Phénologie de quelques espèces ligneuses du parc national du « W

Sécheresse en ligne, 4E
Sécheresse 2007 ; 18 (4) : 354-8
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Phénologie de quelques espèces ligneuses
du parc national du « W » (Niger)
Ali Mahamane1,2
Saadou Mahamane2
Jean Lejoly1
1
Laboratoire de botanique systématique
et de phytosociologie,
Université libre de Bruxelles (ULB),
CP 169,
50 avenue FD Roosevelt,
B-1050 Bruxelles,
Belgique
<[email protected]>
<[email protected]>
2
Département de biologie,
Faculté des Sciences,
Université Abdou Moumouni,
BP 10662,
Niamey,
Niger
<[email protected]>
<[email protected]>
Résumé
La phénologie de 28 espèces ligneuses du parc national du « W » du Niger est
analysée. Les phases suivies sont la feuillaison, la floraison et la fructification. Suivant
leurs caractéristiques phénologiques, les espèces sont réparties en 4 groupes
(espèces sempervirentes, espèces semi-caducifoliées, espèces caducifoliées à fructification brève et espèces caducifoliées à fructification prolongée). Les différents stades
phénologiques sont sous le contrôle des variations de l’humidité de l’air déterminée
par les flux de mousson. Aussi, les feux de brousse allumés d’octobre à décembre
provoquent des repousses vertes utilisées par la faune comme nourriture pendant la
saison sèche. L’importance de ces repousses est variable suivant la géomorphologie.
Mots clés : hygrométrie, ligneux, Niger, phénologie, pluviométrie
Abstract
Phenology of some woody species of the “W” national park (Niger)
The phenology of 28 woody species in the W national park, Niger, is analysed. The
phenological stages monitored are leafing, flowering and fruiting. According to the
phenological characteristics, the species are classified into 4 groups: evergreen,
semi-evergreen, deciduous with a short fruiting period and deciduous with a long
fruiting period. The phenological stages are under the control of variations in air
moisture determined by flows of the monsoon. Therefore, bushfires lit from October to
December cause regrowth of green plants used by fauna as food during the dry
season. The periods during which such regrowth can be effective varies according to
the geomorphology of the region.
Key words: hygrometry, Niger, phenology, rainfall, woody species
D
354
phénologiques ne sont pas bien décrits.
L’objectif de ce travail est de caractériser
le stade phénologique de 28 essences
ligneuses réparties dans 12 stations.
Matériel et méthode
Le parc national du W se situe en Afrique
occidentale, entre 11° 50’ et 12° 35’ de
latitude N et 2 ° et 2° 50’ de longitude E
(figure 1). Au total, 1 305 arbres et arbusSécheresse vol. 18, n° 4, octobre-novembre-décembre 2007
doi: 10.1684/sec.2007.0113
Tirés à part : A. Mahamane
ans le parc du W, des observations courantes du paysage montrent des modifications remarquables de la physionomie des diverses
formations végétales au cours de l’année
à travers l’apparition et la chute progressives des feuilles, fleurs et fruits des arbres et
arbustes. Ces modifications phénologiques se répercutent sur la faune qui se
nourrit des différents organes des plantes.
Malgré ce rôle important que peuvent
jouer ces ligneux fourragers, leurs cycles
400000
410000
420000
430000
440000
450000
460000
470000
ryx febrifuga (G.Don.) Benth., Acacia
macrostachya Reich. ex Benth., Anogeissus leiocarpus (DC.) Guill. et Perr. et Dichrostachys cinerea (L.) Wight et Arn. Ces
espèces se caractérisent par une chute
plus tardive des feuilles comparativement
aux deux premiers groupes. L’initiation
foliaire et florale a lieu en fin de saison
sèche et début de saison des pluies en juin.
