1\41

NOTIONS FONDAMENTALES
DE
BOTANIQUE GENERALE
GUINOCHET.
DU MEME ,A UTEUR
LOGIQUE ET DYNAMIQUE DU PEUPLEMENT VEGETAL. Phytogeographie. Phytosociologic, Bio-systematique. Applications agronomiques par L. 'GUINOCHET,
1955. Un volume de 144 pages, avec 32 figures et 4 planches hors-texte,
(Collecfion « Evolution des Sciences », nO 7.)
NOTIONS FONDAMENTALES
A LA MEME LIBRAIRIE
DE
PRECIS DE BOTANIQUE, par H. DES ABBAYES et collaborateurs. 1963.
Un volume de 1040 pages avec 618 figures.
, PRECIS DE BOTANIQUE, par P. CRETE. Tome I. 1962. Un volume de 348 pages,
avec 248 pageset 90 planches, Tome II. 1959. Un volume de 430 pages,
avec 81 planches,
MANUEL DE PALEONTOLOGIE VEGETALE, par L. MORET. 1964. Un volume
de 244 pages, avec 86 figures.
LA CELLULE. Structure et jonctions, par P.E. PILET. 1964. Un volume de
404 pages, avec 100 figures et 20 tableaux.
TRAITE DE BOTANIQUE :
Tome I. Les vegetaux non vasculaires, par M. CHADEFAUD. 1960. Un
volume de 1016 pages avec 713 figures.
Tome II. Les vegetaux vasculaires, par L. EMBERGER. 1960. Un volume
de 1540 pages avec 1920 figures.
TRAITE DE PALEOBOTANIQUE (en 9 volumes) publie sous la direction du
PrEd. BOURREAU. Tome III. Sphenophyta. Noeggeraihiophyta. 1964.
Un volume de 544 pages, avec 436 figures et 1 depliant en couleurs.
PRECIS DE ZOOLOGIE :
Tome I. Inoertebres, par P ..,P. GRASSE, R. POISSON et O. TUZET. 1961.
Un volume de 920 pages, avec 739' figures.
Tome II. Vertebres, par P.-P. GRASSE et Ch. DEVILLERS. 1965. Un volume
de 1130 pages, avec 995 figures dont 22 en couleurs.
PRECIS DE PHYSIOLOGIE ET DE BIOLOGIE VEGETALE, par P. CHAMPAGNAT
et collaborateurs (en preparation).
PRECIS. DE BIOLOGIE GENERALE, par P.-P. GRASSE et collaborateurs (sous
BOTANIQUE GENERALE
A L'USAGE DES CANDIDATS AU S. P.C.N.
E.T A LA LICE.NCE. ES SCIENCE.S
par
Marcel GUINOCHET
Professeur a la foculte des Sciences
de l'Universite de Paris
-presse],
PRECIS DE PHYSIOLOGIE ANIMALE, par P. BUSER etcollaborateurs (en
preparation) ~
(372 figures)
MASSON ET
Cie
EDITEURS
120, boulevard Saint-Germain, Paris-6 e
================
1965
==============
NOTIONS' FONDAMENTALES
BOTANIQUE GENERALE
AVANT PROPOS
Tous droits de traduction,
d'adaptation et de reproduction reserves pour tous pays.
©
1965', MASSON et Cie,
Paris
(Irnprime en France)
pour Ie fond, au programme de Biologie' vegetale du Certificat de
Sciences physiques, chimiques et naturelles, tel qu'il est defini par I'arrete
du 13 avril 1962, cet ouvrage est compose et ecritd'une maniere qui appelle
des justifications.
A
D AP T E ,
.
Certes, l'ordre traditionnel suivant lequelon commence par traiter des constituants chimiques de la matiere vivante, I'on continue par la cellule, les tissus et
I'anatomie pour aboutir aux organes et en fin a l'organisme, est un plan tres conforme
a l'esprit cartesien et d'une elegance seduisante.
Maintenant que la notion de correlations organiques, et corollairement celle
de I'unite de l'organisme est devenue une banalite, ce plan n'est peut-etre plus
totalement denue dinconvenients didactiques. II suffit, pour s'en convaincre, de
songer auxnombreux exposes ecrits ou oraux de vulgarisation OU, certainement
sous son influence, l'on sent encore sous-jacente I'illusion qu'un organisme est
?implement construit, comme une maison l'est de briques, d'un assemblage de
cellules, voire que la seule connaissance approfondie de celles-ci serait la c16 de
toute la Biologic.
