Phénologie de quelques espèces ligneuses du parc national du « W
Sécheresse en ligne, 4
E
Phénologie de quelques espèces ligneuses
du parc national du « W » (Niger)
Ali Mahamane
1,2
Saadou Mahamane
2
Jean Lejoly
1
1
Laboratoire de botanique systématique
et de phytosociologie,
Université libre de Bruxelles (ULB),
CP 169,
50 avenue FD Roosevelt,
B-1050 Bruxelles,
Belgique
2
Département de biologie,
Faculté des Sciences,
Université Abdou Moumouni,
BP 10662,
Niamey,
Niger
Résumé
La phénologie de 28 espèces ligneuses du parc national du « W » du Niger est
analysée. Les phases suivies sont la feuillaison, la floraison et la fructification. Suivant
leurs caractéristiques phénologiques, les espèces sont réparties en 4 groupes
(espèces sempervirentes, espèces semi-caducifoliées, espèces caducifoliées à fructifi-
cation brève et espèces caducifoliées à fructification prolongée). Les différents stades
phénologiques sont sous le contrôle des variations de l’humidité de l’air déterminée
par les flux de mousson. Aussi, les feux de brousse allumés d’octobre à décembre
provoquent des repousses vertes utilisées par la faune comme nourriture pendant la
saison sèche. L’importance de ces repousses est variable suivant la géomorphologie.
Mots clés : hygrométrie, ligneux, Niger, phénologie, pluviométrie
Abstract
Phenology of some woody species of the “W” national park (Niger)
The phenology of 28 woody species in the W national park, Niger, is analysed. The
phenological stages monitored are leafing, flowering and fruiting. According to the
phenological characteristics, the species are classified into 4 groups: evergreen,
semi-evergreen, deciduous with a short fruiting period and deciduous with a long
fruiting period. The phenological stages are under the control of variations in air
moisture determined by flows of the monsoon. Therefore, bushfires lit from October to
December cause regrowth of green plants used by fauna as food during the dry
season. The periods during which such regrowth can be effective varies according to
the geomorphology of the region.
Key words: hygrometry, Niger, phenology, rainfall, woody species
D
ans le parc du W, des observa-
tions courantes du paysage mon-
trent des modifications remarqua-
bles de la physionomie des diverses
formations végétales au cours de l’année
à travers l’apparition et la chute progressi-
ves des feuilles, fleurs et fruits des arbres et
arbustes. Ces modifications phénologi-
ques se répercutent sur la faune qui se
nourrit des différents organes des plantes.
Malgré ce rôle important que peuvent
jouer ces ligneux fourragers, leurs cycles
phénologiques ne sont pas bien décrits.
L’objectif de ce travail est de caractériser
le stade phénologique de 28 essences
ligneuses réparties dans 12 stations.
Matériel et méthode
Le parc national du W se situe en Afrique
occidentale, entre 11° 50’ et 12° 35’ de
latitude N et2°et2°50’delongitude E
(figure 1). Au total, 1 305 arbres et arbus-
Tirés à part : A. Mahamane
Sécheresse 2007 ; 18 (4) : 354-8
doi: 10.1684/sec.2007.0113
354 Sécheresse vol. 18, n° 4, octobre-novembre-décembre 2007
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tes, représentant 28 espèces ligneuses
sont étudiés dans quatre formations végé-
tales (tableau 1) et sur 12 stations. Le
choix des essences se justifie par leur
importance dans le peuplement et leur rôle
présupposé dans l’alimentation de la
faune. Les relevés sont réalisés tous les
15 jours du début à la fin de la saison des
pluies et tous les mois en saison sèche. Le
nombre d’individus suivis par espèce est
fonction de la densité des arbres et arbus-
tes dans les communautés végétales mais
avoisine 12 par site. À chaque relevé, la
présence des feuilles, fleurs et fruits est
notée sur des fiches préétablies. Les échel-
les utilisées dérivent de celles qui sont
connues dans la littérature [1].
Spectre phénologique global
Pour l’ensemble des espèces, les stades
phénologiques varient suivant les saisons
(figure 2). Le développement foliaire
débute en avril-mai, juste avant les premiè-
res pluies, et est maximal en juillet, août et
septembre. La chute des feuilles s’amorce
en octobre et la défeuillaison est maximale
en février et mars.
Des fleurs sont observées toute l’année,
mais la floraison est maximale en avril,
mai et juin. Quant à la fructification, elle
est prépondérante en mai, juin et juillet.