480000
NIGER
1390000
27
1380000
Tapoa
1370000
1360000
1350000
Légende
Placettes et formations
BENIN
Fourrés arbustifs
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1340000
Forêt claire
Altitude
(m)
150
Galerie forestière
N
1330000
Savane arbustive
W
410000
200
250
Cours d’eau
BURKINA FASO
400000
E
Frontière d'État
300
S
420000
430000
440000
450000
Piste carrossable
460000
Route nationale
350
UTM WGS 84
MNT: SRTM
400
3. Espèces sempervirentes, qui gardent
leurs feuilles toute l’année : Combretum
glutinosum Perr. ex DC., C. collinum,
Guiera senegalensis J.G. Gmel., Boscia
senegalensis (Pers.) Lam. Ex Poir., Diospyros mespiliformis Hochst. ex. A. DC., Cola
laurifolia Mast., Kigelia africana (Lam.)
Benth., Isoberlinia doka Craib. et Stapf. et
Terminalia avicennioides Guill. et Perr.
Ces espèces continuent à puiser l’eau des
nappes phréatiques en saison sèche. En
plus, B. senegalensis et G. senegalensis
développent un système racinaire profond
pouvant atteindre 20 à 30 m leur permettant de prospecter les couches profondes
du sol [2]. Les feuilles sont également très
sclérifiées afin de réduire les pertes en eau
par transpiration. Pour ces essences, la
défoliation est graduelle dans le temps.
Figure 1. Localisation des stations suivies dans le parc du « W ».
Différence interstations
tes, représentant 28 espèces ligneuses
sont étudiés dans quatre formations végétales (tableau 1) et sur 12 stations. Le
choix des essences se justifie par leur
importance dans le peuplement et leur rôle
présupposé dans l’alimentation de la
faune. Les relevés sont réalisés tous les
15 jours du début à la fin de la saison des
pluies et tous les mois en saison sèche. Le
nombre d’individus suivis par espèce est
fonction de la densité des arbres et arbustes dans les communautés végétales mais
avoisine 12 par site. À chaque relevé, la
présence des feuilles, fleurs et fruits est
notée sur des fiches préétablies. Les échelles utilisées dérivent de celles qui sont
connues dans la littérature [1].
Spectre phénologique global
Pour l’ensemble des espèces, les stades
phénologiques varient suivant les saisons
(figure 2). Le développement foliaire
débute en avril-mai, juste avant les premières pluies, et est maximal en juillet, août et
septembre. La chute des feuilles s’amorce
en octobre et la défeuillaison est maximale
en février et mars.
Des fleurs sont observées toute l’année,
mais la floraison est maximale en avril,
Sécheresse vol. 18, n° 4, octobre-novembre-décembre 2007
mai et juin. Quant à la fructification, elle
est prépondérante en mai, juin et juillet.
Suivant la densité des feuilles, les espèces
sont classées en trois groupes phénologiques principaux :
1. Espèces caducifoliées, subdivisées en
deux sous-groupes :
– espèces caducifoliées à fructification
brève : Lannea acida A. Rich., L. microcarpa Engl. et K. Krauze, Xeroderris stuhlmannii (Taub.) Mend ;
– espèces caducifoliées à fructification
prolongée : Adansonia digitata L., Daniellia oliveri (Rolf.) Hutch. et Dalz., Strychnos
spinosa Lam. et Vitellaria paradoxa
C. F.Gaertn. L’initiation du développement foliaire et floral chez ces essences
démarre en mai-juin avec l’augmentation
de l’humidité atmosphérique et se prolonge pendant une grande partie de la
saison des pluies. Ces espèces se caractérisent par la formation précoce de bourgeons floraux en avril-mai à la suite de
l’augmentation de la teneur en eau de l’air
qui avoisine 43 % en mai et 55 % en juin.
2. Espèces semi-caducifoliées, qui sont
défeuillées une partie de l’année seulement : Combretum aculeatum Vent.,
C. micranthum G.Don., C. nigricans var
elliotii (Engl. ex Diels) Aubrev., Crossopte-
Dans l’écosystème du parc du W, on
observe un décalage de la mise en place
de phases phénologiques des individus
d’une même espèce sur des sites présentant des différences de texture de sol. Les
individus de A. leiocarpus de la station 8
sur sol argileux présentent un retard dans
le débourrement des feuilles par rapport à
ceux de la station 2 sur sol limonosableux. Ce décalage est de l’ordre de
3 semaines. À l’inverse, en fin de saison
des pluies, les populations de A. leiocarpus ont tendance à garder plus longtemps
leurs feuilles sur la station argileuse. Les
sols à texture fine présentent une bonne
réserve en eau utile mais un point de
fanaison permanente plus élevé.
