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ORGANISATION DU VIVANT VÉGÉTAL! PARTIE 2: REPRODUCTION VÉGÉTALE - DE LA FLEUR À LA GRAINE (EB)! ! ! CHAPITRE 2: DÉVELOPPEMENT VÉGÉTATIF! I - APPAREIL VÉGÉTATIF A) Introduction aux Angiospermes: phylogénie • Dans les Spermatophytes (plantes à graines = plantes à spores), on s'intéresse principalement aux Angiospermes mais on retrouvera quelquefois les Gymnospermes. • Les Spermatophytes se divisent en 2 embranchements: - Gymnospermes: graines exposées sur une feuille de support, il n’y a pas de fermeture de la feuille sous la forme de carpelle. 3 sous-embranchements: Cycadées, ginkgos et conifères - Anthophytes, qui regroupent: ‣ Gnétophytes: groupe intermédiaire ‣ Angiospermes: groupe le plus important au niveau végétal (450000 espèces), très diversifié au niveau des caractéristiques végétatives, du développement végétatif et développement floral. ! ! ! ! 1 • On observe une origine commune aux Angiospermes, qui est un groupe monophylétique. Tout un éventail de plantes vont être retrouvées dans les Angiospermes, mais on étudiera les classes des: - Eudicotylédones qui présentent les caractéristiques des plantes eudicotylédones - Monocotylédones ou Monocotylées, qui présentent les caractéristiques des plantes monocotylédones. ! B) Germination 1. Rappel: cycle biologique du végétal • La phase sporophytique est la plus importante chez les Angiospermes. ! 2 2. Rappel: développement embryonnaire d’un Angiosperme Eudicotylédone ! • Au cours du processus de la germination, la gemmule se développe et donne une tige feuillée au-dessus des deux cotylédons. L’épicotyle sera la partie de la jeune plante en germination située au-dessus de l'insertion des cotylédons. L’hypocotyle est la connexion entre tissus aériens et tissus racinaires. Le radicule est un début de racines prêtes à se développer. ! • Très peu de tissus sont formés au stade embryonnaire: - l’épiderme protège l'embryon de l’environnement - le parenchyme est un tissu de remplissage - Au centre, le procambium joue un rôle dans la conduction de la sève brute et de la sève élaborée. • Il n’y a pas à ce stade de formation des organes qu'on retrouve chez l'organisme adulte. Contrairement aux animaux, le développement embryonnaire permet simplement une ébauche, l’organogénèse est post-embryonnaire et se fait grâce au développement du méristème apical caulinaire et du méristème apical racinaire. ! 3. Mode de germination • Lorsqu’on met une graine dans un sol et que les conditions sont favorables: - le radicule subit un gravitropisme positif, c’est à dire une attraction vers le centre de la Terre. - au niveau du gemmule, la partie qui se développe subit un gravitropisme négatif et dès qu'elle sort de la terre, la partie aérienne subit un phototropisme positif. • Dans un premier temps, le développement se fait sous forme hétérotrophe, aux dépens des ressources énergétiques présentes dans la graine au niveau des cotylédons ou de l’albumen. ! ! ! 3 • On différencie 2 types de germination chez les Angiospermes: - germination épigée: développement de l'hypocotyle très important qui assure la croissance et la sortie de la terre. Les cotylédons font une partie de la photosynthèse. - germination hypogée: c'est la partie épicotyle qui se développe, les cotylédons restent dans le sol et n'ont aucun rôle dans la photosynthèse. ! C) Méristème primaire et méristème secondaire • Une fois que la plante a développé ses différentes feuilles, elle devient autotrophe. La plante est indépendante de la source d’énergie des réserves. • La plante possède 2 méristèmes représentés sous forme de petites cellules méristématiques qui ressemblent davantage à des cellules animales: - petites cellules - vacuole très limitée - noyau très développé • Ces cellules méristématiques se divisent de façon très active et se différencient progressivement en devenant des cellules végétales fonctionnelles: - grandes cellules - vacuole très développée 4 - noyau très réduit • Les méristèmes fonctionnent pendant toute la durée de vie de l'organe végétal (autre différence avec les cellules animales), donc jusqu'à des milliers d'années chez certains arbres. • Avantage du développement post-embryonnaire du monde végétal: très adaptable et flexible par rapport aux conditions de l'environnement (sol, eau, vent...) puisque les plantes ont une vie fixée. ! 1. Méristèmes primaires apicaux d’élongation ! • Le MAC et le MAR ont donc un rôle d'élongation indéfini de la plante tant qu'elle survit. • Les méristèmes développent ici des structures primaires. Il y a a peu près le même style de développement dans les 2 méristèmes: ce sont des structures assez désorganisées au niveau spatial qui partent d'un point méristématique et rayonnent autour de ce point par divisions actives de type transversal. ! 2. Méristèmes secondaires d’élargissement 5 ! • Le méristème secondaire produit l’ensemble des tissus qui épaississent l'organe, des tissus spécialisés dans l'élargissement. Ces tissus se développent autour de l’organe végétal comme une bouée. • Les méristèmes sont qualifiés de secondaires car ils apparaissent dans un second temps. Ce sont donc des organes néo-formés. Ils n'apparaissent pas dans toutes les plantes, principalement ligneuses. • La croissance en épaisseur ne se fait pas dans toutes les plantes, principalement dans les espèces de type ligneuses. • Ces tissus partent d’un point d'origine qui est en forme de bouée et rayonnent à partir de ce point, aussi bien vers l'extérieur que vers l'intérieur. Ce sont des tissus très organisés en files cellulaires. • Les cernes annuels sur les troncs des arbres sont dus à la croissance saisonnière du tissu ligneux, plus active au printemps (partie en général claire du cerne) qu'en automne et hiver (partie en général plus sombre). La croissance du méristème secondaire s’arrête pendant l'hiver. ! D) Différenciation cellulaire 1. Mérèse, auxèse et différenciation • La croissance d’un organe végétal commence par une phase de mérèse correspondant à une division très intense des cellules. • La mérèse est suivie d’une phase de croissance cellulaire, l’auxèse: les cellules grossissent d'un facteur 10 à 100. Les vacuoles se fusionnent les unes aux autres pour former une vacuole centrale, la cellule s’entoure d’une paroi primaire. • Il y a différenciation des cellules en même temps que l’auxèse. On arrive à des cellules fonctionnelles différenciées, à taille fixée par rigidification de la paroi. Les cellules peuvent être très fortement modifiées: les trachéides (cellules du xylème) subissent une déformation importante et ont des parois très fortement lignifiées, à l’issue la cellule est morte, ne possède plus de plastes ni de noyau. 6 ! 