Suivant la densité des feuilles, les espèces
sont classées en trois groupes phénologi-
ques principaux :
1. Espèces caducifoliées, subdivisées en
deux sous-groupes :
–espèces caducifoliées à fructification
brève : Lannea acida A. Rich., L. micro-
carpa Engl. et K. Krauze, Xeroderris stuhl-
mannii (Taub.) Mend ;
–espèces caducifoliées à fructification
prolongée : Adansonia digitata L., Daniel-
lia oliveri (Rolf.) Hutch. et Dalz., Strychnos
spinosa Lam. et Vitellaria paradoxa
C. F.Gaertn. L’initiation du développe-
ment foliaire et floral chez ces essences
démarre en mai-juin avec l’augmentation
de l’humidité atmosphérique et se pro-
longe pendant une grande partie de la
saison des pluies. Ces espèces se caracté-
risent par la formation précoce de bour-
geons floraux en avril-mai à la suite de
l’augmentation de la teneur en eau de l’air
qui avoisine 43 % en mai et 55 % en juin.
2. Espèces semi-caducifoliées, qui sont
défeuillées une partie de l’année seule-
ment : Combretum aculeatum Vent.,
C. micranthum G.Don., C. nigricans var
elliotii (Engl. ex Diels) Aubrev., Crossopte-
ryx febrifuga (G.Don.) Benth., Acacia
macrostachya Reich. ex Benth., Anogeis-
sus leiocarpus (DC.) Guill. et Perr. et Dich-
rostachys cinerea (L.) Wight et Arn. Ces
espèces se caractérisent par une chute
plus tardive des feuilles comparativement
aux deux premiers groupes. L’initiation
foliaire et florale a lieu en fin de saison
sèche et début de saison des pluies en juin.
3. Espèces sempervirentes, qui gardent
leurs feuilles toute l’année : Combretum
glutinosum Perr. ex DC., C. collinum,
Guiera senegalensis J.G. Gmel., Boscia
senegalensis (Pers.) Lam. Ex Poir., Diospy-
ros mespiliformis Hochst. ex. A. DC., Cola
laurifolia Mast., Kigelia africana (Lam.)
Benth., Isoberlinia doka Craib. et Stapf. et
Terminalia avicennioides Guill. et Perr.
Ces espèces continuent à puiser l’eau des
nappes phréatiques en saison sèche. En
plus, B. senegalensis et G. senegalensis
développent un système racinaire profond
pouvant atteindre 20 à 30 m leur permet-
tant de prospecter les couches profondes
du sol [2]. Les feuilles sont également très
sclérifiées afin de réduire les pertes en eau
par transpiration. Pour ces essences, la
défoliation est graduelle dans le temps.
Différence interstations
Dans l’écosystème du parc du W, on
observe un décalage de la mise en place
de phases phénologiques des individus
d’une même espèce sur des sites présen-
tant des différences de texture de sol. Les
individus de A. leiocarpus de la station 8
sur sol argileux présentent un retard dans
le débourrement des feuilles par rapport à
ceux de la station 2 sur sol limono-
sableux. Ce décalage est de l’ordre de
3 semaines. À l’inverse, en fin de saison
des pluies, les populations de A. leiocar-
pus ont tendance à garder plus longtemps
leurs feuilles sur la station argileuse. Les
sols à texture fine présentent une bonne
réserve en eau utile mais un point de
fanaison permanente plus élevé.
Variation interannuelle
Sur le site d’étude, la variation inter-
annuelle de la phénologie est déterminée
d’une part par la variation du degré
d’hygrométrie, en fin de saison sèche et de
saison des pluies, et d’autre part par le
régime des précipitations. Le déficit pluvio-
métrique entraîne un retard et une diminu-
tion du taux de réalisation des différentes
phases phénologiques. L’impact des préci-
pitations sur la croissance et le développe-
ment de la végétation au Sahel a été décrit
par Hiernaux et al. [3]. Cette variation
1390000
1380000
1370000
1360000
1350000
1340000
1330000
Placettes et formations
Altitude
(m)
150
200
250
300
350
400
Légende
400000 410000 420000 430000 440000 450000 460000 470000 480000
400000 410000 420000 430000 440000 450000 460000
NIGER
BURKINA FASO
BENIN
N
S
WE
Tapoa
27
UTM WGS 84
MNT: SRTM
Piste carrossable
Fourrés arbustifs
Forêt claire
Galerie forestière
Savane arbustive
Frontière d'État
Cours d’eau
Route nationale
Figure 1
.
Localisation des stations suivies dans le parc du « W ».
Sécheresse vol. 18, n° 4, octobre-novembre-décembre 2007 355
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interannuelle peut être illustrée par A. leio-
carpus et C. febrifuga au sein d’une forêt
claire sur un sol à texture limono-argileuse
de0à17cmetargileuse de 18 à 50 cm
de profondeur au cours des années 1998
et 1999 (station 8). Les deux espèces pré-
sentent un comportement différent suivant
l’importance et la répartition de la pluvio-
métrie annuelle qui était de 863 mm en
1998 et 643 mm en 1999, soit un déficit
de 221 mm. Sur les sols argileux peu
approvisionnés en eau, on note une
régression progressive dans l’établisse-
ment des phénophases aussi bien dans le
temps que dans leur taux de réalisation.
