Chapitre 2.3.3.

CHAPITRE 2.3.3.
TUBERCULOSE BOVINE
RÉSUMÉ
La tuberculose bovine est une maladie bactérienne chronique des animaux et de l’homme causée
par Mycobacterium bovis. Dans un grand nombre de pays la tuberculose bovine est une maladie
infectieuse majeure parmi les bovins, d’autres animaux domestiques, et parmi certaines
populations sauvages. La transmission à l’homme constitue un problème de santé publique.
L’exposition aux aérosols de M. bovis est considérée être la voie la plus fréquente de l’infection des
bovins, mais l’infection par ingestion de matériels contaminés se rencontre aussi. Après infection,
un granulome nodulaire non vascularisé connu comme « tubercule » peut se développer. Les
lésions tuberculeuses caractéristiques se rencontrent le plus fréquemment dans les poumons et les
nœuds lymphatiques rétropharyngiens, bronchiques et médiastinaux. Des lésions peuvent aussi
être trouvées dans les nœuds lymphatiques mésentériques, le foie, la rate, sur les membranes
séreuses, et dans les autres organes.
L’infection de la tuberculose bovine chez les bovins est habituellement diagnostiquée chez l’animal
vivant sur la base des réactions de l’hypersensibilité retardé. L’infection est souvent subclinique ;
quand elle est présente, les signes cliniques ne sont pas spécifiquement distinctifs de la maladie et
peuvent englober de la faiblesse, de l’anorexie, une émaciation, de la dyspnée, une hypertrophie
des nœuds lymphatiques, et de la toux, particulièrement dans la tuberculose avancée. Après la
mort, elle est diagnostiquée par examen post mortem et par des méthodes histopathologiques et
bactériologiques. Les sondes ADN et les techniques d’amplification en chaîne par polymérase
(PCR) peuvent aussi être utilisées. Celles-ci réclament des qualités techniques et seules les
procédures validées doivent être utilisées. La culture bactérienne traditionnelle reste la méthode de
routine pour confirmer l’infection.
Identification de l’agent pathogène : les examens bactériologiques peuvent comprendre la
démonstration des bacilles acido-résistants par examen microscopique (ce qui apporte la
confirmation d’une présomption) et l’isolement des mycobactéries sur milieux de culture sélectifs et
leur identification postérieure par des tests culturaux et biochimiques ou des sondes ADN et des
techniques PCR. L’inoculation à l’animal est légèrement plus sensible que la culture, mais doit
seulement être utilisée quand les lésions histopathologiques sont compatibles avec une infection à
mycobactéries et que l’isolement par culture est négatif.
Épreuve d’hypersensibilité retardée : cette épreuve est la méthode standard pour la détection de
la tuberculose bovine. Elle implique la mesure de l’épaisseur de la peau, l’injection intradermique
de tuberculine bovine dans l’aire mesurée et la mesure de l’épaississement postérieur au point de
l’injection 3 jours plus tard.
La réaction tuberculinique intradermique comparative avec la tuberculine aviaire et la tuberculine
bovine est utilisée principalement pour différencier les animaux infectés avec M. bovis de ceux
sensibilisés à la tuberculine par une exposition à d’autres mycobactéries ou à un genre apparenté.
Le choix de l’une des 2 épreuves à utiliser dépend généralement de la prévalence de l’infection
tuberculeuse et du niveau de l’exposition environnementale à d’autres organismes sensibilisants.
En raison de leur spécificité plus élevée et de leur standardisation plus facile, les produits dérivés
protéiques purifiés (PPD) ont remplacé les tuberculines concentrées à chaud sur milieu
synthétique. La dose recommandée de PPD bovine chez les bovins est au moins de 2 000 unités
internationales (UI) et pour l’épreuve tuberculinique comparative, les doses ne doivent pas être
inférieures à 2 000 UI chacune. Les réactions sont interprétées sur la base de schémas appropriés.
