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CONNAITRE L’ARBRE
module de biologie
végétale pour les arboristes
grimpeurs
Chapitre 4 :
LA CROISSANCE DE L’ARBRE
PARTIE 2
1
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44 La croissance primaire : allongement des tiges
440 Anatomie des tissus de la croissance primaire
Deux méristèmes sont responsables de l’allongement des tiges ou des racines :
• le MERISTEME des BOURGEONS dits PROVENTIFS
• le MERISTEME de la COIFFE des RACINES
Un troisième méristème, est aussi à l’origine de l’allongement :
• c’est le CAMBIUM LIBERO-LIGNEUX qui est à l’origine de BOURGEONS ADVENTIFS
Les bourgeons adventifs provoque la formation des gourmands et rejets.
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RAPPEL : Anatomie des bourgeons sur la tige
Le bourgeon est l’organe aérien de survie et de croissance de la plante
Il contient sous forme d’ébauches (ou d’embryons) dont le développement n’est pas terminé :
- Une tige
- Des feuilles
- Des fleurs
ECAILLES
EMBRYON DE FEUILLES
RAMEAU EN
DEVENIR
TIGE
Ref 8
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3
RAPPEL : Anatomie des bourgeons sur la tige
A l’intérieur du bourgeon se trouve les futurs organes aériens de la plante
Ref 8
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RAPPEL : Anatomie des bourgeons sur la tige
• Les écailles, sont visibles sur les bourgeons des végétaux ligneux
• L’ensemble des écailles forme le PERULE
• Les écailles sont des feuilles modifiées, avec une cuticule épaisse recouvertes d’un enduit résineux : la
propolis
La propolis est récoltée par les abeilles chez certains végétaux
(peuplier, marronnier, bouleau, frêne) pour maçonner, isoler et
assainir la ruche grâce à ses propriétés antiseptiques.
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RAPPEL : Anatomie des bourgeons sur la tige
Les éléments internes du bourgeon, qui sont les futurs organes aériens de la plante, contenus à l’état
embryonnaire, sont souvent protégés contre le froid par une bourre épaisse.
BOURRE DE
PROTECTION
Bourgeon de Marronnier
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Rappel : Les différents types de bourgeons
Il existe différents types de bourgeons sur une plante portés par la tige.
Le bourgeon floral : contient des ébauches florales, il donne naissance à la fleur
Bourgeons floraux de Lilas
Coupe d’un bourgeon de Lilas
Bourgeons floraux de Cornouiller
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Bourgeons floraux de Frêne
Rappel : Les différents types de bourgeons
Le bourgeon végétatif : contient des ébauches de tige, de feuilles et de bourgeons axilaires qui se
développeront en rameaux
Bourgeon végétatif de Marronnier
Bourgeon végétatif en débourrement
au printemps
Bourgeon végétatif
de Frêne
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Bourgeon végétatif
de Charme après débourrement
Rappel : Les différents types de bourgeons
Le bourgeon mixte : il contient des ébauches de feuilles et de fleurs, et une ébauche de tige et de
bourgeons axilaires. En débourrant, il donne naissance à des fleurs et des rameaux feuillés.
Fleurs et feuilles se développent
Bourgeon mixte de Poirier
Bourgeon mixte en
Hiver
Débourrement
Fleurs et feuilles
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Rappel : Les différents types de bourgeons
Les faux bourgeons : certaines espèces d’arbres et d’arbres n’ont pas de bourgeons à proprement parler.
Les ébauches de feuilles sont protégées par des feuilles qui ne se sont pas totalement développées.
Exemple : Viburnum, Cupressus
Faux bourgeon de Viorne ridée
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RAPPEL : Position des bourgeons sur la tige
Selon leur position sur la tige, on distingue plusieurs catégories de bourgeons.
On distingue 3 catégories de bourgeon.
