Phénologie de quelques espèces ligneuses du parc
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Article de recherche Sécheresse 2007 ; 1E (4) : 1-13 Phénologie de quelques espèces ligneuses du Parc national du « W » du Niger Ali Mahamane1,2 Saadou Mahamane2 Jean Lejoly1 1 Laboratoire de botanique systématique et de phytosociologie Université libre de Bruxelles (ULB) CP 169 50, avenue FD Roosevelt B-1050 Bruxelles Belgique <[email protected]> 2 Département de biologie Faculté des sciences Université Abdou Moumouni BP 10662 Niamey Niger <[email protected]> <[email protected]> Résumé La phénologie de 28 espèces ligneuses du Parc National du « W » du Niger est analysée. Les phases suivies sont la feuillaison, la floraison et la fructification. Suivant leurs caractéristiques phénologiques, les espèces sont réparties en quatre groupes (espèces sempervirentes, espèces semi-caducifoliées, espèces caducifoliées à fructification brève et espèces caducifoliées à fructification prolongée). Les différents stades phénologiques sont sous le contrôle des variations de l’humidité de l’air déterminée par les flux de mousson. Aussi, les feux de brousse allumés d’octobre à décembre provoquent des repousses vertes utilisées par la faune comme nourriture pendant la saison sèche. L’importance de ces repousses est variable suivant la géomorphologie. Mots clés : hygrométrie, ligneux, Niger, phénologie, pluviométrie. Abstract Phenology of some woody species of the “W” National Park (Niger) The phenology of 28 woody species in the W National Park, Niger, is analysed. The phenological stages monitored are leafing, flowering and fruiting. According to the phenological characteristics, the species are classified into four groups: evergreen, semi-evergreen, deciduous with a short fruiting period and deciduous with a long fruiting period. The phenological stages are under the control of variations in air moisture determined by flows of the monsoon. Therefore, bushfires lit from October to December cause regrowth of green plants used by fauna as food during the dry season. The periods during which such regrowth can be effective varies according to the geomorphology of the region. Key words: hygrometry, Niger, phenology, rainfall, woody species. doi: 10.1684/sec.2007.0189 L Tirés à part : A. Mahamane Sécheresse vol. 1E, n° 4, octobre-novembre-décembre 2007 e Parc national du W est situé à 150 km au sud de Niamey, en zone de transition soudano-sahélienne [1]. Le site se situe dans le centre d’endémisme régional soudanien qui comporte plus de 1 000 espèces de phanérogames endémiques ou semi-endémiques [2]. C’est le domaine des forêts claires et des savanes [3]. Plusieurs travaux conduits sur la phénologie des espèces ligneuses de cette région phytogéographique ont montré une synchronisation entre les modèles phénologiques et le rythme des saisons [4, 5]. La variabilité des phénophases entre les individus correspond à une aptitude propre à chaque espèce dans la conquête du milieu [6, 7]. Des résultats similaires sont obtenus sur des savanes au Venezuela [8]. Dans le Parc national du W, la conservation a permis le maintien de plusieurs faciès de végétation qui jouent un rôle de refuge pour la faune et la flore. C’est la zone de plus grande diversité de faune au Niger, spécialement pour les herbivores comme les buffles, les éléphants et plusieurs espèces d’antilopes qui y trouvent une quiétude et une source importante de nourriture. Cependant, en saison sèche, le fourrage vert est rare, voire même quasi absent au sein de certaines communautés végétales localisées sur terre ferme. Des observations courantes 1 du paysage montrent des modifications remarquables de la physionomie des divers faciès de végétation au cours de l’année à travers l’apparition et la chute progressives des feuilles, fleurs et fruits des arbres et arbustes. Ces modifications phénologiques se répercutent sur la faune qui se nourrit des différents organes des plantes. Or, au cours de cette même saison sèche, les feux de brousse, allumés aux périodes favorables, sont en mesure de stimuler des repousses vertes chez la végétation aussi bien ligneuse qu’herbacée, ce qui permet sans doute de suppléer les besoins alimentaires de la faune sauvage, en rendant le fourrage vert disponible au cours de cette même saison sèche. Le présent