rôle particulier. Ils se situent tous au niveau du bulbe rachidien.
L’automatisme ventilatoire siège donc dans le tronc cérébral.
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Pl an :
A. Automatisme respiratoire et « centres respiratoires »
I. Le centre respiratoire « classique »
II. Le centre respiratoire « moderne »
III. Genèse du rythme ventilatoire : 3 théories
B. Modulation de la ventilation par les informations périphériques
I. Les afférences vagales
II. Les chimiorécepteurs
III. Les afférences musculaires
C. Adaptations respiratoires à l'exercice
I. La « cascade » de l'oxygène
II. Indications des épreuves d'effort cardiorespiratoires et métaboliques
III. Les protocoles d'exercice

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II. Le centre respiratoire « moderne »
Il y a 2 types de neurones :
➢Partie dorsale: groupe respiratoire dorsal (GRD)
➢Partie ventrale: groupe respiratoire ventral (GRV)
Ce sont des neurones situés dans le tronc cérébral et qui n'en sortent pas. Il envoient des messages, ce sont des
neurones de connection entre le bulbe rachidien et la moelle. Au niveau de la moelle, ces neurones de connection
rentrent en contact avec des motoneurones de la moelle épinière qui vont modifier le rythme respiratoire.
Il y a donc 3 niveaux:
–Neurones du tronc cérébral: automatisme central
–Neurones de connection
–Motoneuronnes: innervant les muscles respiratoires
• Dans la partie dorsale, on trouve des neurones formant le groupe respiratoire dorsal (GRD).
Dans les années 80, on découvre que des neurones du GRD innervent spécifiquemnent le d i aphrag m e
(motoneuronnes phréniques/nerfs phrénique). Le GRD a donc un rôle fondamental : permettre la
respiration au repos (le diaphragme assure plus de 80% des mouvements respiratoires au cours du
repos).
Une lésion à son niveau est catastrophique (même si le GRV peut éventuellement prendre
le relais)
• Dans la partie ventrale, on trouve des neurones formant le groupe respiratoire ventral (GRV). Ils
innervent t ous l es au t res m o t oneurones (muscles respiratoires accessoires, intercostaux, abdominaux,...).
Il y a donc 3 étages:
–Les neurones du bulbe qu'on appelle aussi propriobulbaire (propre du bulbe): il sont le siège de
l'automatisme respiratoire
–Les neurones bulbo-spinaux qui relient le bulbe à la moelle bulbo-spinale
–Les motoneurones spinaux, au niveau de la moelle avec le nerf phrénique qui nait chez l'homme
entre C3 et C5 (tout traumatisme de la moelle à ce niveau là va être tragique), les nerfs intercostaux (de T1
à T12), les nerfs abdominaux (de L1 à L4). Ils constituent les voies motrices, les motoneurones qui vont
innerver les muscles respiratoires correspondants (diaphragme, intercostaux, muscles abdominaux).
Il y a donc 3 étages. Le plus important étant les neurones respiratoires propriobulbaires qui sont le siège de
l'automatisme.
III. Genèse du rythme ventilatoire : 3 théories
Comment marche cet automatisme respiratoire ?
Il y a 3 mécanismes (qui reposent sur 3 théories) coexistant au niveau du bulbe. On ne sait pas lequel est le plus
important à l'heure actuelle.
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3 théories :
1. Les neurones propriobulbaires ont une dépolarisation spontanée du potentiel de repos. Ils se
comportent comme des neurones « pace-makers ». Ils ne se mettent jamais au repos ce qui
explique l'alternance inspiration/expiration. L
Les neurones inspiratoires vont se dépolasiser lors de l'inspiration, les neurones expiratoires vont se
dépolariser lors de l'expiration. les neurones propriobulbaires sont répartis en 3 catégories :
neurones inspiratoires, neurones expiratoires et neurones dits interphasiques qui déchargent entre
l'inspiration et l'expiration ou entre l'expiration et l'inspiration (à l'interphase entre les 2).
2. Systhème d'oscillation entre ces réseaux de neurones inspiratoires, expiratoires et neurones
interphasiques. Ce sont des réseaux oscillants qui participent à l’alternance inspiration-expiration, la
rendant plus homogène (passage progressif de l'inspiration à l'expiration).
3. Le mécanisme d’interruption, dit « off switch » : Des informations périphériques venant des
poumons sont transportées par le nerf vague (X) jusqu'au tronc cérébral qui interrompt alors l’activité
inspiratoire et déclenche l'expiration. Ces centres propriobulbaires ont donc un automatisme propre
qui peut être régulé par des informations périphériques.
On pense actuellement que ces 3 théories coexistent.