Je me suis done demande si, pour parer demblee a ce danger, il ne serait
pas interessant qu'un ouvrage general pour debutants flit centre sur I'idee que
c'est a I'echelle rnacroscopique que tout homme a sa premiere vision du monde
vivant et que c'est a partir de celIe-ci que se posent, a qui ne se contente pas de
regarder sans voir,a pen pres tous les problemes : que c'est ainsi que prennerrt
par consequent naissance des disciplines telles que l' Anatomie, la Cytologic. la
Biochimie, etc., disciplines dont il ne faut tout de meme pas perdre de vue qu'en
depit des succes qu'elles ont obtenus elles ne sont pas des fins en elles-memes,
Or, c' est pourtant l'impression que risque trop frequemment de laisser le
plan classi9.ue. II est, en effet, bien connu, des professeurs comme des etudiants,
AVANT-PROPOS
qu'a mesure qu'avance I'annee universitaire I'on est de plus en plus presse par
le temps pour achever, les premiers dexposer, les seconds d'etudier Ie programme:
les dernieres parties de celui-ci sont ainsi bien souvent vues trop rapidement voire,
a la limite, completement negligees. II en resulte que beaucoup cl'exposes de
Biologic vegetale se resumerrt a peu pres exclusivement a un discours sur la composition chimique de la matiere vivante, lacellule et everrtuellement I'anatomie,
enseignement dans lequelles plantes errtieres finissent par faire figure d'accessoires.
Cette maniere de faire, deja discutable en elle-meme, devient tout a fait critiquable
lorsque cet enseignement s'adresse a des etudiantsdont certains ont des connaissances tres insuffisantes en physique et en chimie pour le suivre avec profit :
il ne peut done y avoir que des avantages a attendre, avant d'aborder la cytologie,
a plus forte raison la composition chimique de la matiere vivante, qu'ils aient ,
acquis, grace aux lecons des professeurs de Physique et de Chimie, le minimum
necessaire, plutot que de ceder a la tentation de se substituer, parfois mal, a ceux-ci,
comme on le voit faire frequemment, Car je suis de ceux'qui pensent fermemerrt
que, corrtrairement a ce que daucuns pretenderrt, on ne peut valablement traiter,
dans I'esprit d'un veritable enseignement superieur, meme, et surtout, a un niveau
elcmentaire, que les sujets dont on a personnellement acquis une connaissance
pratique, de premiere main : or la Science est parvenue a un developpement tel
que sur ce point il nedoit pas y avoirbeaucoup d'esprits, meme parmi les plus
brillants, pouvant se flatter detre reellement polyvalents.
C'est, soit dit en passant, pour les motifs qui viennent detre exprimes que je
persiste a plaiderpour un etalement de lapreparation du S.P.C.N. sur deux ans :
on pourrait ainsi reserver pour la deuxieme annee les sujets de Biologie faisant
appel aux connaissances de Physique et de Chimie qui auraient ete assimilees
pendant la premiere.
Pour en revenir a notre propos, on ne manquera certainement pasde reprocher
au
adopte dans cet ouvrage de conduire a la dispersion de I'etude d'une meme
partie de la plante: que, pour prendre un exemple, il est question de I'etamine
dans Ies chapitres consacres a la morphologie de la fleur, 'Ia biologieflorale, I'ana- .
tomie, les phenomenes cytologiques de la reproduction sexuelle. Loin d'etre,a
mon sens, un inconvenient, cela preserrte, au contraire, divers avantages, dont
le moindre n'est pas d'offrir aux etudiants la possibilite de s'exercer a composer
des syntheses. Un autre, tres important, est lamise en vedet.te, par cette facon
de faire, des niveaux - moleculaire, cellulaire, de l'organisme, et, mais ne figurant
pas dans ce programme, de I'espece et finalement des groupements. d'especes
(biocenoses) ----: d'etude de la Biologie, niveaux qui, tout en s'eclairant mutuellement, .conservent chacun leur logique interne et leurs methodes propres. Bien sur,
on objectera que les 'niveaux traites dans ce livre ne le sont que partiellement,
A V ANT-PROPOS
3
en eeeens que seules les faces morphologique et structurale sont envisagees :
cela tient a la nature du programme. Faut-illecritiquer? Je ne le crois pas car il
s'adresse a des etudiants qui, nous l'avons vu, n'ont pas encore les connaissances
indispensables pour recevoir avec profit un enseignement correct de physiologie-:'
tout ce que I'on peut faire, me semble-t-il, au niveau du S.P.C.N., etant donne Ie
temps qui peut y etre consacre et la formation des etudiants, c'est deflorer inutilement quelques questions qui seront reprises d'une maniere complete au B.M.P.V.