travail se justifie par la nécessité de bien cerner la phénologie des principales essences ligneuses et les modifications utiles que peuvent engendrer les feux afin de proposer des solutions techniques aux aménageurs, qui tiennent compte de l’écologie de ces communautés. Les résultats attendus doivent permettre de renforcer les efforts de surveillance et d’aménagement des écosystèmes pour améliorer l’alimentation de la faune sauvage. Cet article s’inscrit ainsi dans le processus de caractérisation de la dynamique des communautés végétales du parc. Il décrit la phénologie des populations ligneuses de 28 espèces fréquentes dans la végétation et présente la première classification phénologique des espèces ligneuses du parc. Matériel et méthode La phénologie est définie comme l’étude des variations des événements biologiques et physiologiques répétitifs visibles à l’œil A 20 2 20 uve Fle Nig er Niger Mali 10 Guinée Conakry Burkina Faso Nigeria 10 Bénin 10 Le site d’étude Le Parc national du W se situe en Afrique occidentale, entre 11° 50’ et 12° 35’ de latitude Nord et 2° et 2° 50’ de longitude Est (figure 1A). Il s’étend sur quatre unités géomorphologiques : les plateaux cuirassés au centre, les buttes cuirassées dans la partie occidentale, les bancs de grès à l’est et au sud, la vallée de la rivière Mékrou (figure 1B). Les sols sont de types ferrugineux tropicaux s’étendant sur des roches du Précambrien [9]. Le climat est de type continental caractéristique de la zone des savanes boisées soudaniennes et est marqué par une courte saison des pluies, de juin à septembre, et une longue saison sèche, de novembre à avril. La pluviométrie moyenne annuelle est de 704,7 mm à la station météorologique de la Tapoa. En saison des pluies, la pluviométrie est supérieure à l’évapotranspiration potentielle (ETP) seulement au cours du mois d’août qui est le mois le plus pluvieux (figure 2A). Les températures moyennes journalières varient suivant les saisons entre 10 et 44 °C. Les vents sont dominés par l’harmattan en saison sèche et par la nu et des causes biotiques et abiotiques de leur synchronisation [10]. Un total de 1 305 arbres et arbustes, représentant 28 espèces ligneuses, est étudié dans quatre faciès de végétations (tableau 1) et sur 12 stations (figures 1B et 3). La nomenclature employée suit celle de Lebrun et Storck [11]. Le choix des essences se justifie par leur importance dans le peuplement et leur rôle présupposé dans l’alimentation de la faune. Les relevés sont réalisés tous les 15 jours, de la fin de la saison sèche à la fin de la saison des pluies (d’avril à octobre) et tous les mois en mousson qui génère les pluies. L’humidité atmosphérique, très faible en février et mars, augmente graduellement à partir du mois d’avril avec la remontée du front intertropical et atteint son maximum en août (figure 2B). B 0 10 Centre d’endémisme régional sahélien Centre d’endémisme régional soudanien Parc régional du W Frontières d’États 400000 410000 420000 430000 440000 450000 460000 470000 480000 NIGER 1390000 1390000 27 1380000 1380000 Tapoa 1370000 1370000 1360000 1360000 1350000 1350000 Légende Placettes et formations BENIN 1340000 Fourrés arbustifs Forêt claire Altitude (m) 150 Galerie forestière N 1330000 W 410000 E Frontière d'État Cours d’eau BURKINA FASO 400000 Savane arbustive S 420000 430000 440000 450000 460000 Piste carrossable Route nationale UTM WGS 84 MNT: SRTM 200 250 300 350 400 Figure 1. Site d’étude et localisation des stations suivies. A) site ; B) stations suivies. Sécheresse vol. 1E, n° 4, octobre-novembre-décembre 2007 A mm °C 140 300 29,7°C La Tapoa 704,7 (223) 120 250 (81-02) 100 200 80 150 60 – entre 10 et 50 % de feuilles et entre 10 et 50 % de fleurs épanouies, et de 10 à 50 % de fruits murs ; – plus de 50 % des feuilles et fleurs épanouies et plus de 50 % de fruits mûrs ; – entre 10 et 50 % des feuilles et des fleurs sèches, début de dessèchement des fruits ; – chute de plus de 50 % des feuilles et des fleurs et fruits secs en dissémination. L’impact des feux est suivi sur 12 sites (figure 3). Ces feux sont allumés en octobre, novembre et décembre. Les repousses sont suivies au cours des mois qui suivent. Pour chaque stade phénologique, la moyenne est calculée par mois sur l’ensemble des individus de l’espèce. 