Ces différents neurones sont situés dans le GRD et dans le GRV. Ces neurones bulbaires sont en connection avec
d'autres neurones: les neurones du tronc cérébral. Le tronc cérébral est lui même en connection avec 2 structures
importante: le cervelet (qui participe au mouvement) et le cortex. Le tronc cérébral reçoit les informations du
cortex
Le NTS (Nucleus tractus solitarus ou Noyau du faisceau solitaire pour ceux qui ont pas fait Latin) est une gare de
triage situé au niveau du bulbe. Il trie un grand nombre d'informations périphériques:
Les informations d'origine pulmonaire, cardiaque et vasculaire, le nerf laryngé supérieur (NLS) contre le larynx et
les chimiorécepteur artériels qui mesurent l'O2 et le CO2 dans le sang. Les neurone du NTS progètent à la fois sur
le GRD et sur le GRV donc les informations périphériques contrôlent de manière très précise l'activité du GRD et
du GRV.
Les muscles respiratoires et squelettiques impliqués dans le mouvement vont projeter sur le GRV et sur le GRD
par l'intermédiaire du cervelet et contrôlent la ventilation. Donc, il y a des informations d'origines pulmonaire (X,
NLS), circulatoire et musculaire qui arrivent à ce niveau.
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B. Modulation de la ventilation par les informations périphériques
Il y a 3 types d’informations périphériques qui vont jouer un rôle fondamental dans le contrôle de la
respiration :
• Informations venant des poumons et du cœur : elles sont transportées par le nerf vague (X).
• Informations venant de la circulation et qui mesurent le taux d'oxygène et de CO2 dans la circulation =
chimiosensibilité (chimiorécepteurs artériels).
• Informations venant des muscles respiratoires et squelettiques, et qui vont participer au contrôle
ventilatoire au cours de l’exercice.
Ce contrôle ventilatoire est également influencé par le cortex cérébral (on peut volontairement augmenter notre
ventilation ou faire de l'apnée), par la température centrale (la ventilation augmente en cas de fièvre).
Pour démontrer le rôle fondamental des informations périphériques dans le contrôle de la respiration, on réalise
une expérience sur des chiens dressés : on enregistre leur fréquence respiratoire (norme : 14/15 min).
- Lorsque le chien est éveillé et au repos, sa fréquence respiratoire se situe autour de 15/min (comme
chez l'Homme).
- Le chien s'endort, la ventilation baisse (10/min, comme chez l'Homme : influence de la formation
réticulée).
- Lors d'une opération, les nerfs vagues sont placés sous la peau (ils sont normalement situés sous les
muscles). On bloque ces nerfs en appliquant des glaçons sur la peau : la ventilation chute alors
brutalement (5-6/min). En effet les informations pulmonaires ont disparu, donc la ventilation ralentit.
- Le chien, toujours endormi sous anesthésie, respire de l'oxygène pur : cela bloque les
chimiorécepteurs artériels (sensibles à la PO2) : la ventilation chute encore.
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–Le chien est perfusé avec une solution à pH élevé (bicarbonates), ce qui déclenche une alcalose,
on supprime les chimiorécepteurs centraux : la ventilation chute encore (1 ou 2/min). La ventilation est
insuffisante pour maintenir le chien en vie.
→ En l’absence d’informations périphériques, l’automatisme propriobulbaire respiratoire existe mais n’est pas
suffisant pour assurer une ventilation normale (les informations périphériques viennent réveiller ces centres
automatiques bulbaires). Il faut des information périphériques pour les stimuler en permanance.
Quelles sont ces informations périphériques?
I. Les afférences vagales (venant du poumon)
Message d'origine pulmonaire:
Les information d'origine vagale qui passent par le nerf vague et qui viennent des poumons. Le Nerf X est situé
entre le tronc cérébral et le thorax , il est à la fois moteur et sensitif. Il n'a pas de ganglion moteur, tous les
neurones du nerf X sont situés dans le tronc cérébral. Mais il a des ganglions sensitif, les neurones sensitifs sont
regroupés dans le ganglion nodal projeté sous le maxilaire inférieur. Il innerve les poumons, le cœur et tous les
organes du tube digestif. C'est un nerf important et volumineux (4 à 5 mm de diamètre).
Au niveau des poumons, il existe 2 types de récepteurs qui diffèrent par leur fonction et leur localisation :
•les mécanorécepteurs: ils déchargent à chaque inspiration. On les retrouve au niveau de la trachée et
des bronches, ils sont sensibles à l'inflation pulmonaire, à l'étirement, ils mesurent l'inspiration. On les
appelle “PSR” (Pulmonary Stretch Receptor, ils représentent 10% des récepteurs). Ils sont responsables de
l'off switch, de l'interruption de l'inspiration. Ils renseignent les centres respiratoires sur la périodicité de
l'inspiration et sont responsables du réflexe de Breuer et Hering (voir plus bas)
• les récepteurs thermiques et les récepteurs chimiques : Dans tout l'arbre aérien (y compris dans les
parois alvéolaires), on trouve des récepteurs thermo- et chimio-sensibles. Ce sont les plus nombreux. Ils
mesurent tout ce qui ce passe dans les muqueuses des voies aériennes (pollution, Inflammation). Ce sont les
fibres C trachéobronchiques et les fibres C alvéolaires “Juxta capillary” ou “J receptors”, ils mesurent la
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