Variation interannuelle
Sur le site d’étude, la variation interannuelle de la phénologie est déterminée
d’une part par la variation du degré
d’hygrométrie, en fin de saison sèche et de
saison des pluies, et d’autre part par le
régime des précipitations. Le déficit pluviométrique entraîne un retard et une diminution du taux de réalisation des différentes
phases phénologiques. L’impact des précipitations sur la croissance et le développement de la végétation au Sahel a été décrit
par Hiernaux et al. [3]. Cette variation
355
Tableau I. Nombre d’espèces suivies par site.
Stations (S1 ... S12)
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Coordonnées géographiques (UTM)
-
S1
Longitude
Latitude
Formation végétale
Géomorphologie
Texture du sol
Acacia macrostachya Reichenb. ex Benth.
Mimosaceae
Adansonia digitata L.
Bombacaceae
Albizia zygia (DC.) J.F. Macbr.
Mimosaceae
Anogeissus leiocarpa (DC.) Guill. & Perr.
Combretaceae
Cola laurifolia Mast.
Sterculiaceae
Combretum aculeatum Vent.
Combretaceae
Combretum collinum Fresen.
Combretaceae
Combretum glutinosum Perr. ex DC.
Combretaceae
Combretum micranthum G. Don
Combretaceae
Combretum nigricans Lepr. Ex Guill. & Perr.
Combretaceae
Crossopteryx febrifuga (Afz. ex G. Don) Benth.
Rubiaceae
Daniellia oliveri (Rolfe) Hutch. & Dalz.
Caesalpiniaceae
Dichrostachys cinerea (L.) Wight & Arn.
Mimosaceae
Diospyros mespiliformis Hochst. ex A. DC.
Ebenaceae
Fluegga virosa (Roxb. ex Willd.) Voigt
Euphorbiaceae
Guiera senegalensis J.F. Gmel.
Combretaceae
Xeroderris stuhlmannii (Taub.) Mendonça & Sousa Fabaceae
Isoberlinia doka Craib & Stapf
Caesalpiniaceae
Kigelia Africana (Lam.) Benth.
Bignoniaceae
Lannea acida A. Rich.
Anacardiaceae
Lannea microcarpa Engl. & K. Krause
Anacardiaceae
Boscia senegalensis (Pers.) Lam. ex Poir.
Capparaceae
Pteleopsis suberosa Engl. & Diels
Combretaceae
Pterocarpus erinaceus Poir.
Fabaceae
Sclerocarya birrea (A. Rich.) Hochst.
Anacardiaceae
Strychnos spinosa Lam.
Loganiaceae
Terminalia avicennioides Guill. & Perr.
Combretaceae
Vitellaria paradoxa C.F. Gaertn.