Mieux vaut done se contenter d'un programme moins ambitieux, permettant,
pendant qu'ils recoivent la culture mathematique et physico-chimique indispensable, de faire acquerir aux etudiants des connaissances en Morphologie, aussi
bien au niveau cellulaire que macroscopique, telles quil n'y aura plus besoin d"y
revenir. Tel est non seulement mon avis mais aussi.celuide la plupart des phytophysiologistes avec lesquels j'aieu l'occasion d'en parler, Mais it vade soi que
cela ne dispense pas, bien au contraire, devoquer aussi souvent que possible les
problemes physiologiquesa chaque instant souleves par I'etude des formes et des
structures.
En plus des diverses raisons qui viennent detre enumerees, le plan SUIVI
m'a ete impose par Ie desir de viter toute affirmation dogmatique et, pour cela,
d'introduire et preciser progressivement, a partir de celles, communes mais vagues,
de plante, tige, feuille, racine, fleur, fruit, graine, les diverses notions en s'efforcant
de u'avoir, autantque faire se peut, jamais recours a I'utilisation anticipee de l'une
d'elles, comme si I'on s'adressait a un public qui aborde pour la premiere foisde
sa. vie la Biologic vegetale, En effet.. bien que dans l'esprit des redacteursdu programmeil s'agisse d' « assurer lacontinuite entre les connaissances du Baccalaurea.t
etcelles qui seront plus amplement donnees dans les divers certificats de la licence
denseignement comprenant de la Biologie » il me seinble utile de profiter du
changement assez considerable que represente le passage a l'enseignement superieur
pour inviter, des Ie depart, a la reflexion sur des notions dont on a ordinairement
tendance a considerer qu'elles vont de soi, alors qu'eny regardant de pres elles
sont si peu evidentes a priori que l'histoire de la Science montre qu'elles ont ete
tres longues a etrecomprises correctement, voire a s'imposer.
Cette attitude est dictee par la conviction quel'Enseignement superieur
doit viser a une culture de haute qualite plutot qu'a un emmagasinage de connaissances enumerees dogmatiquement, celaquelle que soit la destinee de ceux qui
le recoivent,
.Au moment ou ces lignessont .ecrites, j' ai sous les yeux certains passages
du rapport, tres recent, de laCommission de reforme desgrandes eccles, .passages
dont celui-ci est tout a fait symptomatique : « le desir de donner aux futurs ingenieurs une competence universelle dans les differents domaines de leur branche
AVANT-PROPOS
AVANT-PROPOS
conduit a multiplier les matieres enseignees, Une telle ambition parait de plus en
plus utopique : les ingenieurs appliquentpendant la plus grande partie de leur
vie proieesionneile des techniques qui n' existaient pas quand ils etaient a l' ecole.
Le nombre des matieres doit done etre limite a l'essentiel. .. ». Ce qui revient a
souhaiterquil Ieur soit, avant tout, donne une culture leur conferant une tournure
et une souplesse d'esprit permettant d'assimiler aisement sans intermediaire des
connaissances nouvelles.
Et ce qui est vraipour de futurs ingenieurs I'est, a plus forte raison, pour ceux
qui seront professeurs. Quant a la vocation de chercheur,ce n'est evidemment
pas un enseignement dogmatique qui peut I'eveiller.
d' etre faussees ou, tout au moins, les recherches privees d'une partie de leur
raison d'etre.
4
Contrairement va une croyance paraissant assez repandue, je ne vois pas
pourquoi un enseignement de culture, mettant l'accent sur les hesitations de la
Science, sur le caractere provisoire de la plupart des theories, pourrait etre premature a un niveau quelconque : on ne commence jamais assez tot a inviter a la
reflexion d'une part, et, d'autre part, un desir de simplification et de schematisation excessif conduit obligatoirement a un dogmatisme et une trahison de la verite
ayant pour consequence inevitable des idees fausses qu'il est ensuite d'autant
plus difficile d'extirper qu'elles ont ete acquises plus jeune.
C'est en tenant compte de ces remarques qu'ont ete, danscet ouvrage, soulignees un grand nombre d'exceptions et multiplies les exemples; il n'est evidemment pas question d'exiger d'un etudiant debutant qu'il retienne la totalite de ces
derniers, ce qui serait absurde et inhumain. Mais, a les lire ou a les entendre, son
subconscient s'habitue a l'orthographe et a la consonance des noms, ce qui lui
sera tres utile dans la suite de ses etudes. De plus, I'experience m'a montre, et
j'espere rr'etre pas Ie seul a l'avoir observe, que chacun d'entre nous se familiarise
plus aisement avec certains noms qu'avec d'autres : en offrant un choix on augmente les chances qu'au moins un soit retenu.
