Phénologie de quelques espèces ligneuses du parc

Phe
´nologie de quelques espe `ces ligneuses
du Parc national du « W » du Niger
Ali Mahamane
1,2
Saadou Mahamane
2
Jean Lejoly
1
1
Laboratoire de botanique systématique
et de phytosociologie
Université libre de Bruxelles (ULB)
CP 169
50, avenue FD Roosevelt
B-1050 Bruxelles
Belgique
<[email protected]>
2
Département de biologie
Faculté des sciences
Université Abdou Moumouni
BP 10662
Niamey
Niger
<[email protected]>
<[email protected]>
Tirés à part : A. Mahamane
Résumé
La phénologie de 28 espèces ligneuses du Parc National du « W » du Niger est
analysée. Les phases suivies sont la feuillaison, la floraison et la fructification. Sui-
vant leurs caractéristiques phénologiques, les espèces sont réparties en quatre grou-
pes (espèces sempervirentes, espèces semi-caducifoliées, espèces caducifoliées à
fructification brève et espèces caducifoliées à fructification prolongée). Les différents
stades phénologiques sont sous le contrôle des variations de l’humidité de l’air déter-
minée par les flux de mousson. Aussi, les feux de brousse allumés d’octobre à
décembre provoquent des repousses vertes utilisées par la faune comme nourriture
pendant la saison sèche. L’importance de ces repousses est variable suivant la géo-
morphologie.
Mots cle
´s:
hygrométrie , ligneux , Niger , phénologie , pluviométrie.
Abstract
Phenology of some woody species of the “W” National Park (Niger)
The phenology of 28 woody species in the W National Park, Niger, is analysed.
The phenological stages monitored are leafing, flowering and fruiting. According
to the phenological characteristics, the species are classified into four groups: ever-
green, semi-evergreen, deciduous with a short fruiting period and deciduous with a
long fruiting period. The phenological stages are under the control of variations in
air moisture determined by flows of the monsoon. Therefore, bushfires lit from Octo-
ber to December cause regrowth of green plants used by fauna as food during the
dry season. The periods during which such regrowth can be effective varies accor-
ding to the geomorphology of the region.
Key words:
hygrometry , Niger , phenology , rainfall , woody species.
L
e Parc national du W est situé à
150 km au sud de Niamey, en zone
de transition soudano-sahélienne [1].
Le site se situe dans le centre d’endémisme
régional soudanien qui comporte plus de
1 000 espèces de phanérogames endémi-
ques ou semi-endémiques [2]. C’est le
domaine des forêts claires et des savanes
[3].
Plusieurs travaux conduits sur la phénologie
des espèces ligneuses de cette région
phytogéographique ont montré une
synchronisation entre les modèles phénologi-
ques et le rythme des saisons [4, 5]. La varia-
bilité des phénophases entre les individus
correspond à une aptitude propre à chaque
espèce dans la conquête du milieu [6, 7].
Des résultats similaires sont obtenus sur des
savanes au Venezuela [8].
Dans le Parc national du W, la conservation
apermislemaintiendeplusieursfacièsde
végétation qui jouent un rôle de refuge pour
la faune et la flore. C’est la zone de plus
grande diversité de faune au Niger, spécia-
lement pour les herbivores comme les buf-
fles, les éléphants et plusieurs espèces d’anti-
lopes qui y trouvent une quiétude et une
source importante de nourriture.
Cependant, en saison sèche, le fourrage vert
est rare, voire même quasi absent au sein de
certaines communautés végétales localisées
sur terre ferme. Des observations courantes
doi: 10.1684/sec.2007.0189
Article de recherche
Sécheresse 2007 ; 1E (4) : 1-13
Sécheresse vol. 1E, n° 4, octobre-novembre-décembre 2007 1

du paysage montrent des modifications
remarquables de la physionomie des divers
faciès de végétation au cours de l’année à
travers l’apparition et la chute progressives
des feuilles, fleurs et fruits des arbres et
arbustes. Ces modifications phénologiques
se répercutent sur la faune qui se nourrit
desdifférentsorganesdesplantes.