Sapotaceae
Nb d’individus/site
-
S2
S3
S4
S5
S6
S7
S8
S9
S10
S11
S12
Nb ind./
espèces
0435887 0436824 0437621 0441494 0442232 0443260 0443270 0433632 0431136 0433286 438063 0433609
1376441 1375993 1376209 1377683 1388331 1380911 1380910 1375409 1371045 1355241 1363174 1354880
SA
FC
FA
FA
SA
FC
FC
FC
SA
SA
FC
GF
G
G
Pl
Pl
G
V
V
P
P
P
V
V
SL
L
SG
SG
SA
LS
LS
A
SL
S
L
A
12
12
12
12
12
10
12
82
12
12
11
11
12
10
12
12
46
12
12
12
7
12
12
43
12
12
8
12
12
12
12
12
92
12
12
12
12
12
12
12
12
96
12
12
12
12
12
12
12
8
92
12
12
12
12
12
12
12
12
12
108
12
9
12
12
12
12
12
12
12
105
12
12
12
12
12
12
12
12
72
2
5
12
19
12
8
12
12
12
12
68
9
12
12
12
12
12
12
12
12
12
12
129
8
12
8
12
6
7
53
8
8
8
3
11
5
9
14
7
7
12
12
10
5
39
12
12
24
10
12
22
8
10
11
29
12
12
8
12
44
12
12
12
36
10
9
19
138
89
116
95
168
73
166
137
89
60
128
46
1305
Formations végétales : SA : savane arbustive ; FC : forêt claire ; FA : fourrés arbustifs sur plateau cuirassé ; GF : galerie forestière. Géomorphologie : G : glacis,
Pl : plateau, V : versant et P : plaine. Type de sol : A : sol argileux ; SL : sol sablo-limoneux ; L : sol limoneux ; SG : sol gravillonnaire ; SA : sol argileux ; LS : sol
limono-sableux ; S : sol sableux ; Si : numéro des stations.
interannuelle peut être illustrée par A. leiocarpus et C. febrifuga au sein d’une forêt
claire sur un sol à texture limono-argileuse
de 0 à 17 cm et argileuse de 18 à 50 cm
de profondeur au cours des années 1998
et 1999 (station 8). Les deux espèces présentent un comportement différent suivant
l’importance et la répartition de la pluviométrie annuelle qui était de 863 mm en
1998 et 643 mm en 1999, soit un déficit
de 221 mm. Sur les sols argileux peu
approvisionnés en eau, on note une
régression progressive dans l’établissement des phénophases aussi bien dans le
temps que dans leur taux de réalisation.
356
Facteurs de variation
de la phénologie
Pour les communautés végétales du parc,
deux périodes sont capitales pour le suivi
phénologique des essences ligneuses : la
fin de la saison sèche et celle de la saison
des pluies. La transition de la saison sèche
à la saison des pluies se caractérise par
une augmentation de la teneur en eau
dans l’air due à la remontée du Front
intertropical (FIT). Il se produit des phases
successives de bourgeonnements foliaires
et floraux. La chute des feuilles initiée en
octobre est maximale en février et mars
pour toutes les espèces caducifoliées. Au
cours de cette période, l’hygrométrie est
inférieure à 20 %. Ainsi, les phases de
défoliation et de foliation sont sous la
dépendance étroite des conditions climatiques notamment de l’humidité atmosphérique. Pendant la période de décembre à
février, le Front intertropical occupe sa
position la plus méridionale et de juillet à
septembre, sa position la plus septentrionale [4]. Corrélativement à la baisse de
l’humidité relative, on note une augmentation de la température et de l’évapotranspiration potentielle (ETP). Ces changeSécheresse vol. 18, n° 4, octobre-novembre-décembre 2007
A
Feuilles
% des sujets
100 %
Pas de feuilles
80 %
Entre 5 et 10 % de feuilles
60 %
Entre 10 et 40 % de feuilles
40 %
Entre 40 et 60 % de feuilles
Entre 60 et 80 % de feuilles
20 %
Plus de 80 % de feuilles
0%
J
F M A M
J
J
A
S O N D
Mois
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B
Fleurs
% des sujets
100 %
Pas de fleurs
80 %
Entre 5 et 10 % de fleurs
60 %
Entre 10 et 40 % de fleurs
Entre 40 et 60 % de fleurs
40 %
Chute de 60 à 80 % de fleurs
20 %
Chute de plus de 80 % des
fleurs
0%
J
F M A M J
J A S O N D
Mois
C
Fruits
feuilles. De sorte que les espèces caducifoliées comme C. micranthum présentent
une activité photosynthétique principalement en saison des pluies.
C. glutinosum présente une floraison et
une fructification décalées par rapport aux
autres espèces. Sur des sites non perturbés, elles ont lieu essentiellement en saison
sèche.
Le stress hydrique est le plus perceptible
sur les points élevés de toposéquence [1].