Quant aux cas particuliers, ils ne sont pas evoques pour Ie simple plaisir
d'accabler de details Ie lecteur debutant, mais parce qu'ils sont tres instructifs
a divers titres. Ils illustrent bien, notamment, les difficultes, trop souvent mesestimees, de la Morphologie ou, peut-etre plus quailleurs, il faut avoir constamment
present a l'esprit que « les traits les plus apparents ne sont pastoujours les traits
les plus caracteristiques et que l'on s'expose, par un examen trop superficiel, a
prendre une degenerescence pour une essence » (G. Bachelard) : ainsi, par
exemple, qu'une fleur ou une feuille soit fondamentalement ou secondairement,
la premiere solitaire, la seconde entiere, n'est pas indifferent du tout, non seulement
pour Ie phylogeniste et le taxonomiste, mais vraisemblablement aussi pour Ie
physiologiste dont, a tie pas tenir compte de ce que daucuns pourraient etre
tentes de considerer comme une -subtilite superflue, certaines conclusions risquent
5
Et voila, entre autres, pourquoi nous sommes tout de meme encore quelques
uns a nous alarmer tres serieusement de l'opinion, qui parait se generaliser de plus
en plus, selon laquelle tout ce qui touche a la Morphologie est parfaitement desuet
et devrait etre supprime de tous les ordres d'enseignements : ceux qui la professent
ne se rendent pas compte qu'eux, pour la plupart, ont recu, a un. moment donne
de leurs etudes, une culture elementaire de morphologiste qu'ils veulent refuser
aux generations quils ont mission d'instruire, generations qu'ils risquent fort,
en se conduisant ainsi, de deformer au point qu'elles deviendront passibles de ce
jugement cruel: « le savant qui consacre sa vie a rechercher la relation qui existe
entre la taille des coccinelles et les conditions atmospheriques a parfois tendance
a oublier cet autre fait, relevant de I'experience commune: l'existence elle-meme
des coccinelles » (E. SIMARD, La nature et la portee de la methode scientifique.
Quebec, Presses universitaires Laval et Paris, Librairie philosophique J. Vrin,
1956, p. 349). Et ce n'est pas sans angoisse que l'on s'interroge sur le destin d'une
civilisation, si savante soit-elle, qui serait definitivement coupee de tout contact
avec la nature.
C'est la conscience du grave danger que cela represente qui m'a procure Ie
de braver l'opinion en axant deliberement ce manuel sur les problemes
de forme et de structure. Mais, je ne saurais trop Ie souligner, cette conduite presque
exageree est uniquement destinee a contribuer au retablissement, dans l'esprit
des etudiants, d'un equilibre qui tend a etre rompu dans Ie climat actuel; la Morphologie n'est pas plus une fin en soi que les autres voies d'acces a la connaissance
des etres vivants et je serais profondement afflige que I'on me pretat un sentiment
c<?ntraire,
courag~
En s'astreignant a lire le texte de cet ouvrage et en me faisant part de leurs
toujours tres judicieuses remarques, mes collegues les prs R. GORENFLOT et
R. NOZERAN m'ont rendu un eminent service qui a encore renforce, s'il 'en etait
besoin, les liens damitie qui nous unissent :' qu'ils veuillent bien accepter l'expression de macordiale gratitude.
Je voudrais egalement dire combien m'a ete precieux l'enthousiasme quotidiennement renouvele de mes jeunes collaborateurs et eleves qui, a peu pres tous,
m'ont aide d'une maniere ou d'une autre.
La qualite des dessins suffit pour souligner le talent de Jeanine REGAGNON.
Enfin, sans le souriant et efficace devouement d'Annick LACOSTE-PEGUY qui a
assure la mise en forme du texte, cet ouvrage rr'aurait. peut-etre jamais vu le jour:
c'est assez dire ma reconnaissance a son egard.
PREMiERE PARTIE
MORPHOLOGIEGENERALE
DES VEGETAUX VASCULAIRES
« Si je recommencais mes Travaux scientifiques, j 'aimerais
surtout a acquerir les connaissances necessaires en cinetique
chimique, en cristallographie et geometric, en biochimie et
botanique, pour pouvoir aborder les problemes si pleihs de
merveilles de la morphologic des formes' vivantes, considerees
sous I'aspect des lois de la croissance. »
(Sir Cyril Hinshelwood, Prix Nobel 1956, in Recueil de la
Celebration du Centenaire de la Fondation de la Societe
Chimique' de France, 16-17 juillet 1957, p. 62.)
-'---
a la
vue des arbres et
.',
des herbes que se forme
l'idee immediate de vegetal
et ce n'est qu' mesure que s' enrichissent nos connaissances que
ce concept s' elargit en englobant
d' autres categories d' etres vivants.