‣ Le bourgeon terminal
‣ Le bourgeon axilaire
‣ Le bourgeon surnuméraire
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‣ Le bourgeon terminal ou apical
- Situé à l’extrémité d’un rameau
- Contient à l’état embryonnaire, la tige et les organes qu’elle portera
- Assure chaque année l’allongement de la tige
Bourgeon terminal
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‣ Le bourgeon axilaire
- Situé à l’aisselle de chaque feuille
- Il va se transformer en rameau portant bourgeon et feuilles
Bourgeon axilaire
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‣ Les bourgeons surnuméraires
- Se rencontrent chez certaines espèces
- Sont toujours situés près d’un bourgeon axilaire
- Leur rôle est : d’assurer la floraison, de multiplier les ramifications, d’assurer une nouvelle ramification si
l’axe principal disparaît
- Peuvent être sériés : situé au dessus du bourgeon axilaire, dans l’axe de la tige, il est végétatif. Soit il se
développe en même temps que le bourgeon axilaire, soit il reste dormant
- Peuvent être collatéraux : au nombre de 2, situés de part et d’autre du bourgeon axilaire, ils sont le plus
souvent floraux et se développent en même temps que le bourgeon axilaire
Bourgeon collatéral
du Noyer
Bourgeon sérié
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Naissance des tissus de la croissance primaire
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Le BOURGEON naît du développement d’un tissu de croissance : le méristème
1. Le méristème se développe dans la graine : c’est le méristème primordial
2. Ce méristème primordial se modèle et s’organise en embryon qui formera la plantule
3. Puis le modelage de l’embryon aboutit à isoler 2 méristèmes apicaux : le méristème apical caulinaire et le méristème
apical racinaire
4. Le méristème apical caulinaire va engendrer des organes : la tige, le bourgeon terminal et les organes feuillés
5. Le méristème apical sera actif et protégé dans les bourgeons terminaux et axilaires
Plantule
Méristème apical
caulinaire
Méristème
primordial
Bourgeon terminal
Méristème apical
caulinaire
Méristème apical
caulinaire
Embryon
Bourgeon axilaire
Ref 11
Méristème apical racinaire
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Localisation des tissus de la croissance primaire
Allongement et ramification ont lieu dans les apex
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Anatomie des tissus de la croissance primaire
L’allongement d’une tige est le résultat de l’activité du bourgeon apical qui le termine.
BOURGEON APICAL
ZONE
DE MULTIPLICATION CELLULAIRE
MERISTEME APICAL
ZONE
D’ELONGATION CELLULAIRE
ZONE
D’ELONGATION
L’allongement associe 2 phénomènes dans le bourgeon :
- la division cellulaire, c’est à dire l’augmentation du nombre des cellules au niveau du méristème apical
- l’allongement des cellules pré-existantes, dans la zone d’élongation
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Le méristème apical caulinaire
Dans le bourgeon terminal, un tissu spécifique est responsable de l’allongement :
! C’est le méristème apical caulinaire
! Le méristème forme continuellement les tissus constitutifs de la tige et les futurs organes aériens
! Il contrôle la disposition spatiale des feuilles et des bourgeons sur la tige (phyllotaxie)
! Il est à l’origine de l’allongement de la tige
! Il produit également les méristèmes axilaires, responsables de la ramification des tiges
Le méristème :
‣ A une forme hémisphèrique
‣ Est encadré par des ébauches de
feuilles
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Le méristème apical caulinaire
Future feuille
Feuille
embryonnaire
Point végétatif :
méristème terminal
Ref 8
Organisation schématique d’un
bourgeon - vue d’ensemble
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Le méristème apical caulinaire
Future feuille
Feuille
embryonnaire
Point végétatif :
méristème terminal
Méristème
axilaire
Ref 8
Organisation schématique d’un
bourgeon - vue d’ensemble
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Les cellules du méristème apical caulinaire
Ce sont des cellules de petites tailles et de forme carrée (environ 10 !m de long).
Lorsqu’elles ne se divisent pas, elles ont un fort rapport nucléo-plasmique (le noyau est de grande taille par
rapport au volume des cellules). Elles ont des vacuoles de petites tailles.
Les cellules engendrées par le méristéme permettent
de produire :
des cellules qui vont ensuite se différencier et
participer à la croissance et à la structuration des
l’organisme (feuilles, tiges, racines)
des cellules qui restent indifférenciées et qui vont
à leur tour constituer des méristèmes (apical ou
axillaire)
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Comment fonctionne le méristème apical ?
Les méristèmes comprend 3 parties.
(1) Le méristème d’attente
(2) L’anneau initial (ou zone latérale)
(3) Le méristème médullaire
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Comment fonctionne le méristème apical ?
Les 3 parties du méristème ont chacune un rôle bien défini dans la croissance.