100 40 50 20 Spectre phénologique global 0 0 J F M A M J J A S O Température (°C) B Résultats N D Pluie (mm) mm % 300 80 70 250 60 200 50 150 40 30 100 20 50 10 0 0 J ETP F M A M ETP/2 J J A S O N D Humidité relative (%) Figure 2. Courbes ombrothermiques de la station de La Tapoa (A) et relation entre l’humidité relative et l’évapotranspiration potentielle (B). ETP : évapotranspiration potentielle ; ETP/2 : moitié de l’évapotranspiration potentielle. saison sèche (de novembre à mars). Le nombre d’individus suivis par espèce est fonction de la densité des arbres et arbustes dans les communautés végétales, mais avoisine 12 par site. À chaque relevé, la présence des feuilles, fleurs et fruits est notée sur des fiches préétablies. Sécheresse vol. 1E, n° 4, octobre-novembre-décembre 2007 Les échelles utilisées dérivent des échelles connues dans la littérature [4, 10, 12]. Les stades retenus sont : – pas de feuilles, de fleurs et de fruits ; – bourgeons foliaires et floraux et moins de 10 % de fleurs épanouies, début de fructification et moins de 10 % de fruits mûrs ; Pour l’ensemble des espèces, les stades phénologiques varient suivant les saisons (figures 4A, 4B, et 4C). Le développement foliaire débute en avril-mai, juste avant les premières pluies, et est maximal en juillet, août et septembre. La chute des feuilles s’amorce en octobre et la défeuillaison est maximale en février et mars. Des fleurs sont observées toute l’année, mais la floraison est maximale en avril, mai et juin. Quant à la fructification, elle est prépondérante en mai, juin et juillet. Groupes phénologiques Suivant la densité des feuilles, les espèces sont classées en trois groupes phénologiques principaux et deux sous-groupes : – espèces caducifoliées, subdivisées en deux sous-groupes : – espèces caducifoliées à fructification brève ; – espèces caducifoliées à fructification prolongée ; – espèces semi-caducifoliées, qui sont défeuillées une partie de l’année ; – espèces sempervirentes, qui gardent leurs feuilles toute l’année. Spécificité des groupes • Les espèces caducifoliées à fructification brève Les espèces caducifoliées à fructification brève sont : Lannea acida A. Rich., L. microcarpa Engl. et K. Krauze, Xeroderris stuhlmannii (Taub.) Mend. et Sous., Pteleopsis suberosa Engl. et Diels, Albizia zygia (DC.) J. F. Mocer., Pterocarpus erinaceus Poir. et Sclerocarya birrea (A. Rich.) Hochst (figures 5A, 5B, 5C, 5D, 5E, 5F et 5G). Ces espèces se caractérisent par la formation précoce de bourgeons floraux 3 4 Sécheresse vol. 1E, n° 4, octobre-novembre-décembre 2007 Loganiaceae Combretaceae Sapotaceae - Strychnos spinosa Lam. Terminalia avicennioides Guill. & Perr. Vitellaria paradoxa C.F. Gaertn. Nb d’individus / site 89 - - - - 8 12 8 12 - 12 9 - - 12 12 - - 12 G L FC 1375993 0436824 S2 116 - - 12 12 - - - 12 12 - 12 12 - 12 12 - - - 12 Pl SG FA 1376209 0437621 S3 95 - - - - - 8 12 - 12 12 - 12 12 7 8 - - 12 Pl SG FA 1377683 0441494 S4 10 168 12 12 10 - 9 7 - 12 12 12 - 12 12 - 12 12 12 - - 12 G SA SA 1388331 0442232 S5 73 12 12 11 12 - - - - 12 2 12 - - - - - - V LS FC 1380911 0443260 S6 - - 9 166 8 12 10 - 10 12 - - 6 12 12 5 12 12 12 12 - 12 10 - V LS FC 1380910 0443270 S7 137 12 - - - - - 7 12 12 12 - 12 12 - 12 12 12 12 - - 10 P A FC 1375409 0433632 S8 89 - - 5 - - - - 12 12 - - 12 12 12 12 - 12 - - P SL SA 1371045 0431136 S9 Formations végétales : SA : savane arbustive ; FC : forêt claire ; FA : fourrés arbustifs sur plateau cuirassé ; GF : galerie forestière. Géomorphologie : G : glacis, Pl : plateau, V : versant et P : plaine. Type de sol : A : sol argileux ; SL : sol sablo-limoneux ; L : sol limoneux ; SG : sol gravillonnaire ; SA : sol argileux ; LS : sol limono-sableux ; S : sol sableux ; Si : numéro des stations. 138 - 8 - 5 - Fabaceae Anacardiaceae 12 9 Pterocarpus erinaceus Poir. Sclerocarya birrea (A. Rich.) Hochst. Euphorbiaceae Combretaceae Fluegga virosa (Roxb. ex Willd.) Voigt Guiera senegalensis J.F. Gmel. 12 - Capparaceae Combretaceae Mimosaceae Ebenaceae Dichrostachys cinerea (L.) Wight & Arn. Diospyros mespiliformis Hochst. ex A. DC. 12 12 - Boscia senegalensis (Pers.) Lam. ex Poir. Pteleopsis suberosa Engl. & Diels Combretaceae Rubiaceae Caesalpiniaceae Combretum nigricans Lepr. Ex Guill. & Perr. Crossopteryx febrifuga (Afz. ex G. Don) Benth. Daniellia oliveri (Rolfe) Hutch. & Dalz. 12 12 Bignoniaceae Anacardiaceae Anacardiaceae Combretaceae Combretaceae Combretum glutinosum Perr. ex DC. Combretum micranthum G. Don 12 12 Kigelia Africana (Lam.) Benth. Lannea acida A. Rich. Lannea microcarpa Engl. & K. Krause Combretaceae Combretaceae Combretum aculeatum Vent. Combretum collinum Fresen. - - Combretaceae Sterculiaceae Anogeissus leiocarpa (DC.) Guill. & Perr. Cola laurifolia Mast. - Caesalpiniaceae Bombacaceae Mimosaceae Adansonia digitata L. Albizia zygia (DC.) J.F. Macbr. 