N ous procederons ainsi en
commencant par envisager les
vegetaux'vasculaires, c'est-a-dire
les Spermopbytes, ou plantes
graines, et les Pteridophytes, doni
les types les Plus connus du
profane sont les Fougeres, Selaginelles et Priles, les botanistes
y ajoutant, pour ne s' en tenir
qu' au» es-peces actuellement
vivantes, les Lycopodes et les
Isoetes.
.
C
' E ST
a
B.a.
___ FI.
R.,. ~
_
~~~~
Fr.
a
_ _ _ _Tp.
r--------
B.L
___ F.
___ R.a.
_----'-_ Cot.
_ _ _ R.a.
_ _ _ _ _Col.
_ _ _ R.a.
FIG. I. - Organisation generale d'une Dicotyledone,
T.p. tige principale, R.I. rameau lateral, Col. Collet;
B.a. bourgeon apical, B.l. bourgeon lateral;
F. feuille, Cot. cotyledon;
R.p. racine princlpale, R.a. racines advendives de
la tige et radicelles de la racine;
P.r. poils radicaux, CoL coiffe;
Fl. fleur, Fr. fruit, Gr. graine,
_ _ _ _ R·.p.
____ P.r.
_____,_Coi.
8
J\;fORPHOLOGIE DES VEGETAUX VASCULAIRES
Ce qui frappe de prime abord c'est leur extreme diuersite, 11 n'est cependant pas
necessaire de les observer longuement pour discerner, sous celle-ci, une unite d' organisation qui est a l' origine des notions ordinaires de tige, feuille, racine, fieur, fruit,
graine (fig. I). C' est a preciser ces notions intuitives de la connaissance commune
que nous allons tout d' abord nous appliquer, en les etudiant dans l' ordre ou elles viennent d'Etre enumerees,
LA PHYLLOTAXlE
Pour chaque espece, la maniere dont les feuilles sont disposees sur la tige,
c'est-a-dire leur Phyllotaxie, est. bien definie, Ainsi, il est aise de remarquer que
chez certaines especes il y a apparemment plusieurs feuilles -- feuilles vertlclllees,
exemple : Lilium Martagon L. (Liliacees) (fig. 2) - chez d'autres,une seule
- feuilles eparses ou alternes ,..,.-' a chaque noeud, c'est-a-dire a chaque niveau
d'insertion foliaire( fig. 4) .
En realite, les feuilles d'un verticille ne sorrt quassez rarement inserees exactement au meme niveau, done rigoureusement verticillees : ce n'est qu'en premiere
approximation que, dans ce qui suit, nous admettronsqu'elles Ie sorrt.
"
Lorsque Ie nombre de feuilles de chaque verticille, qui est en principe plus
ou moins constant pourune espece donnee,
est reduit a deux, elles sont diametralement
opposees, et quandIes paires de feuilles formen t
en tre elles un angle de goO d'un nceud a
o
l'autre on a des feuilles opposees decussees,
_.__Fe
FIG. z.
LiliumMartagon L. :
F. v feuilles verticillees;
F.e feuilles eparses.
FIG. 3. - Feuilles opposees decussees chez Ie Lilas,
(Remarquer entre les bourgeons lateraux superieurs les
restes desseches, figures par un petit trait, de I'extremite du rameau : voir p. 34.)
10
kfORPHOLOGIE DES VEGETAUXVASCULAIRES
II
LA PHYLLOTAXlE
exemples : Ie Lilas, Syringa vulgaris
L. (Oleacees) (fig. 3), les Erables,
genreAcer (Tourn.) L., (Aceracees),
les, Labiees, etc.
somme des numerateurs et celle des denominateurs des deux precedentes.: Dans
cette suite, les termes successifs, aussi bien du numerateur que du denominateur
sont ceux d'une suite de FIBONACCI, c'est-a-dire de l'une des suites ou chaque
terme ao, aI' a2 , a3 ... an ... est la somme des deux precedents, soit an
{In-l
+ a n - 2• Dans le cas de la suite de FIBONACC,l, a o' = a l === I.
.
·Avec les feuilles eparses, c'esta-dire isolees a chaque nceud, 'la
regularite de l'arrangement est
moins evidente a priori. II est
neanmoins relativement facile de
remarquer que si I'on relie par
une ligne, dans l'ordre ou ils se
presentent, les centres des insertions
foliaires situees sur des nceuds
successifs, celle-ci decri tune helice
autour de la tige, helice dite spire
FIG. 4. - Troncon de rameau de Chataignier
generatrlce ou fondamentale (fig. 4).
sur Iequel on a dessine la spire generatrice,
Precisons que l'on entend par insertion oucicatrice foliaire la surface de
contactentre la base de la feuille et la tige, surface de forme d' ailleurs variable (losangique, circulaire.rgrossierement triangulaire ou presque lineaire) suivant les especes
(fig. 7). D'autre part, si I'on trace sur la tige une generatrice passant par un centre
d'insertion foliaire quelconque, on s'apercoit que toute une serie de feuilles est
approximativement inseree sur celle-ci. Dans le cas d'une pousse de Chene, genre
Quercus (Tourn.) L. (Fagacees}, de Platane, genre Platanus L ..(Platanacees),
de Poirier, Pirus communis L. (Rosacees), ou de Chataignier, Castanea sativa
Miller (Fagacees), parexemple, on constate que l'ensemble des feuilles se distribue
en cinq generatrices, ou orthostiq ues, sensiblement equidistantes, coupees par la
spire fondamentale en des points correspondant a ux centres des insertions foliaires.