Or, au cours de cette même saison sèche,
les feux de brousse, allumés aux périodes
favorables, sont en mesure de stimuler des
repousses vertes chez la végétation aussi
bien ligneuse qu’herbacée, ce qui permet
sans doute de suppléer les besoins alimen-
taires de la faune sauvage, en rendant le
fourrage vert disponible au cours de cette
même saison sèche.
Le présent travail se justifie par la nécessité
de bien cerner la phénologie des principa-
les essences ligneuses et les modifications
utiles que peuvent engendrer les feux afin
de proposer des solutions techniques aux
aménageurs, qui tiennent compte de l’éco-
logie de ces communautés. Les résultats
attendus doivent permettre de renforcer
les efforts de surveillance et d’aménage-
ment des écosystèmes pour améliorer l’ali-
mentation de la faune sauvage. Cet article
s’inscrit ainsi dans le processus de caracté-
risation de la dynamique des communau-
tés végétales du parc. Il décrit la phénolo-
gie des populations ligneuses de 28
espèces fréquentes dans la végétation et
présente la première classification phéno-
logique des espèces ligneuses du parc.
Le site d’e
´tude
Le Parc national du W se situe en Afrique
occidentale, entre 11° 50’et 12° 35’de
latitude Nord et 2° et 2° 50’de longitude
Est (figure 1A). Il s’étend sur quatre unités
géomorphologiques : les plateaux cuiras-
sés au centre, les buttes cuirassées dans
la partie occidentale, les bancs de grès à
l’est et au sud, la vallée de la rivière
Mékrou (figure 1B). Les sols sont de types
ferrugineux tropicaux s’étendant sur des
roches du Précambrien [9].
Le climat est de type continental caractéris-
tique de la zone des savanes boisées sou-
daniennes et est marqué par une courte
saison des pluies, de juin à septembre, et
une longue saison sèche, de novembre à
avril. La pluviométrie moyenne annuelle est
de 704,7 mm à la station météorologique
de la Tapoa. En saison des pluies, la plu-
viométrie est supérieure à l’évapotranspi-
ration potentielle (ETP) seulement au cours
du mois d’août qui est le mois le plus plu-
vieux (figure 2A). Les températures moyen-
nes journalières varient suivant les saisons
entre 10 et 44 °C. Les vents sont dominés
par l’harmattan en saison sèche et par la
mousson qui génère les pluies. L’humidité
atmosphérique, très faible en février et
mars, augmente graduellement à partir
du mois d’avril avec la remontée du front
intertropical et atteint son maximum en
août (figure 2B).
Mate
´riel et me ´thode
La phénologie est définie comme l’étude
des variations des événements biologiques
et physiologiques répétitifs visibles à l’œil
nu et des causes biotiques et abiotiques de
leur synchronisation [10].
Un total de 1 305 arbres et arbustes,
représentant 28 espèces ligneuses, est étu-
dié dans quatre faciès de végétations
(tableau 1) et sur 12 stations (figures 1B
et 3). La nomenclature employée suit celle
de Lebrun et Storck [11]. Le choix des
essences se justifie par leur importance
dans le peuplement et leur rôle présupposé
dans l’alimentation de la faune. Les relevés
sont réalisés tous les 15 jours, de la fin de
la saison sèche à la fin de la saison des
pluies (d’avril à octobre) et tous les mois en
1390000
1380000
1370000
1360000
1350000
1340000
1330000
Placettes et formations
Altitude
(m)
150
200
250
300
350
400
Légende
400000 410000 420000 430000 440000 450000 460000 470000 480000
1390000
10
Niger
Fleuve Niger
Nigeria
Bénin
Burkina Faso
Mali
Guinée
Conakry
10
10
Centre d’endémisme régional sahélien Centre d’endémisme régional soudanien
Frontières d’États
Parc régional du W
0
20
10
20
1380000
1370000
1360000
1350000
400000 410000 420000 430000 440000 450000 460000
NIGER
BURKINA FASO
BENIN
N
S
WE
Tapoa
27
UTM WGS 84
MNT: SRTM
Piste carrossable
Fourrés arbustifs
Forêt claire
Galerie forestière
Savane arbustive
Frontière d'État
Cours d’eau
Route nationale
A
B
Figure 1. Site d’étude et localisation des stations suivies.