2. Différenciation d’un vaisseau du métaxylème • Le xylème peut être formé à partir de méristème primaire ou secondaire (l’arrangement est cependant différent): - Des cellules méristématiques sont accrues en taille, principalement en terme d’élongation. - Quand il y a l'assemblée des cellules les unes aux autres, les parois primaires transversales qui vont être peu à peu digérées pour former une structure en forme de tube. - Cerclage de lignine: un dépôt de lignine plus ou moins important se met en place au niveau de la paroi. - Dès que cette structure s'est bien mise en place, la vacuole régresse, le tonoplaste est digéré, le noyau dégénère. • Le xylème est capable d’un phénomène d'aspiration grâce aux cerclages de lignine, qui maintiennent l'ouverture que ce soit sous pression ou sous dépression. ! ! ! ! ! ! ! ! ! 7 3. Différenciation d’un élément criblé et d’une cellule compagne dans le métaphloème • Le phloème peut être formé à partir de méristème primaire ou secondaire (l’arrangement est cependant différent): - Des cellules méristématiques indifférenciées produisent des files de cellules allongées les unes au-dessus des autres, à noyau assez réduit et à grande vacuole. - Division en 2 cellules: ‣ une cellule criblée, qui après différenciation permet le transport de la sève élaborée: il y a formation de pores à travers les parois et membranes, leur noyau et leur vacuole dégénèrent, mais la cellule n’est pas totalement vide puisqu’il reste un cytoplasme. Les parois restent cellulosiques. ‣ une cellule compagne, plus petite, dont le rôle est d'alimenter la cellule criblée au niveau fonctionnel, elle est responsable de la production de protéines, d'énergie. • Il n’y a pas de direction bien spécifique de la sève élaborée, contrairement à la sève brute qui n’est dirigée que des racines vers le haut. Les cellules du phloème sont des cellules vivantes cellulosiques contrairement aux cellules mortes lignifiées du xylème. ! ! ! ! ! ! ! ! ! 8 4. Dédifférenciation de cellule végétale • La dédifférenciation des cellules végétales est connues depuis plus longtemps que celle des cellules animales. À tout moment, mais sous un contrôle génétique et hormonal très important, des cellules fonctionnelles peuvent revenir à l'état juvénile pour reproduire un méristème et recréer un nouvel individu. ! E) Tissus végétatifs 1. Les tissus primaires ✿ Épiderme ! ! • Les tissus de protection de type épiderme proviennent du protoderme. • L’épiderme est principalement une assise cellulaire qui est la couche la plus externe et qui permet de limiter les pertes en eau. • L’épiderme est recouvert d’une couche de cire plus ou moins importante qui empêche l'évaporation de l'eau. • Les cellules sont imbriquées les unes dans les autres pour assurer des fonctions mécaniques d'imperméabilité. • Les stomates permettent la communication avec l’atmosphère. ! ! ! ! 9 ✿ Tissus conducteurs • Sous l'épiderme, les tissus conducteurs du xylème et du phloème sont enchâssés dans le parenchyme. • Au niveau du système vasculaire, un pôle vasculaire permet de générer les différentes cellules du xylème. Il y a d’abord génération de cellules de petite taille formant le protoxylème qui au fur et à mesure qu’elles séloignent du pôle et croissent deviennent des cellules du métaxylème. Chez les plantes Monocotylées (à droite) on observe une formation en V. • De l'autre côté du pôle vasculaire se trouve le pôle criblé, d’où part le protophloème. Le métaphloème se retrouve à côté du métaxylème. • Les fibres lignifiées participent au soutien, à la rigidification des vaisseaux. Ils n’ont pas de rôle dans le transport de la sève. ! ✿ Tissus fondamentaux 10 ! • La quasi-intégralité d'une plante est constituée d'un tissu, le parenchyme: - C’est un tissu cellulosique, à parois primaires simples présentant une organisation très faible. En coupe longitudinale, les cellules apparaissent assez allongées, tandis qu’elles sont rondes en coupe transversale. - Les cellules du parenchyme ont un rôle important dans la photosynthèse ainsi que dans la synthèse, le transport et le stockage de différentes molécules et métabolites - Les espaces entre les parois sont des méats, ils permettent une migration des minéraux et des gaz entre les cellules. • 2 grands tissus ont un rôle de soutien des parties aériennes (pas besoin de soutien dans les racines) et aucun rôle dans le transport de la sève: - le collenchyme est un ensemble de cellules à parois cellulosiques épaissies de façon irrégulière. C’est un tissu à résistance un peu élastique (comme le céleri). - le sclérenchyme est un ensemble de cellules apparaissant très allongées et très pointues en coupe longitudinale. Les cellules subissent une lignification importante, homogène dans toute la paroi. Elles sont tellement épaisses qu’à terme la structure est totalement hydrophobe, donc les cellules sont mortes quand le tissu est fonctionnel. C’est une structure de type bois mais il n’y a pas de conduction. ! ! ! ! • Certaines plantes présentent des tissus spécialisés sécréteurs de substances: - tissus sécréteurs de parfums - canaux à résine chez les Gymnospermes: rôle antimicrobien, entraînent des problèmes d'indigestion chez les insectes et permet la résistance à des froids extrêmes. ! ! ! ! • Au niveau racinaire, 2 tissus séparent l’intérieur de l’extérieur de la stèle: - L’endoderme est un ensemble de cellules à paroi épaissie avec des dépôts de lignine et de subérine. - Le péricycle est un tissu collé à l'endoderme, c’est un tissu de type méristématique qui peut générer des tissus secondaires mais aussi des racines secondaires. ! ! ! ! 11 2. Les tissus secondaires • Les méristèmes secondaires fonctionnent de façon légèrement différente par rapport aux méristèmes primaires: - méristème primaire: des files cellulaires rayonnent a partir d'un point méristématique. - méristème secondaire: des tissus se développent de part et d’autre d’une « bouée »: ‣ L'assise libéro-ligneuse (anciennement dénommée cambium) génère le phloème secondaire (libère) et le xylème secondaire (lignine). Ces vaisseaux conducteurs secondaires sont proches de ceux du méristème primaire au niveau structurel mais pas au niveau fonctionnel. ‣ L'assise subéro-phellodermique génère le subère (liège) et le phelloderme (tissu pas très développé qui ressemble a du parenchyme mais qui est plus organisé) ! ! ! ! • La 1e année après la germination de la plante, les tissus primaires uniquement se mettent en place. • Dès la 2e année, les tissus de l'épiderme commencent à être éliminés et les tissus vasculaires rejetés vers l'extérieur. • Vers la 3e année il n'y a plus d'écorce (au terme botanique). Les tissus primaires sont soit éliminés car rejetés vers l’extérieur ou totalement écrasés (perte de fonction). Ils sont remplacés par des tissus secondaires fonctionnels. • Attention: Les tissus primaires continuent à se développer à la partie apicale. ! 