En outre, si, dans I'un des exempies choisis ci-dessus, I'on suit. Ia spire fondamentaie a partir d'une feuille quelconque, on constate que ce n'estpassur la
premiere des cinq generatrices qu'elle coupe qu'est srtuee Ia suivante, mais sur la
seconde. II en resulte que I'arc separant deux feuilles successives correspond aun angle inscrit de 3600 X; : c'est l'angle ou indice de divergence.
,
les feuilles distiques des Iridacees, de beaucoup de
3
5
13
On constate que chaque fraction est obtenue en faisant respectivement la
Gramine~s);3
se rencontrechez
on a des feuilles en disposition tristique; ; est tres repandu, notamment'chez la
majorite des Dicotyledones arborescentes et arbustives; ~, exemple : Sedum Tele-
phium L. (Crassulacees): 2-., exemple : feuilles de la base des tiges de Verbascum
13
'
Thapsus L. (Scrophulariacees): ~,
exemples : ecailles des. cones de Sapin, Abies
21
alba Mill., et d'Epicea, Picea escelsa (Lamk.) Lk. (Pinacees): les suivants sont
plus rares. Le terme ultime est 2i. chez Cycasrevoluta
144
(Cycadacees) et pour Ies fleurs des capitules
d"Helianthus annuus L. {Composees). On rencontre egalement d'autres suites, mais moins frequemmerrt. Citons
Thunb.
par exemple : ~4 pour les rameaux .de Rhamnus alpina
.
L. (Rhamnacees] .: pour Lycopodium Selago L. (Lycopo9
diacees), angles de divergence qui s'inscrivent dans une
.
112
3
5
,
"
SUIte : 4' 5' "9 ' I4' Z3' dont les n umerateurs sont donnes par
nne suite de FIBONACCI et les denominateurs par une suite
ou a'o = 4, a'l = 5·
Telles sont les bases de I'Interpretation classique de
la 'phyllotaxle, interpreta.tion xlont Ie postulat est celui-ci :
les feuilles sont dlsposees sur une spire ldeale unique selon
un ordre deflnl qui est l'ordre dans lequel sont forrnees
les feuilles successives et tel que l'Insertlon, assirnllee a
La meilleure maniere de traduire ces observations consiste a etablir un diagramme, c'est-a-dire une projection sur un plan perpendiculaire a l'axe du rameau
2
.
I
les Cyperacees, chez Alnus incana (L.), Moench (Betulacees), etc.; dans ce cas,
FIG.
(fig . 5)·
. I I 2 3 5
Suivant les especes, l'angle de divergence peut etre de -, -, -, -8' -.:.- , etc.
I
Parmi les angles de divergence les plus frequents, <;>n pent citer"2 (exemples:
La theorie classique
5. ~ En haut: troncon de tige assimile a 'un tronc de cone sur
lequel ont ete representees la spire generatrice et les orthostiques
de la theorie phyllotaxique classique dans Ie cas d'une diver2
gence deS.
E1~
bas: diagramme correspondant sur lequel sont en outre figurees
Ies parastiques.
Dans les deux cas les chiffres indiquent laposition des feuilles
successives,
\
12
LA PHYLLOTAXlE
MORPHOLOGlE DES VEGETA UX V ASCULAlRES
un point geometrique, de chaque feuille est separee de la suivante par un
angle qui reste constant tout au long de la tige.
Deja soupconnee par GOETHE, mais
reellement fondee et developpee par
SCHIMPER et BRAUN, puis enseigneeet
perfectionnee depuis pres de cent vingtcinq ans, cette interpretation a domine
jusqu'a nos jours le develol?pement de
toute la morphologie vegetale comparee, y
compris celle de la fleur. Elle est neanmoins
sujette a des critiques.
En effet, SCHIMPER, BRAUN etTeurs
successeurs evaluaierrt les angles de divergence sur les parties adultes des rameaux,
conditions dans lesquelles des mesures
exactes sont tres difficiles a realiser. De
meme, la superposition des feuilles sur nne
generatrice n'est que tres approximative.