12 Isoberlinia doka Craib & Stapf Mimosaceae Acacia macrostachya Reichenb. ex Benth. G SL 8 - Géomorphologie Texture du sol SA Xeroderris stuhlmannii (Taub.) Mendonça & Sousa Fabaceae - Formation végétale 0435887 1376441 Longitude Latitude Coordonnées géographiques (UTM) S1 - Stations (S1 … S12) Tableau I. Nombre d’espèces suivies par site, les noms des espèces suivent la nomenclature de Lebrun et Stocks (1991-1999). 60 - - - - - - 12 12 - - 12 12 - - - 12 P S SA 1355241 0433286 S10 - - 128 - 12 - - 8 - - - 12 12 12 - 12 12 - 12 12 12 12 - V L FC 1363174 438063 S11 46 - - - 3 - - - - 12 - 8 - 12 11 - V A GF 1354880 0433609 S12 19 1305 44 36 22 29 39 24 11 14 7 8 53 68 129 72 19 108 105 12 96 92 43 92 46 12 12 11 82 - - - - Nb ind./ espèces Est S5 S4 S3 Ouest S2 S1 Glacis sableux Versant Plateau cuirassé (annuellement parcouru par les feux d’aménagement) S7 Replat Glacis (suivi des feux) S6 Glacis sableux (suivi des feux) Vallée (observations repousse d’Andropogon gayanus après passage du feu) Nord Versant Plateau Sud S9 S10 S8 S11 S12 Rivière Mèkrou Vallée Buttes Buttes sableuses (stations exposées aux feux accidentels) Vallée Vallée • Allumage de feu sur les stations : S1, S3, S4, S5, S6, S7, S9, et S10. • Pas de feu : S2, S8, S11et S12. Figure 3. Localisation schématique des 12 stations suivant la géomorphologie. Si : numéro des stations. en avril-mai à la suite de l’augmentation de la teneur en eau de l’air qui avoisine 43 % en mai et 55 % en juin. L’initiation florale est accompagnée d’une formation de boutons foliaires. Les fruits qui se développent constituent un appoint alimentaire important pour les oiseaux et les singes, principalement au cours de cette période où les ressources alimentaires sont rares. Ces essences, après un développement foliaire important en saison des pluies, perdent leurs feuilles très tôt au cours de la courte période de transition entre la saison des pluies et la saison sèche, vraisemblablement à cause de la forte diminution de l’humidité relative en octobre. Sécheresse vol. 1E, n° 4, octobre-novembre-décembre 2007 • Les espèces caducifoliées à fructification prolongée Les espèces caducifoliées à fructification prolongée sont : Adansonia digitata L., Daniellia oliveri (Rolf.) Hutch. et Dalz., Strychnos spinosa Lam, Vitellaria paradoxa C. F.Gaertn. et Flueggea virosa (Rxb. ex. Willd.) Voigt (figures 6A, 6B, 6C, 6D). L’initiation du développement foliaire et floral chez ces essences démarre en mai-juin avec l’augmentation de l’humidité atmosphérique et se prolonge pendant une grande partie de la saison des pluies. En octobre, la diminution brusque de l’humidité ambiante entraîne la chute des feuilles. La fructification de ces espèces a lieu en saison des pluies et se prolonge en octobre. • Les espèces semi-caducifoliées Sept espèces appartiennent à cette catégorie : Combretum aculeatum Vent., C. micranthum G.Don., C. nigricans var elliotii (Engl. ex Diels) Aubrev., Crossopteryx febrifuga (G.Don.) Benth., Acacia macrostachya Reich. ex Benth., Anogeissus leiocarpus (DC.) Guill. et Perr. et Dichrostachys cinerea (L.) Wight et Arn. (figures 7A, 7B, 7C, 7D, 7E, 7F, 7G). Ces espèces se caractérisent par une chute plus tardive des feuilles comparativement aux deux premiers groupes. L’initiation foliaire et florale a lieu en fin de saison sèche et début de saison des pluies en juin. Les fruits secs persistent sur la plante pendant plusieurs mois. 5 A Feuilles % des sujets 100 % Pas de feuilles 80 % Entre 5 et 10 % de feuilles 60 % Entre 10 et 40 % de feuilles 40 % Entre 40 et 60 % de feuilles Entre 60 et 80 % de feuilles 20 % Plus de 80 % de feuilles 0% J F M A M J J A S O N D Mois Impacts des feux d’aménagement sur la phénologie des arbres et arbustes B Fleurs % des sujets 100 % Pas de fleurs 80 % Entre 5 et 10 % de fleurs 60 % Entre 10 et 40 % de fleurs Entre 40 et 60 % de fleurs 40 % Chute