12 II - LA RACINE • Les racines sont pour la plupart des organes souterrains. On les différencie des tiges par l’absence de noeuds ou d’entre-noeuds, et par le fait que la construction de la racine se fait par croissance continue, contrairement à la construction rythmique des parties aériennes. • Il y a à peu près la même quantité de matière de racine que de parties aériennes. • Elles assurent plusieurs rôles, dont les principaux sont: - l’absorption de l'eau et des nutriments qui viennent du sol - la fixation et et la fondation au sol de la plante - la synthèse de certaines phytohormones: ‣ nicotine, composé de défense contre les insectes herbivores qui monte progressivement dans les feuilles ‣ cytokinine ‣ acide abscissique (ABA): rôles divers, produite en cas de stress hydrique, ferme les stomates pour empêcher les pertes d'eau • Au moment de la germination, c’est le radicule qui émerge en premier à partir de l’embryon dès que la graine est hydratée. Il y a mise en place rapide de tous les mécanismes physiologique et dégradation des réserves de l’albumen, et divisions actives des méristèmes. ! ! ! ! ! ! 13 A) Construction continue de l’appareil racinaire • Différentes zones distinctes se développent progressivement: - la coiffe forme une sorte de capuchon autour de l’apex de la racine, elle assure 2 rôles: ‣ rôle de protection du méristème: les cellules de la coiffe libèrent un mucilage qui sert de lubrifiant et permet de faciliter la pénétration dans le sol en forçant le passage. ‣ organe de gravitropisme: On retrouve des organes très spécifiques de la gravité, des structures dérivées des grains d'amidon mais sous une forme très spéciale qui permettent de donner à la plante la sensibilité au gravitropisme. - la zone lisse est une zone de développement assez courte, sans rien d’apparent - la zone pilifère est une zone très hydrophile puisqu’elle donne naissance aux poils absorbants. Ceux-ci ont un rôle éphémère, ils sont très rapidement détruits et remplacés par de nouveaux poils absorbants - la racine est très dynamique. - la zone subéreuse est hydrophobe grâce aux parois qui s’accumulent en subérine, elle ne joue plus aucun rôle dans l’absorption de l’eau. • Les racines latérales (peuvent également être nommées secondaires bien qu’elle ne soit pas nécessairement formées par du tissu secondaire) sont créés plus tard et partent de part et d'autre de la zone subéreuse. Ces structures redeviennent de type radicule avec un méristème primaire. ! ! ! 1. Organisation de l’apex racinaire 14 • Le MAR forme d’un côté la coiffe, tissu très lâche, très peu serré autour de l’apex racinaire. De l'autre côté, des files de cellules irradient à partir du point méristématique pour former 3 tissus: - le protoderme qui génère un rhizoderme, tissu de protection - le méristème fondamental, qui génère le tissu de remplissage - le procambium qui n'est pas encore actif mais à terme va permettre le développement des vaisseaux conducteurs. • Le MAR est constitué de différents types cellulaires: - la zone active est à l'origine des files cellulaires qui produisent les 3 tissus méristématiques vus précédemment - au centre, la zone quiescente s'active en cas d'attaque et remplace les cellules qui ont été éliminées ! ! ! 15 • On utilise la GFP pour étudier la différenciation des cellules méristématiques. On observe que le développement de l’apex racinaire est un processus très régulé. ! 2. Zones de croissance, élongation et différenciation ! ! ! ! ! ! • On peut séparer l’apex racinaire en une zone de croissance, une zone d’élongation et une zone de différenciation. ! • Dans la zone d’élongation, le procambium met en place les premières cellules fonctionnelles pour alimenter le développement de la racine. Le phloème primaire (en rouge) apparait en premier. En effet, le xylème n’a aucune utilité dans la zone lisse où les poils absorbants ne se sont pas encore développés. ! • Une fois que les tissus sont organisés et ont pris leur structure définitive, ils ne changent plus. ! ! ! ! 16 ! ! ! ! • Expérience: on dessine un trait tous les millimètres sur une plante en cours de germination puis on laisse la plante se développer pendant la nuit. ! • Observations: entre le mm 1 et le mm 4, c'est la zone ou il y a eu division et extension de façon importante. ! ! ! ! ! B) Structure primaire • Les racines des dicotylédones ont une structure complètement différente de celle des monocotylédones. ! 1. Coupe transversale d’une racine d’Eudicotylédone • On utilise un système de coloration pour différencier les types cellulaires. Cette différence s’observe grâce aux parois: - les structures simples, cellulosiques sont colorées en vert (en rouge en TP) - les parois secondaires sont colorés en rouge (vert-bleu orange en TP). 17 • On différencie: - le cortex composé du rhizoderme, de l’exoderme, du parenchyme cortical et de l’endoderme, où le transport de l’eau et des nutriments se fait de manière horizontale - la stèle composée du péricycle et des vaisseaux conducteurs, où le transport se fait de manière verticale. ! ✿ Assise pilifère ou rhizoderme • Aspect: assise cellulaire très fine aux parois cellulosiques minces, émet des poils absorbants. Petite couche de cellules rosée. • Rôle: protège de l'environnement et assure le rôle de pompage de l'eau. • La vie de cette structure ne va pas être très longue, dès qu'il y a mise en place de la zone subérifiée et qu’elle ne joue plus son rôle dans le transport de l'eau, cette assise est éliminée. ✿ Exoderme • Aspect: structure plus ou moins organisée en 3 ou 4 assises cellulaires. Parois verdâtres. • Rôle: au début, dans la zone pilifère, l’exoderme permet le transport de l’eau. Très rapidement dans la zone subéreuse, dès que le rhizoderme est enlevé, l’exoderme est suberifié, il devient hydrophobe et joue un rôle de protection. • On le représente par un trait pour chaque assise cellulaire. ! ✿ Parenchyme cortical • Aspect: zone beaucoup moins organisée, présence de méats, très grandes cellules (note: les tâches violettes sont des réserves d’amidon). • Rôle: assure un transport efficace de l'eau, des nutriments, des gaz. • Représentation: espace blanc ! ✿ Endoderme • Aspect: assise qui entoure la stèle (fait encore partie du cortex), assez réduite chez les Eudicotylédones. Forme un anneau à peu près complet. • Cadres de Caspary: On observe un épaississement (dépôts de lignine et de subérine) qui rend les parois étanches. Les parois latérales sont épaissies et les parois transversales restent cellulosiques. • Rôle: filtrage de l’eau et des minéraux qui doivent être sélectionnés avant d'entrer dans la stèle. On pense aussi que l’endoderme empêche le retour de l'eau dans le parenchyme. • Représentation: on le dessine comme on l'observe, avec les cadres qui entourent les cellules. ! ✿ Péricycle • Aspect: souvent une seule assise de cellules à paroi cellulosique très simples, le péricycle est totalement collé à l'endoderme et également à tous les tissus vasculaires, qui émanent de cette structure et sont projetés vers le centre de la racine. 