SNP – Electrogénèse cérébrale ; Electroencéphalographie normale. Principes des potentiels évoqués (PE)
15/10/2014
BILLEROT Emma L3
CR : INGHILTERRA Jérôme
SNP
Pr GAVARET
16 pages
SNP – Electrogénèse cérébrale ; Electroencéphalographie (EEG) normale. Principes des potentiels évoqués (PE)
A. Electrogénèse Cérébrale
I. Rappel historique
L'EEG consiste à enregistrer les activités électriques produites par le cerveau. A chaque fois qu'il y a une
activité électrique il y a également une activité magnétique et réciproquement. On peut enregistrer ces deux
types d'activités produites par les neurones.
Dans l'histoire de la médecine ces deux enregistrements n'apparaissent pas au même moment; les premières
électrodes ont été posées sur le corps par un neuropsychiatre allemand, Hans BERGER 1er enregistrement
EEG chez l'Homme en 1924 (les premières publications datent de 1925 et il y travaillera jusqu'en 1941).
L'EEG apparaît tardivement dans l'histoire de la médecine du fait que les activités électriques cérébrales sont
très faibles (de l'ordre du microvolt alors que par exemple les activités électriques cardiaques sont de l'ordre du
millivolt). Il faut donc des systèmes physiques d'amplification suffisants pour pouvoir les enregistrer.
Avant les premiers enregistrements chez l'Homme on avait déjà réalisé des enregistrements chez l'animal.
Les activités magnétiques cérébrales : là aussi elles sont extrêmement faibles, à tel point qu'on arrive à les
enregistrer uniquement grâce à des matériaux supra-conducteurs à très basse température (-160°C). Ces
activités magnétiques ont été enregistrées encore plus tard : premiers enregistrements MEG par David COHEN
du Massachusetts Institute of Technology en 1972. Le sujet était assis dans une chambre l'isolant le plus
possible du milieu extérieur, et on a utilisé un capteur de magnétoencéphalographie dans le froid.
II. Principe de l'électrogenèse cérébrale.
Les activités électriques qu'on enregistre en surface (électrodes posées sur le scalp) sont d'abord produites par
les neurones, les cellules gliales y contribuent un peu (elles ont un rôle important dans la recapture des ions
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Plan
A. Électrogénèse Cérébrale
I. Rappel historique
II. Principe de l'électrogénèse cérébrale
B. Exemples en EEG
I. EEG Normal
II. L'EEG en Pathologie
III. La Magnétoencéphalographie (MEG)
IV. Outils de localisation de source
C. Les Potentiels Évoqués (PE)
I. Principe des PE
II. Définitions
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dans le milieu extracellulaire mais s'il n'y a que des cellules gliales on n'arrive pas à enregistrer des activités
électriques à distance) : c'est essentiellement les activités électriques des neurones que l'on enregistre.
Ces neurones sont le siège de différents types d'activités électriques :
celles qu'ils reçoivent : les Potentiels Post-Synaptiques (PPS) excitateurs/inhibiteurs ;
celles qu'ils émettent : les Potentiels d'Action (PA) qui vont ensuite se propager le long de l'axone.
Quand on enregistre l'EEG on enregistre essentiellement les PPS (et pas les PA).
Pourquoi n'enregistre-t-on pas les PA ? (Ils sont certes moins nombreux que les PPS mais ce n'est pas la raison)
Il faut savoir qu'avec des électrodes de surface on ne va jamais réussir à enregistrer l'activité électrique d'1
neurone (on peut y arriver par contre avec des patchs clamps), on va en fait enregistrer des activités
électriques synchrones au niveau d'un énorme ensemble de neurones (de 107 à 109 neurones) qui vont
avoir le même type d'activité électrique au même moment. Les PA sont très courts (environ 5 ms), alors que les
PPS sont beaucoup plus longs (environ 60 ms) donc c'est plus facile de détecter une population neuronale
large qui reçoit au même moment un PPS qu'un PA. Il faut une synchronie entre un grand nombre de cellules
neuronales ce qui est plus facile à obtenir sur un potentiel long.
C'est une des raisons qui explique que l'EEG reflète surtout les PPS.
Parmi les neurones on va trouver : les interneurones et les cellules pyramidales.
Les cellules pyramidales corticales :
Le corps cellulaire est dans la couche V du cortex, l'axone part vers la couche VI puis vers la substance blanche.
Il y a deux types de dendrites : au niveau de l'apex (les dendrites apicaux), et un autre type proche du soma :
les dendrites basaux.
- Si la cellule reçoit au niveau des dendrites apicaux un PPS EXCITATEUR (PPSE) :
Il y a ouverture de canaux Na+, qui passe du milieu extracellulaire vers le milieu intracellulaire. Le milieu
extracellulaire apical devient chargé négativement, par rapport au milieu extracellulaire basal qui reste chargé
positivement : cela crée un dipôle de courant dans le milieu extracellulaire, dirigé du + vers le -.