A) site ; B) stations suivies.
2Sécheresse vol. 1E, n° 4, octobre-novembre-décembre 2007

saison sèche (de novembre à mars).
Le nombre d’individus suivis par espèce
est fonction de la densité des arbres et
arbustes dans les communautés végétales,
mais avoisine 12 par site. À chaque
relevé, la présence des feuilles, fleurs et
fruits est notée sur des fiches préétablies.
Les échelles utilisées dérivent des échelles
connues dans la littérature [4, 10, 12].
Les stades retenus sont :
–pas de feuilles, de fleurs et de fruits ;
–bourgeons foliaires et floraux et moins de
10 % de fleurs épanouies, début de fructi-
fication et moins de 10 % de fruits mûrs ;
–entre 10 et 50 % de feuilles et entre 10 et
50 % de fleurs épanouies, et de 10 à 50 %
de fruits murs ;
–plus de 50 % des feuilles et fleurs épa-
nouies et plus de 50 % de fruits mûrs ;
–entre 10 et 50 % des feuilles et des fleurs
sèches, début de dessèchement des fruits ;
–chute de plus de 50 % des feuilles et des
fleurs et fruits secs en dissémination.
L’impact des feux est suivi sur 12 sites
(figure 3). Ces feux sont allumés en octo-
bre, novembre et décembre. Les repousses
sont suivies au cours des mois qui suivent.
Pour chaque stade phénologique, la
moyenne est calculée par mois sur
l’ensemble des individus de l’espèce.
Re
´sultats
Spectre phe
´nologique global
Pour l’ensemble des espèces, les stades
phénologiques varient suivant les saisons
(figures 4A,4B,et4C). Le développement
foliaire débute en avril-mai, juste avant les
premières pluies, et est maximal en juillet,
août et septembre. La chute des feuilles
s’amorce en octobre et la défeuillaison
est maximale en février et mars.
Des fleurs sont observées toute l’année,
mais la floraison est maximale en avril,
mai et juin. Quant à la fructification, elle
est prépondérante en mai, juin et juillet.
Groupes phe
´nologiques
Suivant la densité des feuilles, les espèces
sont classées en trois groupes phénologi-
ques principaux et deux sous-groupes :
–espèces caducifoliées, subdivisées en
deux sous-groupes :
–espèces caducifoliées à fructification
brève ;
–espèces caducifoliées à fructification pro-
longée ;
–espèces semi-caducifoliées, qui sont
défeuillées une partie de l’année ;
–espèces sempervirentes, qui gardent
leurs feuilles toute l’année.
Spe
´cificite ´des groupes
• Les espe
`ces caducifolie ´es
a
`fructification bre `ve
Les espèces caducifoliées à fructification
brève sont : Lannea acida A. Rich., L.
microcarpa Engl. et K. Krauze, Xeroderris
stuhlmannii (Taub.) Mend. et Sous., Pteleo-
psis suberosa Engl. et Diels, Albizia zygia
(DC.) J. F. Mocer., Pterocarpus erinaceus
Poir. et Sclerocarya birrea (A. Rich.)
Hochst (figures 5A, 5B, 5C, 5D, 5E, 5F
et 5G). Ces espèces se caractérisent par
la formation précoce de bourgeons floraux
0
20
40
60
80
100
120
140
°C
0
50
100
150
200
250
300
mm
Température (°C) Pluie (mm)
La Tapoa
(223)
(81-02)
29,7°C
0
50
100
150
200
250
300
mm
0
10
20
30
40
50
60
70
80
%
ETP ETP/2 Humidité relative (%)
A
JFMAMJJ ASOND
JFMAM J JA SOND
704,7
B
Figure 2. Courbes ombrothermiques de la station de La Tapoa (A) et relation entre l’humidité
relative et l’évapotranspiration potentielle (B).
ETP : évapotranspiration potentielle ; ETP/2 : moitié de l’évapotranspiration potentielle.