18 • Rôle: cellules méristématiques qui permettent de créer d’autres structures. Si les cellules de la stèle sont dégradées, les cellules du péricycle peuvent les remplacer. Elles sont aussi à l'origine des racines latérales et des structures secondaires. ! ✿ Vaisseaux conducteurs • La stèle d'une plante Eudicotylédone est remplie par les vaisseaux conducteurs. • Au fur et à mesure que la racine fonctionnelle se développe, il y a mise en place progressive du protophloème directement en contact du péricycle qui s'oriente vers le centre et devient le métaxylème. • Un peu plus tard se développe en alternance le protoxylème qui se différencie en métaxylème en allant vers le centre de la racine: on parle de différenciation centripète. Les tissus du xylème se rejoignent au centre mais partent bien du péricycle. ! 19 2. Coupe transversale d’une racine de Monocotylée ! • Principales différences entre racines de Monocotylées par rapport aux racines d’Eudicotylédones: - Exoderme de plusieurs assises - Endoderme composé de cellules avec 3 de leurs parois modifiées. L'endoderme est dit en U ou en fer à cheval. Des cellules de passage permettent de filtrer l'eau et les nutriments. - La stèle occupe une place beaucoup plus importante. Elle présente un parenchyme de remplissage, le parenchyme intervasculaire. 20 - Le péricycle est composé de couches plus ou moins bien définies. - Le nombre d’alternances entre phloème et xylème est plus important ici (> 8-10 chez - les Monocotylées, < 8 chez les Eudicotylédones) La différenciation de protoxylème à métaxylème et de protophloème à métaphloème est très marquée. Au centre de la racine: ‣ soit il y a un parenchyme médullaire ‣ soit une lacune centrale (qui permet un apport respiratoire). ! 3. Tableau comparatif entre Eudicotylédones et Monocotylédones ! 4. Structure primaire d’une racine de Gymnosperme • Les racines de Gymnospermes sont assez proches au niveau structural de ce qu'on observe chez les plantes Eudicotylédones, par contre: 21 - Elles ont un nombre très limité de poils absorbants, l’absorption de l’eau et des nutriments se faisant principalement grâce aux mycorhizes. - On observe une sclérification abondante du tissu du parenchyme et de l'endoderme, gros dépôts secondaires dans les parois. - Le péricycle est pluristratifié. - Les vaisseaux conducteurs de la sève brute sont des trachéides, considérées ! comme des réseaux imparfaits: ce sont des cellules allongées, accolées, avec des cloisons toujours présentes. C) Épaississement secondaire 1. Assise libéro-ligneuse • On observe la formation de structures secondaires chez les Eudicotylédones et Gymnospermes, mais il n’y a jamais formation de structures secondaires chez les Monocotylées. • La formation de structures secondaires se fait grâce à des tissus fonctionnels dont le premier est appelé le cambium. Le cambium est une assise génératrice, c'est l'assise libéro-ligneuse. • Le cambium provient d'une part de cellules restées procambiales placées entre le xylème primaire et le phloème, et d'autre part de la dédifférenciation de cellules parenchymateuses. 22 ! Voir animation www.snv.jussieu.fr/bmedia/racine/images/racine.swf 1. Le cambium se met en place dans le cylindre central: Face aux massifs de phloème primaire, les cellules du procambium se divisent de manière péricline et donnent naissance aux premières cellules cambiales. Leur division engendrent des cellules qui se différencient en phloème secondaire vers l’extérieur et en xylème secondaire vers l’intérieur. 2. Les arcs procambiaux ainsi formés progressent le long des massif de phloème primaire en direction du péricycle au niveau des pôles de xylème primaire. La division des cellules du péricycle adjacentes au protoxylème permet le raccord des arcs cambiaux. 3. Les cellules du procambium se divisent et les cellules issues de ces divisions se différencient en xylème secondaire vers l’intérieur et en phloème secondaire vers l’extérieur. Progressivement, le phloème primaire est écrasé par le développement des tissus secondaires: la racine croît en épaisseur. ! 1. Assise subéro-phellodermique ! • La production du tissu secondaire se fait en continu. • Au cours du développement des tissus secondaires, il y a élimination du cortex qui assurait un rôle de transport de l'eau mais aussi un rôle de protection. • Un 2e tissu de protection se met donc en place à partir de la dédifférenciation des cellules du péricycle: c’est l'assise subéro-phellodermique, qui génère: - le suber à l’extérieur (hydrophobicité donc protection) - le phelloderme à l’intérieur, qui fait la jonction entre tissu extérieur et tissu intérieur. 23 • L’intégralité de la structure s'appelle le périderme (= suber + assise subérophellodermique + phelloderme) et remplace tout ce qui avait un rôle de protection et qui jouait le rôle d'interface entre milieu extérieur et racine. Le périderme ne joue aucun rôle dans le transport de la sève. • Ceci se met en place principalement dans les espèces ligneuses des plantes Eudicotylédones et Gymnospermes (espèces formant des arbres et des arbustes). Les Herbacées, du fait qu’elle ne vient souvent qu’une année, arrêtent leur développement à l’assise libéro-ligneuse et ne développent très peu l'assise subéro-phellodermique. • On observe la disparition progressive des tissus primaires: - Le xylème primaire est rejeté au centre et devient très rapidement non fonctionnel. - La partie corticale est éliminée vers l’extérieur - Il reste uniquement des petits bouts de phloème primaire non fonctionnels. ! D) Récapitulatif de la mise en place des tissus racinaires 24 E) Ramification de la racine • En plus de participer au développement des tissus du périderme, le péricycle participe au développement des racines secondaires. • Par dédifférenciation, les cellules du péricycle peuvent reprendre une capacité embryonnaire de mitoses. • De nouvelles racines vont être formées par les mêmes structures que le méristème primaire. • Ce processus de ramification permet d'étendre le réseau de collecte pour l’eau de façon horizontale. ! F) Rôles de la racine 1. Ancrage, absorption de l'eau et des nutriments ! • On différencie les plantes à: - racines pivotantes, chez lesquelles la racine primaire prédomine par sa taille et se développe en profondeur dans le sol pour puiser l’eau des nappes phréatiques. - racines fasciculées (souvent retrouvées chez les Monocotylées mais non exclusif): la racine principale arrête très tôt son développement pour former des racines secondaires qui récupèrent l'eau en surface, ce système dépend donc de pluies assez fréquentes. • Les plantes dans le contour méditerranéen se sont adaptées à l’alternance entre les périodes de pluies fréquentes au printemps et en automne et les périodes de sécheresse en été: elles ont un double système de racines superficielles fasciculées et de racines pivotantes. 