→ Ce sont ces modifications de courant dans le milieu extracellulaire, reflet des activités électriques
neuronales, qu'on enregistre en EEG de surface.
Il va y avoir différentes configurations selon que le PPSE est reçu sur les dendrites apicaux/basaux et qu'il est
excitateur/inhibiteur.
Un neurone reçoit simultanément un certain nombre d'influx (excitateurs et inhibiteurs). Le signal va dépendre
de la sommation de tous ces phénomènes. Les PPSE, lorsqu'ils sont suffisants, vont permettre le
déclenchement d'un PA.
Pour les modifications du milieu extracellulaire, on va parler de « sources » chargées positivement, et de
« puits » chargés négativement, entre lesquels se forment des lignes de courant.
On a fait une étude chez des patients épileptiques. Ces patients ont des activités électriques anormales à la fois
pendant et entre les crises (qu'on appelle anomalies intercritiques). On a fait des enregistrements
simultanément à la surface du cortex (électrodes que l'on pose sur le cortex) et en EEG de surface (appelé
également EEG de scalp). On a mis en évidence qu'une pointe intercritique visible en EEG de surface
correspondait en profondeur à une surface corticale activée de 9-10 cm². C'est encore une fois le reflet qu'il faut
un grand ensemble de cellules neuronales activées pour qu'on soit capable de le voir en surface.
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L'EEG est un signal qui a souvent une morphologie sinusoïdale avec différentes polarités enregistrées (par
convention le – est en haut, le + est en bas). Comment les expliquer ?
- Si maintenant la cellule reçoit un PPS INHIBITEUR toujours au niveau des dendrites APICAUX :
On a une entrée de Cl- en intracellulaire donc le milieu extracellulaire perd son Cl- et devient chargé plus
positivement par rapport au niveau basal. Dans ce cas on a un dipôle de courant dans le sens inverse : dirigé de
la surface vers la profondeur.
- PPSI au niveau des dendrites BASAUX :
Le Cl- rentre en intracellulaire, le milieu devient chargé plus positivement comparé au niveau apical. On a un
dipôle de courant dirigé de la profondeur vers la surface. Donc un PPSE au niveau des dendrites apicaux
provoque les mêmes modifications extracellulaires qu'un PPSI au niveau des dendrites basaux.
Par ces jeux il peut y avoir 4 combinaisons possibles ce qui explique les polarités différentes (- ou +)
enregistrées en EEG de surface.
Au niveau du cortex les neurones pyramidaux sont tous organisés en parallèle (ou palissade) avec les grandes
cellules pyramidales qui ont leur corps cellulaire dans la couche V et les petites cellules pyramidales qui ont
leur corps cellulaire dans la couche III. Ces neurones forment des colonnes corticales, avec au centre les
grandes cellules pyramidales et autour les petites.
Imaginons qu'elles reçoivent toutes un PPSE au niveau des dendrites apicaux cela crée un dipôle de courant
dirigé de la profondeur vers l'apex. Si on fait un enregistrement au sein du cortex (avec des microélectrodes),
on constatera une inversion de polarité au niveau de la couche V (là où il y a des soma de grandes cellules
pyramidales).
On estime que les électrodes de surface enregistrent l'activité d'une population de 107 à 109 neurones .
Récapitulatif :
Si la cellule reçoit un PPSE au niveau apical, il y a un
champ électrique extracellulaire du soma vers l'apex.
Si la cellule reçoit un PPSI au niveau apical, il y a un
champ électrique extracellulaire de l'apex vers le
soma
Si la cellule reçoit un PPSE au niveau des dendrites
proches du soma, on aura la polarité inverse, de l'apex
vers le soma.
Si la cellule reçoit un PPSI au niveau des dendrites
proches du soma, le champ électrique va du soma
vers l'apex.
En EEG on ne va pas pouvoir enregistrer l'activité de l'ensemble des neurones : notion de champ électrique
ouvert / fermé.
Comme les cellules pyramidales sont organisées en parallèle, cela crée un champ électrique ouvert (création
d'un dipôle de courant dans le milieu extracellulaire et on enregistre à distance). C'est le cas le plus simple.
Par contre on a beaucoup d'autres structures dans le cerveau qui sont sous la forme de noyaux ; par exemple les
noyaux des nerfs crâniens dans le tronc cérébral, les noyaux amygdaliens, les noyaux des thalamus et
l'hippocampe qui n'est pas un noyau mais a une structure très recourbée sur elle-même.