502 Manuel terrestre de l’OIE 2005

Chapitre 2.3.3. — Tuberculose bovine
Épreuves sérologiques : de nouvelles épreuves sérologiques de diagnostic sont maintenant
disponibles, ex. la prolifération des lymphocytes, l’interféron gamma, et la méthode
immuno-enzymatique (ELISA). La logistique et l’exécution au laboratoire de ces épreuves peuvent
être un facteur limitant. Des études comparatives supplémentaires de ces nouvelles épreuves et de
l’épreuve cutanée, dans des conditions variées sur le terrain sont nécessaires. Des données sur
certaines situations deviennent disponibles. L’utilisation d’épreuves basées sur le sang peut être
avantageuse, surtout avec des bovins indociles, des animaux de zoo et des animaux sauvages,
bien que l’interprétation de l’épreuve puisse être gênée par le manque de données pour certaines
espèces.
Spécifications applicables aux vaccins et aux produits biologiques à usage diagnostique :
les vaccins sont développés et testés, mais à l’heure actuelle ils ne sont pas administrés en routine.
Pour la production des tuberculines PPD bovine, il existe des méthodes standards. La PPD utilisée
pour la réalisation des tests spécifiques doit être préparée en accord avec les exigences de
l’Organisation mondiale de la santé (OMS) et doit se conformer à ces exigences en respectant la
source des matériels, les méthodes et les précautions de production, l’addition des substances,
l’absence de contamination, l’identité, la sécurité, l’activité, la spécificité et l’absence d’effet
sensibilisant. Les essais biologiques pour l’activité biologique sont d’une importance particulière, et
l’activité doit être exprimée en UI.
A. INTRODUCTION
Mycobacterium bovis est un organisme zoonotique et, pendant l’examen diagnostic, il doit être traité comme un
organisme du groupe III risque/danger avec des précautions appropriées pour prévenir l’apparition d’infection
chez les humains.
La tuberculose bovine est une maladie infectieuse causée par M. bovis et elle est habituellement caractérisée par
la formation de granulomes nodulaires connus comme « tubercules ». Bien que communément définie comme
une maladie débilitante chronique, la tuberculose bovine peut occasionnellement prendre un cours aigu
rapidement progressif. N’importe quel tissu du corps peut être affecté, mais les lésions sont plus fréquemment
observées dans les nœuds lymphatiques (particulièrement de la tête et du thorax), les poumons, les intestins, le
foie, la rate, la plèvre et le péritoine.
Dans les pays qui ont un programme d’éradication de la tuberculose, la mise en évidence clinique de la
tuberculose chez les bovins est rarement possible parce que le test intradermique de la tuberculine permet un
diagnostic de présomption et l’élimination des animaux infectés avant que les signes n’apparaissent. Cependant,
avant les campagnes nationales d’éradication de la tuberculose, les signes associés à la tuberculose étaient
communément observés (6).
Ces signes varient avec la distribution des tubercules dans le corps mais, à quelques exceptions près, le cours de
la maladie est chronique. Dans beaucoup d’exemples, les signes caractéristiques manquent, même dans les
phases avancées de la maladie quand beaucoup d’organes peuvent être impliqués. L’implication des poumons
peut être manifestée par une toux, qui peut être induite par des changements de température ou par une pression
manuelle sur la trachée.
La dyspnée et les autres signes de pneumonie peu sévère sont aussi la preuve de l’implication des poumons.
Dans les cas avancés, les nœuds lymphatiques sont souvent très hypertrophiés et peuvent obstruer le passage
de l’air, le tractus alimentaire, ou les vaisseaux sanguins. L’atteinte des nœuds lymphatiques de la tête et du cou
peut devenir visible et quelquefois on observe une rupture et un écoulement. L’implication du tractus digestif se
manifeste par une diarrhée intermittente et, dans certains cas, par une constipation. L’extrême émaciation et la
détresse respiratoire aiguë peuvent se rencontrer pendant les phases terminales de la tuberculose. Des lésions
impliquant l’appareil génital femelle peuvent se présenter. L’appareil génital mâle est rarement atteint.
Les tubercules des bovins sont plus fréquemment observés à l’autopsie dans les nœuds lymphatiques
bronchiques, médiastinaux, crâniens, et de la veine porte qui peuvent être les seuls tissus affectés. De plus, les
poumons, le foie, la rate et les surfaces des cavités du corps sont communément affectés. D’autres sites
anatomiques doivent être considérés comme ayant le potentiel de devenir infectés.