25 2. Relation avec l’environnement biotique du sol ✿ Mycorhizes • Plus de 80% des Angiospermes utilisent une symbiose avec des champignons mycorhiziens pour survivre. • La plante fournit les sucres de la photosynthèse au champignon et le champignon permet un meilleur approvisionnement en eau et en minéraux à la plante. • On différencie: - les ectomycorhizes, dans lesquelles le réseau mycélien envahit toute la partie corticale de la racine de la plante - les endomycorhizes, dont le champignon pénètrent à l’intérieur des cellules végétales et forme des arbuscules ou des vésicules d'échange au niveau du cytoplasme. ! ✿ Interaction symbiotique avec des bactéries du sol 26 • Les bactéries pénètrent dans certaines plantes (ex: légumineuses) après avoir obtenu leur autorisation et forment des nodosités racinaires. • Elle permettent de fixer l'azote de l'atmosphère pour fabriquer de l'ammoniac à partir duquel des acides aminés peuvent être formés. On essaie de trouver une technique pour former une interaction symbiotique entre bactéries et plantes d'intérêt comme le maïs et le blé. • Ces structures sont de couleur rouge par la présence de legmoglobine: c’est une protéine qui ressemble beaucoup à la myoglobine (permet de transporter l'oxygène dans les tissus musculaires) et qui permet de transporter l'oxygène de façon active et dans une pression partielle très faible. ! 3. Variations morphologiques et fonctionnelles ✿ Stockage de réserves • Les racines peuvent avoir un rôle dans le stockage de nutriments, notamment chez les bisannuelles à l’approche de la période hivernale. Les réserves servent au printemps pour le développement des parties aériennes. • On parle de tubérisation de la racine, qui consiste à accumuler des réserves dans les cellules du parenchyme. Les réserves peuvent s'accumuler aussi bien dans les racines primaires que dans les racines secondaires. • La tubérisation peut se faire à des niveaux différents: - chez la betterave à sucre, c’est la partie haute de la racine qui est tubérisée - chez la betterave fourragère, la partie haute et l’hypocotyle sont tubérisés - chez la betterave rouge, seulement l’hypocotyle est tubérisé. ! ! ! ! 27 ✿ Racines aériennes • Certaines plantes dans les milieux tropicaux (grande humidité) ne vivent que dans des milieux aériens et n’ont pas de contact avec le sol. La racine joue un rôle d'éponge et de réservoir en absorbant directement l'eau qui se trouve dans l'atmosphère. • D’autres plantes fixées sur des arbres récupèrent l'eau qui ruisselle sur l’arbre. • Le lierre possède des pseudo-racines qui n'ont aucun rôle dans le transport de la sève mais jouent un rôle de crampon, de fixation. • Racines piliers: un réseau de racines étrangle le support (arbre, rocher). • Le gui possède des racines suçoirs: 2 suçoirs se plantent dans le xylème d'un arbre pour puiser la sève brute. Le gui est quand même chlorophyllien donc n’a pas besoin de se connecter au phloème. Quand l'arbre a perdu toutes ses feuilles en hiver, le gui peut lui fournir des produits de photosynthèse (mais la relation est plutôt du type parasite que symbiotique). 28 • Racines respiratoires ou pneumatophores: On les trouve dans les régions marécageuses où le taux de dioxygène est très faible dans la zone des racines. Les racines respiratoires jouent alors un rôle très important pour la respiration des plantes en injectant l'oxygène nécessaire. Elles poussent à l'envers par gravitropisme négatif. ! III - LA TIGE • La tige a plusieurs rôles importants: - donne naissance aux feuilles - liaison et transport de la sève brute et élaborée entre les racines et les feuilles. - soutien des parties aériennes: l'organisme végétal doit être supporté par une structure rigide. ! • La tige possède 2 tissus qu’on ne retrouve pas dans la partie primaire de la racine: ce sont le sclérenchyme et le collenchyme, 2 tissus primaires de soutien qui permettent d'assurer la rigidification de l'organe et le maintien des feuilles. ! A) Construction rythmique de l’appareil caulinaire • L’appareil caulinaire est constitué de plusieurs structures de base répétées de type dominos: ce sont les phytomères, qui correspondent à une ou plusieurs unités métamériques: - nœud: structure où il y a périodiquement apparition de la structure de la feuille et de bourgeons axillaires. - entre-nœuds: structure intercalaire, zone lisse qui ne produit aucun élément à sa périphérie 29 • La construction rythmique de l’appareil caulinaire est un agent essentiel de la maturité sexuelle de la plante. En effet, il y a un nombre minimum de phytomères nécessaire pour que la plante puisse passer du stade végétatif au stade reproductif. ! 1. Organisation de l’apex caulinaire (ou point végétatif) ! • L’apex caulinaire permet la croissance de la plante de façon indéfinie tout au long de sa vie. • En coupe longitudinale, l'apex apparaît comme une structure très développée avec 2 assises: - la tunica, bien organisée en 2 assises L1 et L2 bien définies. Les cellules subissent des divisions anticlines perpendiculaires à la surface du méristème qui permettent d'étendre le méristème dans la largeur. - le corpus en-dessous, une masse cellulaire L3 assez importante. Les cellules subissent des divisions périclines parallèles à la surface du méristème qui permettent de projeter vers l'intérieur de nouvelles cellules. • L’apex caulinaire présente 2 méristèmes principaux: - le méristème périphérique, issu de L1, de L2 et d’une partie de L3, c’est lui qui génère la succession de feuilles, bourgeons axillaires et structure lisse d’entrenoeuds par un système périodique codé par des gènes qu'on ne comprend pas trop. - le méristème de la moelle, issu de L3, qui forme la partie centrale de la moelle de la tige. Il y a différenciation cellulaire au fur et à mesure qu’on s’éloigne de l’apex, agrandissement des cellules qui deviennent fonctionnelles et obtiennent leur rôle définitif un peu plus bas dans la tige. • La partie apicale présente aussi des organes qui permettent la photoréception. ! ! 2. Théorie de l'anneau initial • Il y aurait activation autour du méristème d'un anneau qui génère les différents tissus du méristème. • Un peu comme le centre quiescent dans la racine, la zone axiale est peu active au niveau de la division cellulaire. Elle s'active au moment du développement reproducteur. 30 • L'anneau initial entraînerait des divisions très importantes par mitoses au niveau de la zone de la tunica mais également du corpus. De façon périodique il y aurait activation de l'anneau qui produirait alors ces structures périodiques qui apparaissent au niveau des nœuds. ! 