FIG. 6. Coupe transversale de bourgeon
En etudiant, en effet, des coupes transapical de Pinus Pinea L. montrant
I'arrangement des feuilles (dont une
versales de bourgeons, ce qui permet de
partie seulement ont ete numerotees
determin~r exactement les positions relaen fonction de leur age croissant 0,
I, 2, etc.) a ce niveau dans le cas d'une
tives des primordia foliaires - c'est-a-dire
les tous premiers stades des ebauches des
divergence 2; on discerne aisemen t
-.
13
feuilles on constate qu'aucun d'eux
5 et 8 .parastiques de sens contraire,
mais pas d' orthostiques.
rr'apparait exactement au-dessus d'un
autre, autrement dit qu'il n'y a originellement pas d'orthostiques (fig. 6). Sur ces coupes de bourgeons, I'evaluation
des angles de divergence peut etre faite avec beaucoup plus de precision que sur
la tige adulte; en effectuant plusieurs centaines de mesures au degre pres, on
a constate que pour toutes les especes a spire de FIBONACCI' etudiees les distributions presentent un maximum a I37° ou a 138°. Ces chiffres ne concordent
.
d
I
I
2
avec aucun de ceux que I'on attendait avec une divergence . e FIBONACCI "2' "3' "5
etc. ce qui donne 180°, 120°, 144°, etc.
Par contre, ils encadrent la valeur limite: 137 0 30' 29".' En effet, la serie t , ~,~
..
'
1+W,
r
etc. tend vers la Iimite - - - , ou co
.
2
+ 3W
°
1+V5
= -=
2
2
3
J
1,618... est Ie fameux Nombre
d'Or, et l'on a bien 3 60 X 2I + 3WW = 137 0
3 0' "
29·
Or cette valeur est telle que, precisement, aucune feuille ne peut etre exactement superposee a une autre.
En regardant ces coupes de bourgeons, on est du reste immediatement frappe
par la possibilite de tracer d'autres spires que la spire generatrice, les unes dextrorses, les autres sinistrorses, et qui se coupent plus ou moins a angle droit: ces
spires representent ce que l'on appelle des parastiques de contact. Dans le cas,
13
par exemple, de l'indice de divergence ~, on en compte deux tournant dans un
5
sens et trois dans I'autre. Meme sur les tiges adultes, les parastiques de contact
sont beaucoup plus faciles a deceler que la spire fondamentale lorsque les entrenoeuds sont tres courts, et, par consequent, lorsque les feuilles sont tres serrees,
Elles permettent alors d'etablir plus aisement l'indice de divergence, en remarquant que son numerateur est egal au nombre Ie plus faible de parastiques de
contact, et son denominateur a la somme de celui-ci et de celui des parastiques de
contact tournant en sens inverse, soit, pour l'indice::
5
2
2
3
L'angle de divergence de 137° 30' 29" qui correspond au partage en moyenne
et extreme raison de la circonference, est Ie seul qui permette une occupation
egale de I'espace disponible avec un maximum d'economie par les primordia
foliaires. Mais on peut se demander comment, a partir, de cette valeur commune,
s'organisent, chez les diversesespeces. les angles de divergence correspondant
a la suite de FIBONACCI que 1'on observe sur les tiges adultes ainsi que la disposition en orthostiques approximatives. Des considerations mathematiques, qui,
d'ailleurs, ri'expliquent pas tout, permettent de supposer que c'est Ie resultat
de I'allongement plus ou moins rapide du point vegetatif et, ensuite, de celui,
plusou moins accentue des entrenoeuds jusqu'a ce qu'ils aient atteintleur longueur
definitive, taux d'allongement qui sont variables suivant les especes. Ainsi, lorsque
le point vegetatif s'allonge rapidement, la pente de ses cotes est abrupte, les primordia foliaires sont relativement peu nombreux et les nombres de parastiques
faibles. Lorsqu'au contraire le point vegetatif s'accroit plus ou moins lentement,
il a une forme sensiblement aplatie, les primordia sont plus nombreux, tasses les
uns contre les autres et les nombres de parastiques sent plus eleves.
D'autre part, on notera qu'en plus du systeme des parastiques de contact,
il est possible de reconnaitre d'autres systemes de spires, mais qui ne se coupent
pas a angle droit; cette remarque permet de comprendre comment les nombres
de parastiques de contact peuvent sauter d'une valeur a une autre, en direction
basipete, jusqu'a celle, definitive, de la tige adulte : en effet, sous l'influence de
l'allongement, les angles suivant lesquels les spires des divers systemes se croisent,
changent, de sorte qu'aux differents niveaux ce ne sont pas les memes qui se coupent a angle droit. D'autre part, toujours sous l'influence de l'allongement, les
diverses spires s'ouvrent plus ou moins fortement jusqu'a, pour certaines, se
confondre presque avec des generatrices de la tige, d'ou la disposition en orthostiques.