À l’autopsie, un granulome tuberculeux a habituellement une apparence jaunâtre et une consistance caséeuse,
caséo-calcaire, ou calcifiée. Occasionnellement, son apparence peut être purulente. Dans certains granulomes
non tuberculeux, le contenu purulent avec un lustre verdâtre est remplacé par un tissu granuleux, qui peut avoir
Manuel terrestre de l’OIE 2005 503

Chapitre 2.3.3. — Tuberculose bovine
une ressemblance avec le granulome tuberculeux. Le centre caséeux est habituellement sec, ferme, et recouvert
d’une capsule fibreuse d’épaisseur variée. Les tissus attachés à un tubercule ne sont pas facilement enlevés
intacts, comme c’est le cas avec certains granulomes non tuberculeux. La taille de la lésion varie d’assez petite
(invisible à œil nu), à l’implication d’une part importante d’un organe. Plusieurs coupes d’organes et de tissus sont
indispensables pour détecter les lésions contenues dans le tissu.
Mycobacterium bovis a été identifié dans la plupart des pays où les isolements de mycobactéries de patients
humains ont été entièrement typés. L’incidence de la tuberculose pulmonaire causée par M. bovis est plus élevée
chez les ouvriers dans les fermes et les abattoirs que chez les habitants des villes. La transmission de M. bovis
aux humains via le lait et ses produits est bloquée par la pasteurisation du lait. Un des résultats des programmes
d’éradication de la tuberculose bovine a été une réduction de la maladie et de la mort causées par la tuberculose
bovine dans la population humaine.
Bien que les bovins soient considérés comme l’hôte véritable de M. bovis, la maladie a été signalée chez
beaucoup d’animaux domestiques et sauvages. Des isolements ont été fait à partir de buffles, bisons, moutons,
chèvres, équidés, chameaux, porcs, sangliers sauvages, cerfs, antilopes, chiens, chats, renards, visons,
blaireaux, furets, rats, primates, lamas, koudous, élands, tapirs, wapiti, éléphants, sitatungas, oryx, addax,
rhinocéros, opossums, écureuils, loutres, phoques, lièvres, taupes, ragondins, coyotes, et plusieurs félins
prédateurs comprenant lions, tigres, léopards et lynx (7, 21).
La tuberculose bovine chez les animaux sauvages a d’abord été rapportée en 1929 chez le grand koudou
(Tragelaphus strepsiceros) et le céphalophe de Grimm (Sylvicapra grimmia) en Afrique du sud. Durant les années
1940 les grands koudous dans la même région étaient trouvés infectés de manière enzootique. En 1982 en
Ouganda, une prévalence de 10 % chez les buffles d’Afrique et de 9 % chez les phacochères (Phacochoerus
aethiopicus) était trouvée. En Zambie, l’infection à M. bovis a été signalée chez les cobes lechwe de la Kafue
(Kobus leche kafuensis) et chez un seul élan (Traurotragus oryx). Un foyer de tuberculose chez les babouins
doguéra (Papio cynocephalus anubis) a été rapporté au Kenya. L’infection à Mycobacterium bovis a aussi été
diagnostiquée chez les buffles d’Afrique dans le parc national Kruger en Afrique du sud (3), et plus récemment,
elle a été également observée chez d’autres espèces telle que le babouin chacma (Papio ursinus), le lion
(Panthera leo) et le guépard (Acynonyx jubatus) ainsi que chez le grand koudou.
L’application rigoureuse du test à la tuberculine et l’abattage des bovins réagissants a éliminé l’infection à
M. bovis chez les bovins des fermes de certains pays, mais cette stratégie na pas été universellement couronnée
de succès. Des investigations importantes sur la réapparition sporadique de M. bovis ont montré que des
réservoirs sauvages existent dans certains pays. La détection de l’infection dans une population d’animaux
sauvages exige des recherches bactériologiques ou l’utilisation d’une méthode d’analyse valide pour les espèces
impliquées (le test à la tuberculine n’est pas efficace chez toutes les espèces) associée à des analyses
épidémiologiques informatisées. Il a été démontré que le blaireau (Meles meles) au Royaume-Uni (31) et en
République d’Irlande (27), l’opossum (Trichosurus vulpecula) en Nouvelle Zélande (2), ainsi que plusieurs
espèces sauvages en Afrique sont capables d’héberger l’infection à M. bovis. Le contrôle de la transmission à
partir de la population d’animaux sauvages aux espèces de la ferme est complexe et, à ce jour dépend de
l’éradication de la population sauvage infectée. L’utilisation de la vaccination pour contrôler la maladie chez
certaines espèces continue à être étudiée.