3. Organogenèse de la tige feuillée ✿ Mise en place • Un primordium foliaire apparait en périphérie de l’anneau initial et dérive au large de l’anneau. C’est une structure qui a au début une symétrie axiale puisque c’est juste une bosse de cellules méristématiques. • Le primordium foliaire se développe en une ébauche foliaire qui commence à avoir une symétrie bilatérale. • L'ébauche foliaire se développe en feuille à partir: - d’un méristème basal - d’une zone d'allongement correspondant au pétiole - d’un méristème périphérique qui permet de donner la forme de chaque feuille. • Ces méristèmes ne fonctionnent que temporairement: ils sont très actif pendant une période très courte et s’arrêtent dès que la feuille devient fonctionnelle. Exception: Sur les plantes Monocotylées, le méristème basal donne des feuilles plutôt allongées et peut fonctionner pendant une durée assez longue. ! ! ! ! ! 31 ✿ Développement de la feuille • À partir de la tige, on observe une succession de plusieurs segments: - la gaine et le stipule - le pétiole - le limbe qui assure la photosynthèse. • Les nervures permettent le transport des sèves. ! ✿ Initiation rythmique des feuilles ! ! ! ! ! • Au niveau de l’anneau initial, on observe l’apparition périodique des feuilles. On définit des systèmes d'hélices foliaires, lignes imaginaires qui génèrent les différents tissus. ! ! ! ! ! ✿ Notions de phyllotaxie • La phyllotaxie est l’étude du positionnement des feuilles sur la tige. • La formule mathématique du positionnement des feuilles est très importante pour définir à quelle famille voire à quelle espèce appartient la plante. 32 • Pour déterminer l’angle de la phyllotaxie, on choisit une feuille et on compte le nombre de feuilles qu’il faut pour retrouver une feuille juste au-dessus de la feuille n°1. Il suffit alors de diviser 360 par ce nombre. • La phyllotaxie est dite: - alterne spiralée (137,5°): L'angle très précis de 137,5° permet d'avoir une succession de feuilles sans qu'elles se superposent. Il n’y a donc pas d'ombre projetée sur la feuille précédente. Certaines plantes utilisent cette phyllotaxie mais elle n’est pas aussi répandue qu'on peut le croire: en effet, les plantes ne se développent pas souvent sur un axe (on trouve cet angle chez le cactus). - alterne distique (180°): La feuille 1 est opposée à la feuille 2 elle-même opposée à la feuille 3. Le nombre de feuilles par noeud est égal à 1. Cette phyllotaxie assure un mximum de perception de la lumière chez les arbres où la tige se retrouve parallèle au sol. 33 - opposée: 2 feuilles apparaissent à chaque noeud l’une en face de l’autre. La phyllotaxie est: ‣ opposée simple si les feuilles d’un noeud sont directement au-dessus des feuilles du noeud précédent ‣ opposée décusée si les feuilles d’un noeud présentent une rotation à 90° avec le noeud précédent. - verticillée: Le nombre de feuilles par noeud est supérieur à 2. Un angle bien déterminé définit le positionnement des feuilles sur les noeuds. On observe une alternance des pièces entre un noeud et le suivant. • Orthostique = ligne imaginaire qui relie les feuilles de manière parallèle à la tige. Exemples: - La phyllotaxie de type opposée décussée présente 4 orthostiques. - La phyllotaxie de type alterne distique présente 2 orthostiques. ! ✿ Théorie de l’hélice foliaire • Le principe de l'hélice foliaire est un mélange entre la théorie et l'observation. • Selon cette théorie, il y a activation de l’anneau initial de manière progressive en hélice. L'hélice forme de temps en temps une feuille plus bourgeon axillaire puis des entre noeuds. • Par exemple, sur la structure alterne distique, l’hélice foliaire s'active périodiquement sur les 2 orthostiques présentes a 180°. • La théorie de l'hélice foliaire bute sur un nombre de feuilles plus complexe sur un même noeud. On pense qu'on a plusieurs hélices qui s'activent et qui fonctionnent sur l'anneau initial. ! B) Structure primaire de la tige et d’une feuille 1. Structure primaire de la tige 34 ✿ Coupe transversale d'une tige d'Eudicotylédone • Principales différences entre tige et racine: - La tige se caractérise par une grande stèle et une partie corticale très réduite. - La limite entre le cylindre central et la partie corticale est beaucoup moins marquée. En effet, on ne trouve pas d’endoderme ni de péricycle dans la partie aérienne. - On trouve par contre des tissus de soutien: des gaines de sclérenchyme, des amas de collenchyme dans les angles. Ces tissus permettent de maintenir l'axe végétal, surtout chez une jeune plante (la pression osmotique permet aussi de maintenir le port des jeunes plantes). ! • De l’extérieur vers l’intérieur: - Épiderme cutinisé: une assise cellulaire recouverte d'une cire ayant un rôle d’étanchéité. Différentes structures anatomiques peuvent apparaitre dans la première assise d'épiderme de la plante: ‣ stomates qui permettent l'échange avec l'atmosphère ‣ poils (rôle: protection ou maintien de l'eau, poils urticants…) 35 - Parenchyme cortical assez réduit, cellules assez désorganisées. - Vaisseaux vasculaires: le xylème et le phloème sont en confrontation: le xylème à - l’intérieur et le phloème à l’extérieur. Le cambium fasciculaire est la couche intermédiaire entre le xylème et le phloème et permettra le développement de la structure secondaire. Parenchyme médullaire: très important, plus ou moins modifié, pouvant présenter en son centre une lacune centrale. • La différenciation des tissus vasculaire n'est pas centripète ici: - Le phloème se développe à partir du pôle criblé de façon centripète vers le centre de la tige. - Le xylème se développe de façon centrifuge pour être en confrontation avec le phloème. • Les Eudicotylédones et les Gymnospermes ont une eustèle, c’est à dire un seul anneau de tissu vasculaire avec un nombre important de pôles vasculaires. ! ✿ Coupe transversale d'une tige de Monocotylée 36 ! • Les Monocotylées ont une atactostèle: c’est une structure complexe en plusieurs anneaux ou en spirale, avec des pôles générateurs toujours en confrontation. • De l’extérieur vers l’intérieur: - Épiderme cutinisé - Parenchyme photosynthétique: tissu photosynthétique très spécifique. - Parenchyme cortical non photosynthétique. - Stèle • Chez une plante de maïs, la partie corticale est extrêmement réduite, la plus grande partie de la tige est occupée par la stèle. • On retrouve au niveau des pôles cribro-vasculaires une confrontation du xylème et du phloème, mais cette confrontation est assez différente de celle des Eudicotylédones. • Les différentes faisceaux cribro-vasculaires sont entourés d'un parenchyme fondamental. Il n’y a pas de parenchyme de la moelle, mais il peut y avoir chez certaines plantes une lacune centrale. • On n’observe pas de cambium fasciculaire chez les Monocotylédones. 37 • Le phloème se différencie toujours de façon centripète et le xylème de façon centrifuge mais la confrontation est englobante et non frontale: le xylème accueille le phloème dans une sorte de structure en V. ! ! 