Sécheresse vol. 1E, n° 4, octobre-novembre-décembre 2007 3

Tableau I.Nombre d’espe
`ces suivies par site, les noms des espe
`ces suivent la nomenclature de Lebrun et Stocks (1991-1999).
Stations (S1 … S12) - S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 S12 Nb ind./
espe
`ces
Coordonne
´es ge
´ographiques (UTM) Longitude 0435887 0436824 0437621 0441494 0442232 0443260 0443270 0433632 0431136 0433286 438063 0433609 -
Latitude 1376441 1375993 1376209 1377683 1388331 1380911 1380910 1375409 1371045 1355241 1363174 1354880 -
Formation ve
´ge
´tale - SA FC FA FA SA FC FC FC SA SA FC GF -
Ge
´omorphologie - G G Pl Pl G VVPPPVV-
Texture du sol - SL L SG SG SA LS LS A SL S L A - Acacia macrostachya Reichenb. ex Benth. Mimosaceae 12 12 12 12 12 - - 10 - 12 - - 82 Adansonia digitata L. Bombacaceae - - - - - - - - 12 - - - 12 Albizia zygia (DC.) J.F. Macbr. Mimosaceae - - - - - - - - - - - 11 11 Anogeissus leiocarpa (DC.) Guill. & Perr. Combretaceae - 12 - - - - 10 12 - - 12 - 46 Cola laurifolia Mast. Sterculiaceae - - - - - - - - - - - 12 12 Combretum aculeatum Vent. Combretaceae 12 - - 7 - - - - 12 12 - - 43 Combretum collinum Fresen. Combretaceae 12 12 - 8 12 - 12 12 12 - 12 - 92 Combretum glutinosum Perr. ex DC. Combretaceae 12 - 12 12 12 - 12 12 12 - 12 - 96 Combretum micranthum G. Don Combretaceae 12 - 12 12 12 - - 12 12 12 8 92 Combretum nigricans Lepr. Ex Guill. & Perr. Combretaceae 12 12 12 12 12 - 12 12 12 - 12 - 108 Crossopteryx febrifuga (Afz. ex G. Don) Benth. Rubiaceae 12 9 12 12 12 12 12 12 - 12 - 105 Daniellia oliveri (Rolfe) Hutch. & Dalz. Caesalpiniaceae - - - - - - 12 - - - - - 12 Dichrostachys cinerea (L.) Wight & Arn. Mimosaceae 12 - 12 - - - - 12 12 12 12 - 72 Diospyros mespiliformis Hochst. ex A. DC. Ebenaceae - - - - - 2 5 - - - - 12 19 Fluegga virosa (Roxb. ex Willd.) Voigt Euphorbiaceae 12 8 - - 12 - 12 12 - - 12 - 68 Guiera senegalensis J.F. Gmel. Combretaceae 9 12 12 12 12 12 12 12 12 12 12 - 129 Xeroderris stuhlmannii (Taub.) Mendonc¸a & Sousa Fabaceae 8 12 - 8 12 - 6 7 - - - - 53 Isoberlinia doka Craib & Stapf Caesalpiniaceae - 8 - - - - - - - - - - 8 Kigelia Africana (Lam.) Benth. Bignoniaceae - - - - - - - - - - 8 3 11 Lannea acida A. Rich. Anacardiaceae 5 - - - 9 - - - - - - - 14 Lannea microcarpa Engl. & K. Krause Anacardiaceae - - - - 7 - - - - - - - 7 Boscia senegalensis (Pers.) Lam. ex Poir. Capparaceae - - 12 - - 12 10 - 5 - - - 39 Pteleopsis suberosa Engl. & Diels Combretaceae - - 12 - - - 12 - - - - - 24 Pterocarpus erinaceus Poir. Fabaceae - - - - - - 10 - - - 12 - 22 Sclerocarya birrea (A. Rich.) Hochst. Anacardiaceae 8 - - - 10 11 - - - - - - 29 Strychnos spinosa Lam. Loganiaceae - - - - 12 12 8 12 - - - - 44 Terminalia avicennioides Guill. & Perr. Combretaceae - - - - 12 12 12 - - - - - 36 Vitellaria paradoxa C.F. Gaertn. Sapotaceae - - - - 10 - 9 - - - - - 19 Nb d’individus / site - 138 89 116 95 168 73 166 137 89 60 128 46 1305
Formations ve
´ge
´tales : SA : savane arbustive ; FC : fore
ˆt claire ; FA : fourre
´s arbustifs sur plateau cuirasse
´; GF : galerie forestie
`re.