Mycobacterium bovis a été isolé chez des cervidés d’élevage et des cervidés vivant en liberté. La maladie peut
être subaiguë ou chronique, avec un taux variable de progression. Un petit nombre d’animaux peuvent devenir
sévèrement affectés en quelques mois d’infection, tandis que d’autres peuvent prendre plusieurs années pour
développer des signes cliniques, en relation avec les lésions chez l’animal. Les lésions produites peuvent
ressembler à celles trouvées chez les bovins (granulome évolutif, caséation, granulation et calcification avec le
vieillissement). Les lésions peuvent prendre la forme d’abcès à parois minces avec peu de calcification et
contenant un matériel purulent. Chez les cervidés, la tuberculose doit être envisagée quand des lésions
ressemblant à des abcès d’étiologie non connue sont observées. Les nœuds lymphatiques affectés
sont habituellement ceux de la tête et de la poitrine. Les nœuds lymphatiques mésentériques peuvent être
atteints (de grand abcès peuvent être trouvés dans ce cas). La distribution des lésions dépend de la dose
infectante, de la voie d’entrée de l’infection et de la période d’incubation avant examen.
Le test à la tuberculine peut être utilisé chez les cervidés d’élevage. Le test doit être effectué très soigneusement,
après la tonte des poils au site du test, injection intradermique précise, et mesure de l’épaississement de la peau
avant et après l’inoculation en utilisant un pied à coulisse pour obtenir des résultats qui soient valables (5).
Mycobacterium bovis peut causer des pertes économiques sévères dues à ses effets sur le bétail domestique et
les infections zoonotiques. De plus, la présence de l’infection dans les populations sauvages fait peser une
menace pour la survie des espèces sauvages en danger.
504 Manuel terrestre de l’OIE 2005

Chapitre 2.3.3. — Tuberculose bovine
B. TECHNIQUES DE DIAGNOSTIC
1. Identification de l’agent pathogène
Chez les bovins, la preuve clinique de la tuberculose manque d’habitude jusqu’à ce que se développent des
lésions très étendues. Pour ces raisons, le diagnostic chez les animaux individuels et un programme d’éradication
n’étaient pas possibles avant la mise au point de la tuberculine par Koch en 1890. La tuberculine, un filtrat de
culture stérile concentré du bacille tuberculeux cultivé dans un bouillon de bœuf glycériné et, plus récemment, sur
milieu synthétique, fournit un moyen de détecter la maladie.
Les réponses immunologiques aux infections à M. bovis chez les bovins sont étudiées dans l’espoir de
développer ou d’améliorer des méthodes de diagnostic alternatives, comme le test cutané qui a quelquefois des
inconvénients pratiques. Cependant, il n’existe pas de test sanguin de diagnostic accepté universellement pour la
tuberculose chez les bovins ou les autres animaux.
La présence de M. bovis dans des échantillons cliniques et post mortem peut être mise en évidence par examen
de frottis colorés et confirmée par culture de l’organisme sur milieu d’isolement primaire. Les récipients pour la
collecte doivent être propres et de préférence stériles (l’utilisation de récipients d’échantillons contaminés par des
mycobactéries de l’environnement peut aboutir à l’incapacité d’identifier l’infection à M. bovis en raison de la
croissance rapide des mycobactéries de l’environnement) ; des récipients jetables à usage unique en plastique
de capacité 50 ml peuvent être utilisés pour une variété de types d’échantillons. Les échantillons qui sont
envoyés au laboratoire doivent être protégés et scellés pour empêcher les fuites, et emballés proprement pour
résister à la casse ou à l’écrasement pendant le transit. Les Réglementations émises par l’Association des
Transports Internationale par Air (IATA), concernant les Marchandises Dangereuses (DGR) et plus
particulièrement le transport des échantillons à partir d’une maladie zoonotique suspecte, doivent être suivies.
Les exigences sont résumées dans le Chapitre I.1.1., « Méthodes de prélèvement ». La livraison rapide des
échantillons au laboratoire améliore grandement les chances de réussir la culture de M. bovis, mais si l’on prévoit
des délais dans la distribution, les échantillons doivent être réfrigérés ou congelés pour retarder la croissance des
contaminants et préserver les mycobactéries. Sous les climats chauds et quand la réfrigération n’est pas
possible, l’acide borique peut être additionné (0,5 % [w/v] de concentration finale) comme agent bactériostatique,
mais seulement pendant une période limitée, c’est-à-dire moins d’une semaine.