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Premières études par Lorente de No en 1947 avec les premières colorations argentiques de Golgi ; il a beaucoup
travaillé sur les noyaux des nerfs crâniens en particulier le noyau du nerf XII. Au niveau de ce noyau les
neurones ont une architecture avec les corps cellulaires plutôt au centre et les dendrites distribuées en
arborescence autour. Il a montré que si ces neurones reçoivent de façon simultanée un PPSE cela va créer des
dipôles de courant dans plusieurs directions. Si on fait la sommation de ces différents champs électriques, de
par cette architecture circulaire ils vont s'annuler : cela forme un champ électrique fermé (il y a une activité
électrique mais quand on est à distance on enregistre rien).
C'est certainement ce qui se produit pour les petits noyaux du tronc cérébral mais aussi pour des structures
beaucoup plus volumineuses telles que les noyaux thalamiques ou amygdaliens.
Illustration
En EEG ce qu'on voit c'est surtout l'activité électrique des neurones du cortex. On ne voit pas celle des
neurones des noyaux gris centraux, ni du tronc cérébral, mais on voit les PROJECTIONS du tronc cérébral sur
le cortex.
Le cerveau humain est circonvolué et l'orientation va être très différente selon que les cellules pyramidales sont
au sommet des gyri ou au fond des sillons.
Si au sommet des gyri elles sont co-activées, cela crée un dipôle de courant de la profondeur vers la surface,
ORTHOGONAL par rapport au scalp.
Par contre si ce sont les cellules pyramidales du fond du sillon qui sont activées : dipôle de courant de la
profondeur vers la surface, TANGENTIEL par rapport au scalp.
Cela va beaucoup changer l'aspect en EEG de surface.
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Modélisation : on a placé des générateurs avec toutes sortes d'orientations au sein d'une même structure. On les
a placés très précisément, très
proches de l'insula dans le lobe
temporal, dans la profondeur de la
première circonvolution temporale,
partie postérieure. C'est la
localisation du Cortex Auditif
Primaire ou Gyrus de Heschl. Il est
facile à étudier en neurophysiologie.
Cartographie en EEG de surface : La
polarité positive est en rouge (gris
moyen) et la négative en bleu (gris
foncé).
Si les cellules neuronales étaient
orientées horizontalement à ce
niveau on aurait une polarité
négative en temporal, si c'est vertical
l'aspect est très différent en
cartographie (positif), en biais on a
une situation entre les deux. Selon l'orientation, l'aspect en EEG est radicalement différent.
Au niveau du gyrus de Heschl les cellules sont orientées VERTICALEMENT avec un maxima au niveau du
vertex (sommet du crâne), alors que le générateur est temporal : quand on étudie l'audition les électrodes
doivent être placées au vertex et non pas au niveau de l'écaille temporale bien que le générateur soit temporal.
Si l'EEG a comme qualité une excellente résolution temporelle (activités de l'ordre de la ms), il est par
contre caractérisé par une mauvaise résolution spatiale (contrairement aux examens d'imagerie : scanner,
IRM). L'une des raisons est que l'orientation du générateur a presque plus d'importance que sa position pour
expliquer ce qu'on voit en surface.
L'IRM fonctionnelle va pouvoir le compléter car elle a une excellente résolution spatiale mais une résolution
temporelle médiocre (de l'ordre de 5 à 6 s). On peut aussi pratiquer simultanément EEG et IRM fonctionnelle.
Les dipôles doivent être parallèles entre eux et en nombre suffisant. Parfois il pourra y avoir des activités
électriques anormales qu'on ne verra pas car trop limitées spatialement.
Les dipôles sont perpendiculaires ou tangentiels par rapport à la surface de recueil essentiellement en
fonction de la gyration du cortex (perpendiculaires pour les sommets de gyri, tangentiels pour les fonds de
sillons)
Exemple d'EEG : le rythme alpha
On enregistre des fréquences et des amplitudes en fonction du temps ; en général en France le principe
consiste en un défilé de pages, chacune étant exposée pendant 20s (les habitudes varient selon les pays, dans
les pays anglo-saxons on préférera 10s donc l'aspect visuel est un peu différent). On enregistre toujours
simultanément l'ECG et le rythme respiratoire. On utilise différentes électrodes que l'on détaillera plus tard.
On voit une activité électrique sinusoïdale ; lorsqu'on demande au sujet d'ouvrir les yeux cette activité disparaît,
puis quand il les ferme elle réapparaît. On l'enregistre surtout au niveau des régions postérieures.
Elle correspond à une activité de repos du cortex occipital (aires visuelles), appelée ACTIVITÉ DE FOND DE
TYPE ALPHA. Les yeux ouverts, il y a désynchronisation de ces aires visuelles donc cette activité disparaît.
Les yeux fermés, elle réapparaît immédiatement.
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