Facteurs de variation
de la phénologie
Pour les communautés végétales du parc,
deux périodes sont capitales pour le suivi
phénologique des essences ligneuses : la
fin de la saison sèche et celle de la saison
des pluies. La transition de la saison sèche
à la saison des pluies se caractérise par
une augmentation de la teneur en eau
dans l’air due à la remontée du Front
intertropical (FIT). Il se produit des phases
successives de bourgeonnements foliaires
et floraux. La chute des feuilles initiée en
octobre est maximale en février et mars
pour toutes les espèces caducifoliées. Au
cours de cette période, l’hygrométrie est
inférieure à 20 %. Ainsi, les phases de
défoliation et de foliation sont sous la
dépendance étroite des conditions climati-
ques notamment de l’humidité atmosphéri-
que. Pendant la période de décembre à
février, le Front intertropical occupe sa
position la plus méridionale et de juillet à
septembre, sa position la plus septentrio-
nale [4]. Corrélativement à la baisse de
l’humidité relative, on note une augmenta-
tion de la température et de l’évapotrans-
piration potentielle (ETP). Ces change-
Tableau I.Nombre d’espèces suivies par site.
Stations (S1 ... S12) - S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 S12 Nb ind./
espèces
Coordonnées géographiques (UTM) Longitude 0435887 0436824 0437621 0441494 0442232 0443260 0443270 0433632 0431136 0433286 438063 0433609 -
Latitude 1376441 1375993 1376209 1377683 1388331 1380911 1380910 1375409 1371045 1355241 1363174 1354880 -
Formation végétale - SA FC FA FA SA FC FC FC SA SA FC GF -
Géomorphologie - G G Pl Pl G V V P P P V V -
Texture du sol - SL L SG SG SA LS LS A SL S L A -
Acacia macrostachya Reichenb. ex Benth. Mimosaceae 12 12 12 12 12 - - 10 - 12 - - 82
Adansonia digitata L. Bombacaceae --------12--- 12
Albizia zygia (DC.) J.F. Macbr. Mimosaceae -----------1111
Anogeissus leiocarpa (DC.) Guill. & Perr. Combretaceae - 12 - - - - 10 12 - - 12 - 46
Cola laurifolia Mast. Sterculiaceae -----------1212
Combretum aculeatum Vent. Combretaceae 12 - - 7 - - - - 12 12 - - 43
Combretum collinum Fresen. Combretaceae 12 12 - 8 12 - 12 12 12 - 12 - 92
Combretum glutinosum Perr. ex DC. Combretaceae 12 - 12 12 12 - 12 12 12 - 12 - 96
Combretum micranthum G. Don Combretaceae 12 - 12 12 12 - - 12 12 12 8 92
Combretum nigricans Lepr. Ex Guill. & Perr. Combretaceae 12 12 12 12 12 - 12 12 12 - 12 - 108
Crossopteryx febrifuga (Afz. ex G. Don) Benth. Rubiaceae 12 9 12 12 12 12 12 12 - 12 - 105
Daniellia oliveri (Rolfe) Hutch. & Dalz. Caesalpiniaceae ------12----- 12
Dichrostachys cinerea (L.) Wight & Arn. Mimosaceae 12 - 12 - - - - 12 12 12 12 - 72
Diospyros mespiliformis Hochst. ex A. DC. Ebenaceae -----25----1219
Fluegga virosa (Roxb. ex Willd.) Voigt Euphorbiaceae 12 8 - - 12 - 12 12 - - 12 - 68
Guiera senegalensis J.F. Gmel. Combretaceae 9 12 12 12 12 12 12 12 12 12 12 - 129
Xeroderris stuhlmannii (Taub.) Mendonça & Sousa Fabaceae 8 12 - 8 12 - 6 7 ---- 53
Isoberlinia doka Craib & Stapf Caesalpiniaceae - 8 - - - - - ----- 8
Kigelia Africana (Lam.) Benth. Bignoniaceae ----------83 11
Lannea acida A. Rich. Anacardiaceae 5 - - - 9 - - ----- 14
Lannea microcarpa Engl. & K. Krause Anacardiaceae ----7------- 7
Boscia senegalensis (Pers.) Lam. ex Poir. Capparaceae - - 12 - - 12 10 - 5 - - - 39
Pteleopsis suberosa Engl. & Diels Combretaceae - - 12 - - - 12 ----- 24
Pterocarpus erinaceus Poir. Fabaceae ------10---12- 22
Sclerocarya birrea (A. Rich.) Hochst. Anacardiaceae 8 - - - 10 11 - ----- 29
Strychnos spinosa Lam. Loganiaceae ----1212812---- 44
Terminalia avicennioides Guill. & Perr. Combretaceae ----121212----- 36
Vitellaria paradoxa C.F. Gaertn. Sapotaceae ----10-9----- 19
Nb d’individus/site - 138 89 116 95 168 73 166 137 89 60 128 46 1305
Formations végétales : SA : savane arbustive ; FC : forêt claire ; FA : fourrés arbustifs sur plateau cuirassé ; GF : galerie forestière. Géomorphologie : G : glacis,
Pl : plateau, V : versant et P : plaine. Type de sol : A : sol argileux ; SL : sol sablo-limoneux ; L : sol limoneux ; SG : sol gravillonnaire ; SA : sol argileux ; LS : sol
limono-sableux ; S : sol sableux ; S
i
: numéro des stations.