Des précautions doivent être prises pour prévenir l’infection des personnels du laboratoire (voir Chapitre I.1.6.,
« La biosécurité au laboratoire de microbiologie vétérinaire »). Toutes les procédures impliquant la culture doivent
être réalisées dans une hotte de sécurité biologique.
a) Examen microscopique
Mycobacterium bovis peut être observé microscopiquement sur des frottis directs à partir
d’échantillons cliniques, et sur du matériel tissulaire préparé. La résistance à l’acide de M. bovis est
normalement mise en évidence par la coloration classique de Ziehl-Neelsen, mais une coloration
fluorescente acido-alcoolo-résistante peut aussi être utilisée. Les techniques à l’immunoperoxydase peuvent
aussi donner des résultats satisfaisants. Le diagnostic de présomption de mycobactériose peut être fait si le
tissu présente des lésions histologiques caractéristiques (nécrose caséeuse, minéralisation,
cellules épithélioides, cellules géantes multinucléées et des macrophages). La présence des organismes
acido-résistants dans des coupes histologiques peut ne pas être détectée bien que M. bovis puisse être
isolé en culture.
b) Culture de Mycobacterium bovis
Pour traiter les échantillons pour la culture, le tissu est d’abord homogénéisé en utilisant un pilon et un
mortier, un stomacher ou mixeur suivi par une décontamination avec soit un acide ou une base, tel que
l’acide oxalique à 5 % ou l’hydroxyde de sodium à 2-4 %. Le mélange est agité pendant 10 min à la
température du laboratoire puis neutralisé. La suspension est centrifugée, le surnageant est éliminé, et le
sédiment est utilisé pour la culture et l’examen microscopique.
Pour l’isolement primaire, le sédiment est habituellement inoculé sur une série de milieu solide à base d’œuf
tel que les milieux de Lowenstein-Jensen, Coletsos base ou Stonebrinks ; ces milieux contiennent soit du
pyruvate soit du glycérol soit les deux. Un milieu gélosé, tel que le milieu de Middlebrook 7H10 ou
7H11, doit aussi être utilisé.
Les cultures sont incubées pendant 8 semaines à 37°C avec ou sans CO2. Les milieux doivent être
distribués dans des tubes bien fermés pour éviter la dessiccation. Les pentes sont examinées pour une
croissance macroscopique à intervalles réguliers pendant la période d’incubation. Quand la croissance est
visible, des frottis sont préparés et colorés par la technique de Ziehl-Neelsen. La croissance de M. bovis
Manuel terrestre de l’OIE 2005 505

Chapitre 2.3.3. — Tuberculose bovine
apparaît généralement après 3 à 6 semaines d’incubation. Mycobacterium bovis pousse sur milieu de
Lowenstein-jensen sans pyruvate, mais pousse moins bien quand du glycérol est additionné. Les profils de
croissance caractéristique et la morphologie des colonies peuvent fournir un diagnostic de présomption de
M. bovis, qui peut être confirmé par une réaction d’amplification en chaîne par polymérase (PCR) et par les
techniques de typage moléculaire tel que le spolygotyping.
Les profils de croissance caractéristique et la morphologie des colonies peuvent fournir un diagnostic de
présomption de M. bovis ; cependant chaque isolat a besoin d’être confirmé par des tests biochimiques
(niacine et nitrate) ou par une sonde ADN complexe tuberculosis Gen Probe pour confirmer que l’isolat est
dans le complexe tuberculosis.
Si une importante contamination du milieu de culture apparaît, ou si un échantillon montre un résultat de
culture négative et des résultats macroscopiques et histologiques positifs, la culture doit être répétée en
utilisant l’inoculum conservé avec davantage de décontamination dans le cas d’apparition d’une importante
contamination. Le facteur limitant dans l’isolement est souvent la pauvre qualité des échantillons soumis et
des efforts doivent être faits pour s’assurer que le laboratoire reçoive des échantillons de bonne qualité.