de 60 à 80 % de fleurs 20 % Chute de plus de 80 % des fleurs 0% J F M A M J J A S O N D Mois C Fruits % des sujets 100 % Pas de fruits 80 % Entre 5 et 10 % de fruits 60 % Entre 10 et 40 % de fruits 40 % Entre 40 et 60 % de fruits Chute de 60 à 80 % des fruits 20 % Chute de plus de 80 % de fruits 0% J F M A M J J A S O N D Mois Figure 4. Stades phénologiques globaux. A) feuilles ; B) fleurs ; C) fruits. • Les espèces sempervirentes Il s’agit de Combretum glutinosum Perr. ex DC., C. collinum , Guiera senegalensis J.G. Gmel., Boscia senegalensis (Pers.) Lam. Ex Poir., Diospyros mespiliformis Hochst. ex. A. DC., Cola laurifolia Mast., 6 K. africana et C. laurifolia sont des essences caractéristiques de galerie forestière. Ces dernières continuent à puiser l’eau des nappes phréatiques en saison sèche. B. senegalensis et G. senegalensis développent un système racinaire profond pouvant atteindre 20 à 30 mètres et leur permettant de prospecter les couches profondes du sol [13]. Les feuilles sont également très sclérifiées afin de réduire les pertes en eau par transpiration. Pour ces essences, la défoliation est graduelle dans le temps. Elle est due aussi en partie au traumatisme causé par le passage des feux accidentels qui surviennent en avril et mai. Kigelia africana (Lam.) Benth., Isoberlinia doka Craib. et Stapf. et Terminalia avicennioides Guill. et Perr. (figures 8A, 8B, 8C, 8D, 8E, 8F, 8G, 8H, 8I). Parmi ces espèces, C. glutinosum et B. senegalensis connaissent une large répartition dans tous les habitats alors que D. mespiliformis, La figure 9 illustre l’impact des feux chez 8 essences ligneuses dominantes sur les stations 1 à 11. Il s’agit de C. glutinosum, C. collinum, L. microcarpa, C. nigricans, I. doka, P. suberosa, G. senegalensis et C. febrifuga. Les résultats consignés dans le tableau 2 font ressortir l’importance des variations dues au feu. Ainsi, la feuillaison induite par le feu est importante de décembre à mars-avril. Aussi, ces espèces produisent des fleurs qui, pour une bonne part, avortent en raison des rigueurs de la saison sèche, même si des cas de fructification remarquables sont fréquents chez C. glutinosum. Par ailleurs, les observations phénologiques conduites en avril-mai sur les zones brûlées au cours de ces mêmes mois montrent de fortes mortalités de tiges chez les espèces multicaules (C. micranthum, C. collinum, C. nigricans, D. cinerea, P. suberosa). Enfin, les vagues de débourrement obtenues en début de saison des pluies pour les sites non brûlés ne sont pas observées sur ces sites brûlés tardivement. Les feuilles vertes issues des repousses sont consommées par les herbivores qui trouvent ainsi un fourrage vert de qualité. À partir de ces résultats, il nous semble nécessaire de faire une différence suivant la profondeur des sols intimement liée à la géomorphologie : – sur les stations des points élevés de toposéquences (S1, S2 et S4) à sols peu profonds, ce sont les feux d’octobre qui sont efficaces pour déclencher des repousses chez la végétation ligneuse. Les feux de décembre causeraient plus de mortalité de tiges ; – sur les stations à sols profonds (plus de 40 cm), les feux de novembre et décembre sont plus efficaces (S3, S5, S6, S7, S8, S9, S10). En effet, pour ces stations, le bilan Sécheresse vol. 1E, n° 4, octobre-novembre-décembre 2007 A B Stades phénologiques L. acida 80 60 40 20 0 A M J J A S Fe O N D J Fl F Stades phénologiques 60 40 20 0 J A S O Fe 20 0 N D J Fl J A S O N D J F M Fl F M 100 P. suberosa 80 60 40 20 0 A M J Fr J A S O N D Fe E 60 40 20 0 A M J J A S O N Fe Fl D J F M Stades phénologiques Stades phénologiques 80 Fr Stades phénologiques G Fr 80 60 40 20 0 A M J Fe 100 F M P. erinaceus 100 A. zygia J Fl F 100 Fr D 80 J 40 Fe X. stuhlmannii M 60 A M J 100 A 80 Fr C L. microcarpa 100 M Stades phénologiques Stades phénologiques 100 J A S O N D Fl J F M Fr S. birrea 80 60 40 20 0 A M J J A S O N D J F M Fe Période d'allumage des feux d'aménagement Fl Fr Périodes d'apparition des feux accidentels Figure 5. Espèces caducifoliées à fructification brève. A) Lannea acida ; B) Lannea microcarpa ; C) Xerderris stuhlmannii ; D) Pteleopsis suberosa ; E) Albizia zygia ; F) Pterocarpus erinaceus ; G) Sclerocarya birrea. hydrique est relativement meilleur comparativement aux précédentes ; – enfin, dans les vallées, les ressources