2. Structure primaire des feuilles ✿ Coupe transversale d'une feuille d'Eudicotylédone • On distingue dans une feuille: - une partie ventrale correspondant à la partie supérieure de la feuille - une partie dorsale correspondant à la partie inférieure de la feuille. • Au niveau d'un noeud, le xylème et le phloème se retrouvent dans les nervures de la partie foliaire. Sur une plante Eudicotylédone, les nervures se ramifient et sont renforcées par du sclérenchyme, qui forme une gaine qui permet de rigidifier la nervure. Le xylème et le phloème sont toujours en confrontation avec le cambium fasciculaire au milieu: - Le xylème qui était le plus intérieur dans l’entre-nœud est projeté dans la partie ventrale de la feuille. - Le phloème qui était le plus en périphérie dans l’entre-nœud est projeté dans la partie dorsale de la feuille. • Les feuilles sont recouvertes d’un épiderme: - L’épiderme ventral possède peu de stomates. - L’épiderme dorsal possède beaucoup de stomates. • Sous l’épiderme, le mésophylle des feuilles d’Eudicotylédones est structuré en 2 tissus très différents: - Le parenchyme palissadique, partie ventrale, présente des cellules alignées, très organisées qui font une grande partie de la photosynthèse. - Le parenchyme lacuneux, partie dorsale, beaucoup plus confus, qui a comme rôle d'évaporer l'eau et de d’assurer les échanges avec l'atmosphère gazeux. • Dans les angles, des amas de collenchyme permettent de durcir et de rendre les feuilles résistantes pour qu'elles puissent rester à plat contre les forces de gravité. • Les Eudicotylédones présentent pour la plupart un métabolisme de type C3 classique. 38 ✿ Coupe transversale d'une feuille de Monocotylée ! • Le mésophylle est ici homogène. • Les Monocotylées ont plutôt un métabolisme de type C4 (Ex: maïs) mais pas nécessairement. Chez les plantes C4, les nervures sont entourées de cellules de la gaine périvasculaire. • Le plus souvent, les Monocotylées présentent une nervure médiane et des nervures parallèles, les unes à côté des autres et à peu près de même taille. ! C) Épaississement secondaire de la tige ! 1. Génération de l’assise libéro-ligneuse • Certaines plantes peuvent présenter des modifications secondaires au niveau des parties aériennes. • Note: Il n’y a jamais de modification secondaire des feuilles. 39 ! ! • Les tissus secondaires proviennent de la division de cellules du cambium des initiales de rayons et des initiales fusiformes. • Les cellules du cambium fasciculaire et du cambium interfasciculaire se divisent pour former des arcs méristématiques. • Le cambium fasciculaire et interfasciculaire se joignent pour former un manchon continu. • Le xylème primaire est repoussé à l'intérieur et le phloème primaire est repoussé vers l'extérieur. ! ✿ Bois homoxylé ! • Les Gymnospermes présentent un bois homoxylé, qui comporte: - des trachéides, vaisseaux imparfaits, présentant des ponctuations qui permettent l'échange de la sève de cellule en cellule - des rayons pour transmettre la sève de façon horizontale • Cernes de croissance: On observe l'alternance de périodes de croissances très active où de très grands vaisseaux apparaissent et des périodes de croissance ralentie en automne puis un arrêt de croissance pendant l’hiver. • On différencie au niveau d'un bois: - l’aubier, partie vivante du bois qui fonctionne plusieurs années, sur plusieurs cernes de croissance - le duramen, bois de cœur mort, qui a un rôle de soutien pour maintenir la plante mais plus de rôle fonctionnel - tous les pores sont bouchés, remplis de molécules qui rendent le bois non fonctionnel et non comestible. ! 40 ✿ Bois hétéroxylé • Chez les plantes Eudicotylédones possédant du bois (arbres à feuilles), le bois est plus complexe: les vaisseaux parfaits, de diamètre plus important se trouvent au milieu de fibres de soutien qui améliorent la résistance de la plante. Les fibres ne jouent pas de rôle dans le transport de la sève. • Le ratio fibres/vaisseaux d’un bois explique ses propriétés mécaniques, s’il est plus ou moins léger ou souple. ! 2. Génération de l’assise subéro-phellodermique 41 • Au cours de la vie d’une plante: a. Élongation par les méristèmes apicaux, formation des vaisseaux. b. Apparition du cambium et formation d’une gaine de cambium libéro-ligneux qui génère: - le xylème secondaire = bois vers l’intérieur - le phloème secondaire = liber vers l’extérieur. c. On obtient une tige dans laquelle le xylème primaire est repoussé vers l’intérieur par le bois et le phloème primaire est repoussé vers l'extérieur par le liber qui va l’écraser contre le cortex. Dans la plupart des Eudicotylédones, on a alors apparition de l’assise subéro-phellodermique (= phellogène) à des endroits assez différents selon les plantes (sous l'épiderme pour le poirier, directement en contact avec le phloème primaire pour la vigne). Cette assise produit 2 tissus de protection: - du liège = suber vers l’extérieur - du phelloderme vers l’intérieur, tissu assez fin qui ressemble a du parenchyme mais en files cellulaires très organisées. d. À terme, le périderme (= suber + assise subéro-phellodermique + pelloderme) élimine vers l’extérieur les tissus de protection primaires que sont l’épiderme et le cortex. • On peut distinguer sur une coupe les tissus secondaires du périderme, très organisés en files cellulaires, des tissus primaires où la disposition des cellules est beaucoup plus anarchique. 42 ! • Ici, il n y a quasiment plus de tissu primaire, tous les tissus sont de type secondaire. • Sur des plantes comme les conifères ou les arbres feuillus, on peut observer les parties extérieures du périderme qui s'éliminent. En effet, il peut y avoir année après année une succession du périderme qui se met en place. L'ensemble des couches de périderme les unes au-dessus des autres forme un rhytidome. • Des perforations appelées lenticelles vont de l’extérieur jusqu'au centre de la tige et permettent les échanges avec l’atmosphère de cette structure épaisse. ! 3. Cas des Monocotylées • Les plantes Monocotylées ne forment jamais de tissus secondaires. • Ainsi, la structure qui porte les feuilles du palmier ne peut pas être un tronc formé de bois et de liber, on appelle cette structure un stipe. • En effet, les structures primaires des tiges des Monocotylées peuvent se développer et former des structures qui ressemblent à des arbres pour permettre l'élargissement. ! ✿ Méristème d’élargissement primaire • Le méristème d’élargissement primaire (MEP) existe chez les Monocotylées: - à bulbes, où il y a formation d’un plateau - arborescentes, où il y a formation d’un stipe. • C’est le méristème caulinaire qui donne le MEP. • Le MEP apparaît en-dessous du méristème apical caulinaire et fonctionne simultanément. Les cellules du MEP ont une activité mitotique tangentielle générant des cellules vers le bas de la plante dans sa partie extérieure (ce qui explique que les palmiers aient la même taille de la base vers le sommet). ! ✿ Méristème d’élargissement secondaire 43 • Le méristème d’élargissement secondaire existe chez certaines Monocotylées arborescentes (Yucca, Dracaena). • L'élargissement se fait beaucoup plus bas. Des cellules en périphérie du parenchyme cortical reprennent un pouvoir méristématique, formant des initiales. Ces initiales se rejoignent pour former un anneau continu. Les cellules de cet anneau génèrent un parenchyme secondaire avec des vaisseaux conducteurs primaires. ! D) Ramification de la tige feuillée 1. Croissance monopodiale et croissance sympodiale P.18 • La croissance monopodiale est due à une prédominance du développement du bourgeon terminal par rapport à celui des bourgeons axillaires. C’est principalement l'axe du rameau qui croît. • La croissance sympodiale est due à un arrêt du développement du bourgeon terminal, les bourgeons axillaires prennent alors le relais. La croissance sympodiale est dite: - monochasiale lorsqu’un seul bourgeon se développe par rameau. Elle donne lieu à une phyllotaxie de type alterne. - dichasiale lorsque 2 bourgeons se développent par rameau. Elle donne lieu à une phyllotaxie de type opposée. ! ! ! 