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ments se caractérisent généralement par
une chute brutale des feuilles en réponse
au stress hydrique [5]. Le dessèchement
accentue l’évaporation et contraint la
végétation à réagir, le plus souvent par la
perte des feuilles. Ainsi, la forte évapora-
tion provoquée par l’harmattan est l’élé-
ment clé du déclenchement de la chute des
feuilles. De sorte que les espèces caducifo-
liées comme C. micranthum présentent
une activité photosynthétique principale-
ment en saison des pluies.
C. glutinosum présente une floraison et
une fructification décalées par rapport aux
autres espèces. Sur des sites non pertur-
bés, elles ont lieu essentiellement en saison
sèche.
Le stress hydrique est le plus perceptible
sur les points élevés de toposéquence [1].
Aussi, G. senegalensis comporte une
grande flexibilité de la phénologie au
niveau des individus en fonction de la
situation topographique, ce qui a favorisé
l’espèce dans les jachères du Sud-Ouest
du Niger [1].
Chez les espèces sempervirentes, les per-
tes en eau sont souvent compensées de
deux façons : par l’alimentation à partir
des nappes phréatiques pour les stations
des galeries forestières et par un système
racinaire très développé doublé de feuilles
fortement sclérifiées pour limiter les pertes
en eau dans le cas des stations sèches [2
]
.
L’allumage des feux doit se faire en fonc-
tion de la situation géomorphologique des
sites. Pour les savanes arbustives à C.
nigricans, C. micranthum, G. senegalen-
sis, P. suberosa et L. microcarpa sur pla-
teaux gréseux ou cuirassés, les feux préco-
ces en octobre sont les mieux indiqués. En
effet, ces milieux sont caractérisés par des
sols peu profonds et s’assèchent donc très
tôt après la saison des pluies. En revan-
che, l’allumage des feux doit être décalé
dans le temps en fonction de la profondeur
des sols le long de la toposéquence. Sur
les sols lourds de bas-fonds, l’allumage
des feux en novembre ou décembre per-
met d’obtenir des résultats plus intéres-
sants.
Conclusion
Les différents stades phénologiques sont
corrélés avec les paramètres climatiques.
Cette synchronisation des phénophases
correspond à une adaptation des formes
de vie des plantes. Les facteurs du milieu
(sol et topographie) et les feux de brousse,
allumés en novembre et décembre, indui-
sent des variations dans l’expression des
phénophases. Ces feux entraînent en par-
ticulier l’apparition de nouvelles feuilles et
fleurs qui constituent une source impor-
tante de nourriture pour la faune au cours
de la période de soudure alimentaire de la
saison sèche.
Texte intégral à paraître à l’adresse :
http://www.secheresse.info/
article.php3?id_article=5412. ■
A
Feuilles
% des sujets
100 %
80 %
60 %
40 %
20 %
0 %
Mois
JFM MAASONDJJ
B
Fleurs
% des sujets
100 %
80 %
60 %
40 %
20 %
0 %
Mois
JFM MAASONDJJ
C
Pas de fruits
Entre 10 et 40 % de fruits
Entre 40 et 60 % de fruits
Chute de 60 à 80 % des fruits
Chute de plus de 80 % de fruits
Entre 5 et 10 % de fruits
Pas de fleurs
Entre 10 et 40 % de fleurs
Entre 40 et 60 % de fleurs
Chute de 60 à 80 % de fleurs
Chute de plus de 80 % des
fleurs
Entre 5 et 10 % de fleurs
Pas de feuilles
Entre 10 et 40 % de feuilles
Entre 40 et 60 % de feuilles
Entre 60 et 80 % de feuilles
Plus de 80 % de feuilles
Entre 5 et 10 % de feuilles
Fruits
% des sujets
100 %
80 %
60 %
40 %
20 %
0 %
Mois
JFM MAASONDJJ
Figure 2
.
Stades phénologiques globaux.
A) feuilles ; B) fleurs ; C) fruits.
Sécheresse vol. 18, n° 4, octobre-novembre-décembre 2007 357
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