en eau sont meilleures. Ces stations sont rarement parcourues par le feu. En revanche, à cause de la faible profondeur de la nappe phréatique, les espèces ligneuses sont sempervirentes. Sécheresse vol. 1E, n° 4, octobre-novembre-décembre 2007 Différence interstations Dans l’écosystème du Parc du W, on observe un décalage de la mise en place de phases phénologiques des individus d’une même espèce sur des sites présentant des différences de texture de sol. Les indivi- dus d’A. leiocarpus de la station 8 sur sol argileux présentent un retard dans le débourrement des feuilles par rapport à ceux de la station 2 sur sol limono-sableux. Ce décalage est de l’ordre de 3 semaines. À l’inverse, en fin de saison des pluies, les populations d’A. leiocarpus ont tendance à garder plus long- 7 A. digitata 80 60 40 20 0 A M J J A S O Fe N D J Fl F M S. spinosa 80 60 40 20 0 M Fe J J A S Fl 80 60 40 20 0 A M O N E D J Fr J A S F O N D Fl J F M Fr 100 F. virosa 80 60 40 20 0 A M J J A Fe S O Fl N D J F M Fr F. virosa 100 Stades phénologiques J Fe D 100 A D. oliveri 100 Fr C Stades phénologiques Stades phénologiques B 100 Stades phénologiques Stades phénologiques A 80 60 40 20 0 A M J J A S O N D J F M Fe Fl Fr Figure 6. Espèces caducifoliées à fructification prolongée. A) Adansonia digitata ; B) Daniellia oliveri ; C) Strychnos spinoza ; D) Vitellaria paradoxa ; E) Flueggea virosa. temps leurs feuilles sur la station argileuse. Les sols à texture fine présentent une bonne réserve en eau utile mais un point de fanaison permanente plus élevé [14, 15]. Variation interannuelle Sur le site d’étude, la variation interannuelle de la phénologie est déterminée, d’une part, par la variation du degré d’hygrométrie, en fin de saison sèche et de saison des pluies, et, d’autre part, par le régime des précipitations. Le déficit pluviométrique entraîne un retard et une diminution du taux de réalisation des différentes phases phénologiques. L’impact des précipitations sur la croissance et le développement de la végétation au Sahel a été décrit [16]. La figure 7F et les figures 7D et 9H illustrent ce phénomène pour A. leiocarpus et C. febrifuga respectivement, au 8 sein d’une forêt claire sur un sol à texture limono-argileuse de 0 à 17 centimètres et argileuse de 18 à 50 centimètres de profondeur, au cours des années 1998 et 1999 (station 8). Les deux espèces présentent un comportement différent suivant l’importance et la répartition de la pluviométrie annuelle qui était de 863 mm en 1998 et de 643 mm en 1999, soit un déficit de 221 mm. Il en a résulté, sur les sols argileux peu approvisionnés en eau, une régression progressive dans l’établissement des phénophases aussi bien dans le temps que dans leur taux de réalisation. Discussion Pour les communautés végétales du parc, deux périodes sont capitales pour le suivi phénologique des essences ligneuses : la fin de la saison sèche et celle de la saison des pluies. La transition de la saison sèche à la saison des pluies se caractérise par une augmentation de la teneur en eau dans l’air due à la remontée du Front intertropical (FIT). Il se produit des phases successives de bourgeonnements foliaires et floraux. La chute des feuilles commencée en octobre est maximale en février et mars pour toutes les espèces caducifoliées. Au cours de cette période, l’hygrométrie est inférieure à 20 %. Ainsi, les phases de défoliation et de foliation sont sous la dépendance étroite des conditions climatiques, notamment de l’humidité atmosphérique. Pendant la période de décembre à février, le Front intertropical occupe sa position la plus méridionale, et de juillet à septembre, sa position la plus septentrionale [17]. Corrélativement à la baisse de Sécheresse vol. 1E, n° 4, octobre-novembre-décembre 2007 A B C. aculeatum Stades phénologiques Stades phénologiques 100 100 80 60 40 20 0 A M J J A Fe S O N D Fl J F 40 20 0 A Fr M J J A Fe S O N D J Fl F M Fr D 100 Stades phénologiques Stades phénologiques 60 M C C. nigricans 80 60 40 20 0 A M J Fl 80 60 40 20 0 Fr E C. febrifuga 100 J A S O N D J F M Fe A M J J A S O N D Fe Fl J F M Fr F A. macrostachya 100 Stades phénologiques Stades phénologiques C. micranthum 80 80 60 40 20 0 A M J J A Fe S O N D Fl Stades phénologiques G J F 100 A. leiocarpus 80 60 40 20 0 M A M J Fe Fr 100 J A S O N D Fl J F M Fr D. cinerea 80 60 40 20 0 A