44 2. Acrotonie, basitonie, hypotonie, épitonie, amphitonie ! • L’acrotonie est la croissance privilégiée des bourgeons les plus terminaux. ! • La basitonie est la croissance privilégiée des bourgeons axillaires les plus bas. ! ! ! ! ! • L’hypotonie est la croissance privilégiée des bourgeons sur la face inférieure du rameau. ! • L’épitonie est la croissance privilégiée des bourgeons sur la face supérieure du rameau. ! ! ! ! ! ! • L’amphitonie est la croissance privilégiée des bourgeons sur les flancs du rameau, ce qui donne une ramification dans un même plan. L’amphitonie est responsable du port du sapin avec ses branches parallèles au sol. ! ! ! ! 3. Isophyllie et anisophyllie ! • L’isophyllie désigne le fait que les feuilles d’un même nœud sont de même taille et ont la même morphologie. • L’anisophyllie désigne le fait que les feuilles d’un même nœud sont de morphologie ou de taille différente. 45 4. Port des arbres • Le port arborescent est caractérisé par l'acrotonie et l'hypotonie. • Le port buissonnant est caractérisé par la basitonie et l’épitonie. • Le port herbacé est caractérisé par l’absence de rigidification de la tige. Des bourgeons apparaissent et se développent à la base des feuilles. Des bourgeons adventifs apparaissent dans les entre noeuds. ! • Notes: - La structure de la racine et celle de la tige étant très différentes l’une de l’autre, il faut ! - une structure de raccordement entre les deux: c’est l'hypocotyle. Quand les tissus sont jeunes, la tige présente une activité photosynthétique. 46 E) Variations morphologiques et fonctionnelles de la tige feuillée 1. Variations morphologiques et fonctionnelles des feuilles • Chez les plantes à métabolisme photosynthétique de type CAM, la photosynthèse est effectuée par la tige. Les feuilles sont des aiguilles, forme extrême de réduction des feuilles pour réduire les pertes en eau. • La vrille est une feuille modifiée dans le but de se fixer à un substrat et aider au soutien de l’appareil caulinaire. • À la bordure de certaines feuilles, des zones méristématiques peuvent générer des petites plantules avec des feuilles et tiges prêtes à tomber au sol. Ce système de reproduction est asexué. • Les plantes carnivores se développent dans des milieux très pauvres (en phosphate, azote, potassium par exemple). Ceci explique la fragilité de ces plantes qui meurent si on leur donne une quantité très importante de nourriture. Modifications des feuilles chez les plantes carnivores: - Certaines développent des urnes digestives ressemblant à un estomac, et un système de poils inverses empêchant l'insecte de remonter. - Certaines ont des feuilles munies de poils contenant une substance visqueuse qui colle et digère l’insecte. - D'autres ont un système mécanique de fermeture lorsque les poils sensibles sont stimulés un certain nombre de fois (la plante perdrait trop d’énergie si elle se fermait après chaque stimulation unique). ! ! 47 2. Variations morphologiques et fonctionnelles de la tige • Bien que les rhizomes, les tubercules et les bulbes soient des structures souterraines, ce ne sont pas pour autant des racines puisqu’on observe une succession de nœuds et d’entre-nœuds. ! ✿ Stolon • Un stolon est une tige de diamètre inférieur à 1cm qui se développe de façon parallèle au sol et s’implante pour générer une nouvelle plante. • La nouvelle plante dispose pendant la première partie de son développement des ressources nutritives de la plante mère par leur connexion à travers les vaisseaux conducteurs du stolon. Sa croissance est donc rapide. ! ✿ Rhizome 48 • Un rhizome est une tige modifiée sous ou en ras de la terre, de diamètre supérieur à 1cm. Les racines sont les structures fines qui partent du rhizome. • Le rhizome permet l’accumulation de réserves pour l’hiver. ! ✿ Tubercule • Un tubercule est une tige modifiée de diamètre largement supérieur à 1cm. Il est relié à une tige de type stolon. • Le tubercule permet l’accumulation de réserves pour l’hiver. ! ✿ Bulbe • Chez les Monocotylées, on retrouve très largement des bulbes, permettant un développement bisannuel. • L’axe caulinaire de la tige est réduit à un plateau (= tronc de l’oignon) à partir duquel le bourgeon terminal ou axillaire produit des feuilles (= écailles de l’oignon). ! F) La sénescence du végétal • Les plantes annuelles meurent en donnant des graines. • Les arbres vivent plusieurs années: - Les arbres à feuillage caduque présentent des feuilles qui ont une durée de vie de quelques mois puis à l’hiver, un système d'élimination de ces feuilles se met en place. - À l'opposé, le feuillage persistant est éliminé partiellement chaque année. Les feuilles ont une durée de vie de 2-5 ans en moyenne, mais elles peuvent vivre jusqu'à 45 ans sur certaines plantes. 49 - Les arbres à feuillage marcescent ont un système en 2 phases: ‣ En hiver, les feuilles se dessèchent et redonnent les molécules les plus importantes ‣ aux racines. Les feuilles restent fixées sur l'arbre pour assurer un cocon de protection qui permet de réchauffer l’arbre. Au printemps, les feuilles sont éliminées. ! ! • Chaque année, une zone de séparation se met en place entre le pétiole et la feuille. • À la base de la feuille, les cellules ont des parois qui vont se dégrader et perdre la connexion avec les cellules du pétiole. Il ne restera quasiment que les cellules vasculaires qui connecteront le pétiole et la feuille. • Du côté de la feuille, une zone de cellules se subérifie, devient donc hydrophobe et forme une cicatrice. • À côté de la feuille sur l’axe caulinaire, le bourgeon axillaire reste bien vivant. ! ! ! 50 • Il est intéressant d’observer que les plantes peuvent présenter des tissus fonctionnels à côté de tissus sénescents. • Au niveau des nodosités, il peut y avoir dans la partie haute un tissu fonctionnel fixateur d’azote et dans la partie basse un tissu sénescent où il y a élimination des bactéries et destruction du végétal. 51