(1) Le méristème d’attente : est constitué de cellules au repos qui s’activent que lors de la mise à fleurs
(2) L’anneau initial (ou zone latérale) : il produit de nouvelles cellules, très actives, qui en se divisant vont
produire les organes aériens et les tissus conducteurs
(3) Le méristème médullaire qui produit les tissus du centre de la tige
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L’allongement de la tige
Les cellules qui constituent le méristème apical vont se multiplier activement ou non suivant leur position :
•CELLULES EN CROISSANCE :
!Les cellules situées vers les parties les plus anciennes de l’axe vont s’accroître en longueur et largeur,
provoquant ainsi l’allongement de la tige en repoussant le méristème primaire(voir schéma suivant).
•CELLULES EN DIVISIONS :
!Les cellules produites par l’anneau végétatif vont se diviser, se différencier et former les organes feuillés
• CELLULES EN DIVISIONS :
!D’autres cellules vont demeurer à l’état embryonnaire,en position terminale, leur rôle va être de régénérer
les méristèmes dont elles sont issues.
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MERISTEME APICAL
ALLONGEMENT
Adjonction de nouvelles cellules
Croissance cellulaire
Ilustration schématique de l’allongement d’une tige
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Le méristème apical et son unité dans l’organisme
Le BOURGEON individualisé au sommet de la plantule est à l’origine de tous les bourgeons de l’arbre.
Ainsi ce premier bourgeon apparu dans la plantule est à l’origine d’une même lignée cellulaire qui se transmet de
bourgeon en bourgeon.
Cette lignée cellulaire, se répartit dans tout l’arbre, au fur et à mesure de la croissance et du développement, sous la
forme de minuscules fragments de méristèmes.
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441) Edification de la structure aérienne
La croissance primaire se traduit donc par une croissance en longueur.
A partir d’un méristème, une structure minimale, appelée PHYTOMERE est produite
composée :
• D’un noeud
• d’un entre nœud
• d’une feuille
• De bourgeons axilaires
Ref 14
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LES PHYTOMERES
Ref 5
28
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La structure aérienne est édifiée, progressivement, à partir de la superposition et de la
transformation de cet élément modulaire de base.
La croissance en longueur est la réitèration/répétition d’un élément modulaire de base.
Les stades de développement de l’arbre, selon P.
RAIMBAULT
L’architecture de chaque espèce d’arbre est construite selon le mode d’édification annuel des modules de base.
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Lors de la période de végétation, cet
élément modulaire s’allonge et se ramifie
au niveau des bourgeons axilaires.
Rameau
Année N +1
Rameau
Année N
Ref 10
Année N
Eté
Année N
Hiver
Année N + 1
Printemps
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442 Les différents axes présents
dans un arbre
Ref 19
31
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443) Comment se forme une branche ?
• Au
printemps, sur le module de
croissance de base édifié par l’arbre un
bourgeon axilaire débourre et donne
naissance à un axe : il est appelé
BOURGEON PROVENTIF
Le bourgeon proventif :
• Développe des axes dits sylleptiques : les bourgeons se développent et s’allongent
en même temps que l’axe qui les portent s’allonge
• Peut ne pas se débourrer et rester en attente : il est alors appelé bourgeon latent
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Origine des bourgeons
Les bourgeons ont 2 origines morphogénétiques
! Au printemps, sur le rameau ou une tige édifié par la plante, un bourgeon terminal ou axilaire se
développe : il est appelé BOURGEON PROVENTIF
! Le bourgeon proventif est créé par le méristème apical
! Le bourgeon proventif donne naissance aux différentes ramifications permanentes du végétal (
BOURGEON PROVENTIF
Ramifications issues de bourgeons proventif
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• Les axes sylleptiques sont les tiges ou les branches.
• L’axe de chaque branche est inséré au centre de l’axe qui la porte
Ref : C DRENOU
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35
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Zone de
compression
Bois du tronc
Bois de la branche
Zone de
compression
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37
Le bourgeon proventif latent
• Il se déplace, pendant sa phase de
latence, avec l’accroissement en diamètre
de l’axe qui le porte
• Il est utilisé lors des différents stades de
développement de l’arbre
• Il forme des AXES SUPPLEANTS appelés
GOURMANDS.