Ge
´omorphologie : G : glacis, Pl : plateau, V : versant et P : plaine.
Type de sol : A : sol argileux ; SL : sol sablo-limoneux ; L : sol limoneux ; SG : sol gravillonnaire ; SA : sol argileux ; LS : sol limono-sableux ; S : sol sableux ; S
i
: nume
´ro des stations.
4Sécheresse vol. 1E, n° 4, octobre-novembre-décembre 2007

en avril-mai à la suite de l’augmentation de
la teneur en eau de l’air qui avoisine 43 %
en mai et 55 % en juin.
L’initiation florale est accompagnée d’une
formation de boutons foliaires. Les fruits
qui se développent constituent un appoint
alimentaire important pour les oiseaux et
les singes, principalement au cours de
cette période où les ressources alimentai-
res sont rares. Ces essences, après un
développement foliaire important en sai-
son des pluies, perdent leurs feuilles très
tôt au cours de la courte période de transi-
tion entre la saison des pluies et la saison
sèche, vraisemblablement à cause de la
forte diminution de l’humidité relative en
octobre.
• Les espe
`ces caducifolie ´es
a
`fructification prolonge ´e
Les espèces caducifoliées à fructification
prolongée sont : Adansonia digitata L.,
Daniellia oliveri (Rolf.) Hutch. et Dalz.,
Strychnos spinosa Lam, Vitellaria paradoxa
C. F.Gaertn. et Flueggea virosa (Rxb. ex.
Willd.) Voigt (figures 6A, 6B, 6C, 6D). L’ini-
tiation du développement foliaire et floral
chez ces essences démarre en mai-juin
avec l’augmentation de l’humidité atmos-
phérique et se prolonge pendant une
grande partie de la saison des pluies. En
octobre, la diminution brusque de l’humidité
ambiante entraîne la chute des feuilles.
La fructification de ces espèces a lieu en
saison des pluies et se prolonge en octobre.
• Les espe
`ces semi-caducifolie ´es
Sept espèces appartiennent à cette
catégorie : Combretum aculeatum Vent.,
C. micranthum G.Don., C. nigricans var
elliotii (Engl. ex Diels) Aubrev., Crossopte-
ryx febrifuga (G.Don.) Benth., Acacia
macrostachya Reich. ex Benth., Anogeis-
sus leiocarpus (DC.) Guill. et Perr. et
Dichrostachys cinerea (L.) Wight et Arn.
(figures 7A, 7B, 7C, 7D, 7E, 7F, 7G).
Ces espèces se caractérisent par une
chute plus tardive des feuilles comparative-
ment aux deux premiers groupes. L’initia-
tion foliaire et florale a lieu en fin de saison
sèche et début de saison des pluies en juin.
Les fruits secs persistent sur la plante pen-
dant plusieurs mois.
Rivière Mèkrou
•Allumage de feu sur les stations : S1, S3, S4, S5, S6, S7, S9, et S10.
•Pas de feu : S2, S8, S11et S12.
S7 S6
S12
S11S10
S9
S8
Nord Sud
Vallée
(observations repousse
d’Andropogon gayanus
après passage du feu)
Versant Plateau
Glacis sableux
(suivi des feux)
ValléeButtes sableuses
(stations exposées
aux feux accidentels)
Vallée Vallée
S5 S4
S3 S2
S1
Ouest
Est
Glacis sableux
Glacis
(suivi des feux)
Plateau cuirassé
(annuellement
parcouru
par les feux
d’aménagement)
Versant Replat
Buttes
Figure 3. Localisation schématique des 12 stations suivant la géomorphologie.
S
i
: numéro des stations.
Sécheresse vol. 1E, n° 4, octobre-novembre-décembre 2007 5