M J Fe J A S O N D Fl J F M Fr Figure 7. Espèces semi-caducifoliées. A) Combretum aculeatum ; B) Combretum micranthum ; C) Combretum nigricans ; D) Crossopteryx febrifuga ; E) Acacia macrostachya ; F) Anogeissus leiocarpus ; G) Dichrostachys cinerea. Sécheresse vol. 1E, n° 4, octobre-novembre-décembre 2007 9 B 100 80 60 C.glutinosum 40 20 0 A M J J A S O N D J F M Fe Fl Fr 80 60 40 20 0 A M J J A S O N D J F M Fe Fl Fr Stades phénologiques D Stades phénologiques C C. collinum 100 Stades phénologiques Stades phénologiques A G. senegalensis 100 50 0 A M J J A S O N D J F M Fe Fl Fr 100 80 60 B. senegalensis 40 20 0 A M J Fe J A S O Fl N D J F Fr F Stades phénologiques Stades phénologiques E D. mespiliformis 100 80 60 40 20 0 100 80 60 40 0 A M J J A Fe A M J J A S O N D J F M Fe Fl Fr G C. laurifolia 20 S O N D J F M Fl Fr Stades phénologiques Stades phénologiques H 100 80 K. africana 60 40 20 0 T. avicennioides 100 A M J J A S O N D J F M Fe Fl Fr 80 60 40 20 0 A M J J A S O N D J F M Fe Fl Fr Stades phénologiques I 100 I. doka 80 60 40 20 0 A M J Fe J A S O N D J F M Fl Fr Figure 8. Espèces sempervirentes. A) Combretum glutinosum ; B) Combretum collinum ; C) Guiera senegalensis ; D) Boscia senegalensis ; E) Diospyros mespiliformis ; F) Cola laurifolia ; G) Kigelia africana ; H) Terminalia avicennioides ; I) Isoberlinia doka. 10 Sécheresse vol. 1E, n° 4, octobre-novembre-décembre 2007 B 100 Stades phénologiques Stades phénologiques A 80 C. glutinosum 60 40 20 0 A M J J A S O N D Fe 100 60 40 20 0 A M J J F M Fl C. collinum 80 Fr J A S O N D Fe J F M Fl Fr D 100 Stades phénologiques Stades phénologiques C P. suberosa 80 60 40 20 0 A M J J A S O N D Fe J Fl 100 I. doka 80 60 40 20 0 A M F M J J A S O N D J F M Fr Fe Fl Fr F 100 L. microcarpa 80 60 40 20 0 A M J J A Fe S O N Fl D J F M Stades phénologiques Stades phénologiques E 100 80 60 C. nigricans 40 20 0 A M J J A S O N D J F M Fe Fr Fl F Stades phénologiques 100 80 60 40 G. senegalensis 20 0 A M J J A S O N D J F M Fe Fl Fr Période d'allumage des feux d'aménagement Stades phénologiques H G 100 80 C. febrifuga 60 40 20 0 A M Fe J J A S O N D Fl J F M Fr Périodes d'apparition des feux accidentels Figure 9. Impact des feux chez huit essences ligneuses. A) Combretum glutinosum ; B) Combretum collinum ; C) Pteleopsis suberosa ; D) Isoberlinia doka ; E) Lannea microcarpa ; F) Combretum nigricans ; G) Guiera senegalensis ; H) Crossopteryx febrifuga. Sécheresse vol. 1E, n° 4, octobre-novembre-décembre 2007 11 Tableau II. Variations en pourcentage de la feuillaison chez huit essences ligneuses soumises au régime des feux. Mois Espèces Combretum collinum C. glutinosum C. nigricans Lannea microcarpa Isoberlinia doka Pteleiopsis suberosa Guiera senegalensis Crossopteryx febrifuga A M J J A S O N D J F M 17 0 0 0 75 86 100 100 14 0 0 0 75 86 100 0 25 20 0 33 67 60 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 40 0 0 0 0 0 75 75 0 0 0 0 25 20 83 100 33 100 30 88 25 40 100 100 33 100 40 100 50 40 100 100 50 100 10 100 88 100 100 100 60 100 75 100 Les pourcentages expriment le surplus de feuillaison par rapport au témoin. On note un renouvellement des feuilles après le passage du feu. Chez la plupart des espèces, les feuilles persistent sur les sujets en saison sèche. l’humidité relative, on note une augmentation de la température et de l’ETP. Ces changements se caractérisent généralement par une chute brutale des feuilles en réponse au stress hydrique [18]. Le dessèchement accentue l’évaporation et contraint la végétation à réagir, le plus souvent par la perte des feuilles. Ainsi, la forte évaporation provoquée par l’harmattan est l’élément clé du déclenchement de la chute des feuilles, de sorte que les espèces caducifoliées comme C. micranthum présentent une activité photosynthétique principalement en saison des pluies. C. glutinosum présente une floraison et une fructification décalées par rapport aux autres espèces. Sur des sites non perturbés, elles ont lieu essentiellement en saison sèche. Nos résultats peuvent être comparés à ceux obtenus sur des savanes au nord de la Côte d’Ivoire [7], sur une savane soudano-sahélienne au nord du Cameroun [15], en zone sahélienne [16] et dans la Réserve de biosphère de la « Boucle de Baoulé » au Mali et dans quatre réserves forestières au Burkina Faso [19]. Le stress hydrique est