• Les gourmands sont considérés comme
des AXES RETARDES, car ils sont édifiés
après le développement de l’axe porteur,
lors de stress
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Ref 4
39
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Ref 19
40
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Illustration : Alex SHIGO
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RIDE DE
L’ECORCE
COL DE LA
BRANCHE
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RIDE DE
L’ECORCE
COL DE LA
BRANCHE
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43
Ref 18
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44
Recouvrement de la plaie
Ref 18
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45
Tailler sur tire-sève
Ref 18
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46
Ref 19
Mauvaises coupes
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Ref 18
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48
Chicot
Ref 18
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Cas particulier : élimination d’une branche morte
Ref 18
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50
Taille d’une fourche pour éviter l’apparition d’écorce
incluse
Ref 18
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51
Taille d’une fourche pour éviter l’apparition d’écorce incluse
Ref 18
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52
Taille d’une fourche pour éviter l’apparition d’écorce incluse
Ref 18
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53
Ref 18
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444) Comment se forment les axes suppléants
• Le développement d’un axe suppléant est une réaction de défense de l’arbre à un
stress.
• C’est un processus de restauration qui permet à l’arbre de rémédier à un défaut, à un
manque, de remplacer ou de compenser.
! Un axe suppléant apparaît sur l’arbre à des endroits inhabituels :
‣ Disséminé le long du tronc
‣ En bouquet à proximité de blessures ou de points de coupe
‣ Sous forme de nouvelles tiges au pied de l’arbre
‣ Directement sur les racines
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443) Comment se forment les axes suppléants
• Le rejet prend naissance à partir d’un bourgeon adventif, situé sous l’écorce
• Le bourgeon adventif est créé par le cambium, à la suite d’une blessure
ou d’un coupe
• Les axes qui se développent sont appelés AXES SUPPLEANTS
• On les appelle également AXES PROLEPTIQUES ou RETARDES
• Ces axes s’insèrent en périphérie de la branche ou du tronc qui les port
•
• Le développement des axes proleptiques est postérieur au développement de l’axe
porteur
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Origine des bourgeons
! Le BOURGEON ADVENTIF, situé sous l’écorce est créé par le cambium libéro-ligneux, à la suite d’une
blessure ou d’un coupe
! Les axes qui se développent sont appelés AXES SUPPLEANTS (ou rejets)
! On les appelle également AXES RETARDES car leur développement est postérieur au développement
de l’axe porteur
! Ces axes s’insèrent en périphérie de la branche ou du tronc qui les porte
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Ref : C DRENOU
• L’ancrage des rejets est très faible, surtout pendant les premières années de développement
• Les rejets et gourmands conservent pendant longtemps une écorce d’aspect nettement plus jeune
que l’écorce de l’axe porteur
• La base des rejets et des gourmands présente un empattement caractéristique limités par 2 rides
d’écorce
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Quelles sont les causes de stress responsables de la formation des rejets ?
! La branche a été cassée ou coupée
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! L’arbre vieillit et ne satisfait plus ses besoins énergétiques
! Un déficit en eau génère des mortalités en bout de branches
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Références et Bibliographie
(1) Dictionnaire de l’académie française
(2) Encyclopédie WIKIPEDIA
(3) Gilles Bourbonnais, CEGEP Ste Foy
(4) Connaître les arbres, B Fischesser, Bordas
(5) Introduction à la botanique, G Ducreux, Belin
(6) Jardin, création - entretien, JC Pamelard,
Mat éditions
(7) Les racines, C. Drénou, IDF
(8) Internet - non identifié
(9) Documents et sources personnels, support de cours,
photographies - GL
(10) Les bases de la production végétale, le SOL, la PLANTE D
Soltner - STA
(11) La forêt redécouverte, C Leroy - Belin
(12) Les soins naturels aux arbres, Eric Petiot - Edition de Terran
(13) La taille des arbustes et des jeunes arbres d’ornement, Pierre
Raimbault, ENGREF
(14) La botanique redécouverte, A Raynal-Roques, Belin/Inra
(15) Voyage au centre de l’arbre, William MOORE, Atelier de l’arbre
(16)La taille raisonnée des arbustes d’ornement, P PRIEUR Edition
ULMER
(17) Faculté des sciences de l’université catholique de Louvain,
coursde morphogénèse végétale
(18) A Bonnardot / CAUE 77
(19) La taille de formation des arbres, Jac Boutaud - Edition SFA