La biomotilité Motilité Cellulaire aptitude à effectuer des mouvements spontanés ou réactionnels dans la cellule. l'actine, sous sa forme filamenteuse est un acteur majeur de cette dynamique. Biomotilité Mouvement de cellules libres Mouvements intracellulaires Mouvement du milieu extracellulaire Vibrations des cils cellulaires Biomotilité Mouvements intracellulaires Contraction Transport d’organites Mouvement de cellules libres Migration chromosomique Mouvement amiboïde Caractérisation cellulaire de la biomotilité En raison de leurs potentialités et de leurs implications physiologiques, Les types cellulaires vont développer des capacités dynamiques spécifiques. Mouvements intracellulaires Contraction Cellules musculaires Transport d’organites Toutes les Cellules •Endocytose •Exocytose Migration chromosomique Neurones Cellules en division Transport axoplasmique / Transport axonal Mouvement de cellules libres In vitro Fibroblaste en culture Mouvement amiboïde In vivo Cellules macrophagiques Cellules embryonnaires Cellules tumorales La contraction musculaire Propagation de l’influx nerveux à l’élément post synaptique induit la libération du Ca++ sarcoplasmique Le Ca++, molécule clé dans l’interaction actine – têtes de myosine Le Ca++ inhibe l’interaction tropomyosine –actine et active l’interaction myosine –actine La tête de myosine se lie à ses sites dans le sens ext. (-) vers ext. ( +) du MFF ce qui fait glisser le MFF de l’ext.(+) vers ext.(-) Les têtes de myosine effectuent des cycles de phosphorylation (hydrolyse d’1 ATP/ tête) pour se fixer à leurs sites portés par le filament d’actine La contraction des fibres musculaires résulte du glissement des myofilaments d'actine sur les myofilaments de myosine. L'énergie étant fournie par l'hydrolyse de l'ATP sous l'action enzymatique de la myosine elle-même. L'ATP, en se fixant sur latête de myosine provoque un changement conformationnel, qui détache en partie la myosine du filament , sa phosphorylation lui permet d’atteindre ses sites de l’actine . La contraction résulte du glissement des MFF d’actine sur les têtes de myosine (voir tirage ) En conséquence de ce glissement: le raccourcissement du sarcomère Migration des chromosomes lors de la division cellulaire Mise en place d’un fuseau mitotique formé de microtubules Origine des MT du fuseau Matrice de MAPs (COMT) Accompagnant les doublets de centrioles aux pôles MT astraux limités aux 2 pôles MT polaires tendent à relier les 2 pôles Kinétochores : matrice de MAPs relié au centromère des chromosomes MT kinétochoriens Apparition des MT astraux et polaires au début de la mitose Kinetochores et MT kinetochoriens Dans un chromosome métaphasique A la métaphase, le fuseau est formé des 3 types de MT 1 télophase Prophase 3 Anaphase 2 Métaphase Interphase (S) Etapes de la mitose et dynamique des MT du fuseau mitotique 4 5 6 Visualisation du fuseau mitotiques par marquage à la tubuline en immunofluorescence Dynamique des MT du fuseau au cours de l’anaphase ANAPHASE A (début) Polymérisation des MT polaire: allongement du fuseau et éloignement des 2 pôles ANAPHASE B (fin) Dépolymérisation des MT kinétochoriens: rapprochement des chromatides des pôles La migration de chaque chromatide comprend deux phases , une polymérisation pour la formation du fuseau et une dépolymérisation pour rapprocher les chromatides des pôles A la fin de la télophase, les MT du fuseau régressent Télophase Cytodierese = étranglement de la cellule mère et apparition des deux cellules filles Appareil contractile des cellules en fin de division (Phase de cytodierese) Anneau contractile : faisceau large d’actine + myosine II L’anneau de cytodièrese, se contracte par interaction entre le faisceau large de MFF et deux molécules de myosine II Transport vésiculaire Endocytose Exocytose MFF+ profiline MT + Kinésines MT + Dynéines MFF+ gelsoline + myosine I Transport vésiculaire sur les MT via les MAP motrices: dynéines et Kinésines Dans le cortex sous membranaire , les MFF d’actine prennent le relais Mécanisme de l’exocytose Mécanisme de l’endocytose Transport axonal Transport antérograde = neurotransmission Transport rétrograde = nutrition renouvellement des organites du neurone Les mitochondries sénescentes et les endosomes sont recyclés par transport rétrograde Les vésicules synaptiques arrivent à la terminaison par transport antérograde MOUVEMENT AMIBOÏDE Amibe= protozoaire parasite infectieux Comment se déforme la cellule ? Les propriétés du cytosquelette d'actine Les filaments d'actine s'associent pour former des fibres de stress Les faisceaux larges d’actine se lient au substrat via les intégrines (protéines transmenbranaires) Visualisation en microscopie par fluorescence de l'actine à l'origine des mouvements spontanées d'une cellule de type fibroblaste Dans un fibroblaste réalisant le mouvement amiboïde : les MFF d’actine sont organisés en réseau dans le lamellipode et en faisceau serré dans le filopode Le mouvement fibroblaste en culture peut être décomposé en l’enchaînement de 3 étapes Etape 1: Extension du lamellipode Etape 2: adhésion du lamellipode au substrat Etape 3: contraction de la cellule et détachement des adhésions à l'arrière La représentation latérale de la cellule en mouvement montre: les contact focaux au contact du substrat, l’expansion de la mb p à l’avant et sa rétraction à l’arrière Les intégrines membranaires assurent l’adhésion cell- MEC et les Faisceaux larges de MFF associés (fibres de stress) se contractent pour soulever la cellule La traction entre deux contacts focaux soulève la membrane et contracte la cellule d’où la perte de contacts à l’arrière et formation de nouveaux contacts à l’avant. Mécanisme du mouvement amiboïde rappelle celui du ver de terre : il implique des modifications à 3 niveaux Endocytose à l’arrière : induit une perte de surface membranaire d’où rétraction de la cellule et perte de contact à l’arrière Exocytose à l’avant: induit un gain de surface membranaire, protrusion cellulaire pa r croissance rapide des MFF d’actine et formation de nouveaux contacts Au contact du substrat: interaction mb P MEC par les contacts focaux , contraction des fibres de stress liées aux contacts d’où détachement de la membrane basale et soulèvement de la cellule