plus perceptible sur les points élevés de toposéquence [6]. Aussi, G. senegalensis comporte une grande flexibilité de la phénologie au niveau des individus en fonction de la situation topographique, ce qui a favorisé l’espèce dans les jachères du Sud-Ouest du Niger [6]. Chez les espèces sempervirentes, les pertes en eau sont souvent compensées de deux façons : par l’alimentation à partir des nappes phréatiques pour les stations des galeries forestières et par un système racinaire très développé doublé de feuilles fortement sclérifiées pour limiter les pertes en eau dans le cas des stations sèches [13, 19]. Des résultats similaires sont obtenus sur les forêts sèches au Costa Rica où les galeries forestières restent toujours vertes [18]. 12 Dans la région de Bondoukuy (Burkina Faso), des pics de floraison sont notés en février-mars [4], alors que dans l’écosystème du Parc du W, ce stade est remarquable en avril, mai et juin. Il ressort donc un retard dans les différentes phases phénologiques qui serait lié au décalage temporel dans la remontée du Front intertropical. L’allumage des feux doit se faire en fonction de la situation géomorphologique des sites. Pour les savanes arbustives à C. nigricans, C. micranthum, G. senegalensis, P. suberosa et L. microcarpa sur plateaux gréseux ou cuirassés, les feux précoces en octobre sont les mieux indiqués. En effet, ces milieux sont caractérisés par des sols peu profonds et donc s’assèchent très tôt après la saison des pluies. En revanche, cette période doit être prolongée en fonction de la profondeur des sols le long de la toposéquence. Sur les sols lourds de vallée et de bas-fonds, l’allumage des feux en novembre ou décembre permet d’obtenir des résultats plus intéressants. En dehors de ces périodes, l’allumage tardif des feux n’induit pas de repousses chez la végétation ligneuse qui subit au contraire une forte mortalité de tiges. Conclusion Les résultats obtenus montrent que pour les communautés végétales du parc, les différents stades phénologiques sont corrélés avec les paramètres climatiques. Cette synchronisation des phénophases correspond à une adaptation des formes de vie des plantes. Les facteurs du milieu (sol et topographie) induisent des variations dans l’expression des phénophases. Aussi, les feux de brousse allumés en novembre et décembre modifient les phénophases habituelles des essences ligneuses. Ces feux induisent l’apparition de nouvelles feuilles et fleurs qui constituent une source importante de nourriture pour la faune au cours de la période de soudure alimentaire de la saison sèche. C’est donc un élément clé dans la gestion des faciès déterminés par les ligneux à même de produire du fourrage vert en saison sèche. En revanche, le passage de feux incontrôlés, en saison sèche, provoque une importante mortalité de tiges chez les essences ligneuses multicaules. Pour pallier ce problème, nous proposons que les périodes d’allumage des feux soient corrélées à la profondeur des sols, elle-même fonction de la géomorphologie. Pour plus d’efficacité, le gestionnaire peut concentrer ses efforts sur les stations à sol peu profond pour allumer les feux précoces en octobre. Ces stations se répartissent généralement sur les points hauts de toposéquence et sont facilement reconnaissables sur le terrain. En novembredécembre, il peut focaliser ses efforts sur les stations à sols profonds qui se répartissent généralement dans les vallées. ■ Remerciements Les auteurs remercient le ministère de l’Hydraulique, de l’Environnement et de la Lutte contre la Désertification du Niger qui les a autorisés à travailler sur la végétation du parc. Ils remercient également le Projet ECOPAS, l’Académie africaine pour la Science, l’université libre de Bruxelles et l’université Abdou Moumouni de Niamey qui ont mis à leur disposition les moyens humains et matériels nécessaires à la conduite des observations sur le terrain. Références 1. Aubreville A. Flore forestière soudanoguinéenne. AOF – Cameroun – AEF. Paris : Orstom éditions ; Société d’éditions géographiques, maritimes et coloniales, 1950. 2. White F. The AETFAT chorological classification of Africa : history, methods and application. Bull Jard Bot Nat Belg 1993 ; 62 : 225-81. Sécheresse vol. 1E, n° 4, octobre-novembre-décembre 2007 3. 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