Les mycobactéries sont repiquées sur milieux à base d’œufs et à base d’agarose ou dans un bouillon
Tween albumine et incubées jusqu’à ce qu’une croissance visible apparaisse. Dans certain laboratoire, de la
bile de boeuf stérile est utilisée avant l’inoculation pour faciliter la dispersion des masses bactériennes en
petites unités viables.
L’identification des isolats est habituellement effectuée par détermination des propriétés culturales et
biochimiques. Sur un milieu solide à base de pyruvate approprié, les colonies de M. bovis sont lisses et de
couleur blanc cassé (chamois). Les organismes poussent lentement à 37°C, mais ne poussent pas à
22°C ou 45°C. Mycobacterium bovis est sensible à l’hydrazide de l’acide thiophène 2 carboxylique (TCH) et
l’hydrazide de l’acide isonicotinique (INH). Ceci peut être testé par croissance sur milieu Middlebrook
7H10/7H11ou sur milieu contenant de l’œuf. Le milieu à l’œuf doit être préparé sans pyruvate parce qu’il
inhibe l’INH et pourrait avoir un effet similaire sur le TCH (qui est un analogue de l’INH) et ainsi donner des
résultats faussement positifs (résistant). Les souches de Mycobacterium bovis sont aussi sensibles à l’acide
para-amino salicylique et à la streptomycine. Les concentrations aux antibiotiques efficaces sont différentes
pour les milieux à base d’œuf et gélosé. Les résultats pour la production de niacine et la réduction des
nitrates sont négatifs pour M. bovis. Dans le test amidase, M. bovis est positif pour l’uréase et négatif pour la
nicotinamidase et la pyrazinamidase. C’est une bactérie microaérophile et non chromogène. Des tests
additionnels peuvent être utilisés pour l’identification. Plusieurs techniques d’analyse de l’ADN offrent une
méthode rapide de détermination de l’identité des isolats et peuvent aussi fournir des informations de typage
moléculaire sur l’isolat qui est de valeur épidémiologique.
Il est nécessaire de distinguer M. bovis des autres membres du « complexe tuberculosis », i.e.
M. tuberculosis (la cause primaire de la tuberculose chez l’homme), M. africanum (occupe une position
phénotypique intermédiaire entre M. tuberculosis et M. bovis), et M. microti (le bacille du campagnol, un
organisme rarement rencontré). Les tests mentionnés ci-dessus servent à séparer M. bovis des autres
espèces.
Quelquefois M. avium ou d’autres mycobactéries de l’environnement peuvent être isolés à partir de lésions
ressemblant à la tuberculose chez les bovins. Dans de tel cas, une identification soigneuse est nécessaire,
et une infection mixte avec M. bovis doit être exclue. Mycobacterium tuberculosis peut sensibiliser les bovins
à la tuberculine bovine sans causer des lésions tuberculeuses distinctes.
Les systèmes de cultures liquides tel que le Bactec sont utilisés en routine dans certains hôpitaux et
laboratoires vétérinaires. La croissance est évaluée au moyen de la radiométrie ou de la fluorescence. Les
fabricants (Système diagnostic BD) ne soutiennent plus le système radiométrique.
c) Méthodes de reconnaissance de l’acide nucléique
La PCR a été largement évaluée pour la détection du complexe M. tuberculosis dans des échantillons
cliniques (principalement des crachats) de patients humains et a récemment été utilisée pour le diagnostic
de la tuberculose chez les animaux. Plusieurs trousses de diagnostic disponible commercialement et des
méthodes « maisons » variées ont été évaluées pour la détection du complexe tuberculosis dans des tissus
frais et fixés. Des amorces variées ont été utilisées, incluant des amorces qui ont amplifié des séquences à
partir de l’ARNr 16S-23S, les séquences d’insertion IS6110 et IS1081, et les gènes codant les protéines
spécifiques du complexe M. tuberculosis, tel que MPB70 et l’antigène 38kDa. Les produits d’amplification
ont été analysés par hybridation avec des sondes ou par électrophorèse sur gel. Les trousses de diagnostic
commerciales et les méthodes « maisons », sur les tissus frais, congelés ou préservés par l’acide borique,
ont montré des résultats variables et moins que satisfaisants dans des comparaisons inter-laboratoires
(25). Des résultats faussement positifs et faussement négatifs, particulièrement dans les échantillons
506 Manuel terrestre de l’OIE 2005