Aussi, G. senegalensis comporte une
grande flexibilité de la phénologie au
niveau des individus en fonction de la
situation topographique, ce qui a favorisé
l’espèce dans les jachères du Sud-Ouest
du Niger [1].
Chez les espèces sempervirentes, les pertes en eau sont souvent compensées de
deux façons : par l’alimentation à partir
des nappes phréatiques pour les stations
des galeries forestières et par un système
racinaire très développé doublé de feuilles
fortement sclérifiées pour limiter les pertes
en eau dans le cas des stations sèches [2].
L’allumage des feux doit se faire en fonction de la situation géomorphologique des
sites. Pour les savanes arbustives à C.
nigricans, C. micranthum, G. senegalensis, P. suberosa et L. microcarpa sur plateaux gréseux ou cuirassés, les feux précoces en octobre sont les mieux indiqués. En
effet, ces milieux sont caractérisés par des
sols peu profonds et s’assèchent donc très
tôt après la saison des pluies. En revanche, l’allumage des feux doit être décalé
dans le temps en fonction de la profondeur
des sols le long de la toposéquence. Sur
les sols lourds de bas-fonds, l’allumage
des feux en novembre ou décembre permet d’obtenir des résultats plus intéressants.
% des sujets
100 %
Pas de fruits
80 %
Conclusion
Entre 5 et 10 % de fruits
60 %
Entre 10 et 40 % de fruits
40 %
Entre 40 et 60 % de fruits
Chute de 60 à 80 % des fruits
20 %
Chute de plus de 80 % de fruits
0%
J
F M A M
J
J
A
S O N D
Mois
Figure 2. Stades phénologiques globaux.
A) feuilles ; B) fleurs ; C) fruits.
ments se caractérisent généralement par
une chute brutale des feuilles en réponse
au stress hydrique [5]. Le dessèchement
accentue l’évaporation et contraint la
Sécheresse vol. 18, n° 4, octobre-novembre-décembre 2007
végétation à réagir, le plus souvent par la
perte des feuilles. Ainsi, la forte évaporation provoquée par l’harmattan est l’élément clé du déclenchement de la chute des
Les différents stades phénologiques sont
corrélés avec les paramètres climatiques.
Cette synchronisation des phénophases
correspond à une adaptation des formes
de vie des plantes. Les facteurs du milieu
(sol et topographie) et les feux de brousse,
allumés en novembre et décembre, induisent des variations dans l’expression des
phénophases. Ces feux entraînent en particulier l’apparition de nouvelles feuilles et
fleurs qui constituent une source importante de nourriture pour la faune au cours
de la période de soudure alimentaire de la
saison sèche.
Texte intégral à paraître à l’adresse :
http://www.secheresse.info/
article.php3?id_article=5412. ■
357
Références
1. Devineau JL. Seasonal rythms and phenological plasticity of savanna woody species in fallow
farming system (south-west Burkina Faso). J Trop
Ecol 1999 ; 15 : 497-513.
3. Hiernaux PHY, Cisse MI, Diarra L, De Leew PN.
Fluctuation saisonnière de la feuillaison des arbres et
des buissons sahéliens. Conséquence pour la quantification des ressources fourragères. Rev Elev Med
Vet Pays Trop 1994 ; 47 : 117-25.
4. Monnier Y. La poussière et la cendre : paysages, dynamique des formations végétales et stratégies des sociétés en Afrique de l’Ouest. Paris :
ministère de la Coopération et du Développement ; Agence de coopération culturelle et technique, 1990.
5. Borchert R. Soil and stem water storage determine phenology and distribution of tropical dry
forest trees. Ecology 1994 ; 75 : 1437-49.
Copyright © 2017 John Libbey Eurotext. Téléchargé par un robot venant de 88.99.165.207 le 25/05/2017.
2. Saadou M, Mahamane A. Écologie, chorologie et rôle de Boscia senegalensis (Pers.) Lam. ex
Poir. dans les écosystèmes sahéliens et sahélosahariens du Niger. XVIIe Congrès de l’AETFAT,
Nairobi, 2003.
358
Sécheresse vol. 18, n° 4, octobre-novembre-décembre 2007