Les muscles se raccourcissent sur commande. Ils ont une architecture hypersophistiqués. Les muscles représentent 30 à 40% du poids du corps. Ils sont composés de 75 à 80% d'eau, 15 à 20% de protéines, 1% de glycogène, 1% de lipides, 1% de sels minéraux. Il existe deux sortes de muscles : les muscles striés (muscles squelettiques et myocarde) et les muscles lisses. Le muscle squelettique - dont la fonction est de mobiliser les différentes parties du squelette - est un ensemble de cellules (fibres musculaires) qui forment l'unité fonctionnelle du muscle. Leur diamètre varie de 0,01 à 0,1 mm et leur longueur peut atteindre 10 cm. Elles se rassemblent en faisceaux qui fusionnent avec les fibres tendineuses. Les fibres musculaires sont composées d'une membrane (le sarcolemme) d'un cytoplasme (le sarcoplasme) de plusieurs centaines de noyaux rejetés à la périphérie d'organismes intra cytoplasmiques (très nombreuses mitochondries, réticulum sarcoplasmique en réseau...) de myofibrilles organisées en unités fondamentales, les sarcomères, reliées entre elles pour former un cytosquelette, lui-même fixé au sarcolemme. Les principales myofibrilles sont : la Myosine et le complexe actinique (Actine, Troponines, Tropomyosine, ...) de myoglobine, d'enzymes... Vue microscopique d'un muscle squelettique ; on distingue bien les stries caractéristiques qui correspondent à la juxtaposition des sarcomères Schéma d'un sarcomère : les stries Z, sur lesquelles sont fixés les complexes actiniques, sont reliées entre elles et à la membrane cellulaire. La disposition imbriquée des filaments d'Actine et de Myosine permet leur glissement réciproque. La contraction musculaire normale L'excitation du moto neurone induit une libération d'acétylcholine dans la fente synaptique de la plaque motrice ; l'acétylcholine se fixe sur son récepteur, active simultanément les canaux à sodium et à potassium. L'irruption brutale du Na+ dans la cellule associée à la sortie brutale de K+ crée un potentiel électrique appelé onde de dépolarisation. Par activation successive des canaux sodiques et potassiques, la dépolarisation se propage le long de la membrane plasmique qui est invaginée à l'intérieur des cellules musculaires formant un réseau de canaux intra-cellulaires (les tubules transverses en T). Il y a 2 invaginations par sarcomère. La dépolarisation se propage ainsi à l'intérieur de la cellule, atteignant simultanément et "immédiatement" l'ensemble des myofibrilles. Les tubules en T sont en connexion avec les réservoirs sarcoplasmiques contenant le Ca++ fixé à une protéine, la calséquestrine. Quand la dépolarisation atteint ces réservoirs, ils libèrent très rapidement (1 à 2 milliseconde) une grande quantité de Ca++ dont la concentration intracellulaire est multipliée par 100 à 1000. Le Ca++ se fixe sur la Troponine C (qui possède 4 sites de fixation), entraînant le changement de conformation de la tropomyosine disposant ainsi les sites actifs de l'actine en face de ceux de la myosine. En présence d'ATP, il y a formation d'un complexe à haute énergie MyosineADP-P ; celui-ci se fixe sur l'actine, libère ADP + P, récupérant ainsi l'énergie nécessaire à la modification de l'angle de la tête de la myosine ; en pivotant de 45°, cette tête déplace le filament d'actine de 10 nm en direction du centre du sarcomère, raccourcissement d'autant la longueur de la fibre. La force engendrée par cette modification de structure de la myosine est de l'ordre de 5 à 10-12 Newton. En présence d'une seconde molécule d'ATP, il y a formation d'un complexe Actine-Myosine-ATP qui a une faible affinité pour l'actine ; il y a dissociation de la liaison Actine-Myosine avec libération d'ADP + P. Le tout (formation du complexe Myosine-ADP-P, formation du pont Actine-Myosine, déplacement, rupture du pont Actine-Myosine) ne dure que quelques millisecondes. A ce moment là, il y a deux possibilités : soit d'autres fibres musculaires ont aussi été excitées, entraînant un raccourcissement du muscle ; dans ce cas, les 10 nm de raccourcissement ne sont pas perdus et, si la fibre reçoit un nouveau potentiel de plaque motrice, le même cycle permettra de gagner 10 nm de plus ; le filament d'Actine progresse ainsi de 10 nm en 10 nm le long du filament de Myosine, comme une chaîne sur une roue dentée. Le processus s'interrompt quand la tête de la Myosine atteint la dernière molécule d'Actine sur le filament fin. soit les autres fibres n'ont pas été excitées, le muscle se relâche et, s'il est soumis à un étirement, les filaments d'Actine et de Myosine glissent l'un sur l'autre pendant que le muscle s'allonge. La mise en jeu de plusieurs millions de liaisons Actine-Myosine induit une force de plusieurs millions de fois 5 à 10-12 Newton mais aussi une consommation de plusieurs millions de molécules d'ATP. La succession de plusieurs cycles d'excitation par seconde (40 à 100) produit le raccourcissement du muscle. La mise en route de la contraction musculaire est donc une dépolarisation électrique, mais le moteur énergétique est la consommation de molécules d'ATP. Quels sont les mécanismes produisant cette molécule ? Ils sont de deux sortes : les mécanismes extrêmement rapides, pouvant répondre à une demande de plusieurs millions de molécules en un temps très court (permettant ainsi les contractions musculaires rapides) : * la phosphorylation directe d'une molécule d'ADP selon la réaction ADP + P ==> ATP * la glycolyse intra cytoplasmique anaérobie selon la réaction : 1 glucose ==> 3 ATP + 2 Pyruvate ; le pyruvate formé sera ensuite brûlé dans le cycle de Krebs intramitochondrial. les mécanismes plus lents correspondants à la combustion aérobie intramitochondriale, dont le rendement est nettement meilleur : * des pyruvates : 35 ATP pour les 2 pyruvates issus d'une molécule de glucose * des acides gras : 128 ATP pour la combustion d'une molécule de palmitate (acide gras à 16 atomes de carbone). * des corps cétoniques : 26 ATP pour la combustion d'un acide bêta hydroxybutyrique Les sous-produits de cette combustion aérobie sont : le CO2, qui devra être éliminé par les poumons, l'eau et la chaleur. La relaxation musculaire enclenchée, le calcium sera transféré dans les réservoirs sarcoplasmiques au moyen d'une pompe (fonctionnant à l'ATP) et le muscle reviendra à son état de relâchement.