Mais on peut encore envisager les choses autrement. En effet, on ne voit pas
a priori pourquoi la totalite des feuilles d'un rameau seraient inserees suivant
une spire unique; pour qu'il en soit ainsi, il faut admettre - ce que fait irnplicitement I'interpretation classique - que les feuilles ne sont engendrees, au niveau
du massif vegetatif apical ou apex, que par un seul centre generateur. Ce qui est
loin d'etre demontre, et est meme, on le verra, contestable.
GUINOCHET.
2
J.110RPHOLOGIE DES VEGETAUX VASCULAIRES
LA PHYLLOTAXlE
En se fondant sur de telles remarques ainsi que sur certaines difficultes d'application, dans la pratique, de la fheorie classique - ainsi, dans le cas des feuilles
opposees decussees, celles d 'un
meme verticille ont une diver-
ou de Poirier (fig. 7), on s'apercoit que l'un des deux bords de l'insertion d'une
feuille quelconque est sensiblement sur une meme generatrice que Ie bordoppose
de l'insertion d'une feuille situee au-dessus : ces deux feuilles ont pris naissance
en contiguite. La relation est la meme entre celle-ci et une
autre feuille superieure et ainsi de suite. Ces feuilles sont
sur une hellce foliaire. Mais en construisant celle-ci, on
neglige un certain nombre de feuilles. En agissant a leur
sujet comme precedemment on constate qu'elles sont egalement sur une helice et se sont formees en contiguite. Dans le
cas present, il n'est pas possible de mettre en evidence plus
de deux helices, car, en les tracant, onne laisse aucune
feuille de cote. Mais il y a des especes qui comportent trois,
quatre, cinq helices, ou meme un bien plus grand nombre.
gence de :. alors qu' elle est de !
z
I
I
-B
I
r
I
I
4
d'un nceud a. I'autre, sauts a
priori difficiles a. in terpreter L. PLANTEFOL a ete conduit a.
reprendre et a. generaliser, sous
Ie nom de theorle des helices
foliaires multiples, I'hypothese de
Ia pluralite des spires phyllotaxiques que, depuis DE CANDOLLE
(1827), certains morphologistes
avaient admise pour lesfeuilles
verticillees,
I
I
I
-sf
I
I
_.I
cf-
I
~I
I
I
I
La theorie des helices
foliaires multiples
Renoncant au postulat de
I
1'insertion
des feuilles sur nne
I
I
spire unique, d'une part, et
-'
[ •2.6"' d'autre part, a. I'assimilation,
qu'il juge abusive, des insertions
foliaires a. un point, IJ. PLANTEFOL admet que les feuiUes
successives prennent nalssance,
1
2
3
au point vegetatif, a partir d'un
FIG. 7. --- 1. Rameau de Chartaignie dont on a arrache
nombre variable, suivant les
les feuilles.
especes, de centres generateurs
z. Details du meme : C.f. cicatrice foliaire; S.f. segment
de feuilles dont chacun est a
foliaire; B. bourgeon axillaire,
I'origine d'une helice foliaire.
3 et 4, schemas d'Interpretation en fonction de la
notion de contiguite des segments foliaires mettant
II en resulte que ces centres
en evidence deux helices foliaires (voir texte): Ie
generateurs ne peuvent etre apirameau est suppose avoir ete incise Ie long d'une
generatrice et etale sur un plan.
caux : ils forment une couronne
un peu au-dessous du sommet de
la tige, couronne qui a recu Ie nom d'anneau initial. Celui-ci est, dans certains
cas favorables, visible a l'aide d'une forte loupe.
Prolongees sur la tige par leurs segments foliai res, c' est-a-dire les surfaces
de celle-ci qui les continuent vers Ie bas (fig. 7), les feuilles apparaissent contlgues
sur une meme helice. Si ron reprend alors unepousse de Chataignier, de Chene
On remarque immediatement, dans l'exemple decrit,
que ces deux helices se confondent avec les parastiques de
contact tournant en sens inverse de la spire fondamentale
de la theorie classique. On est alors autorise a. demander
pourquoi on a choisi celles-ci plutot que les trois autres :
tout simplement le choix est dicte par la contiguite, contiguite qui ne se manifesterait pas si I'on choisissait ces
dernieres, La coincidence entre helices foliaires et I'un des
deux groupes de parastiques n'est du reste pas generale.
15
~~
.............aa:
FIG.
8. -
==--~-
Un Cereus.
Aspect general.
Si I'on etend les investigations a. des exemples varies
de Dicotyledones et de Monocotyledones, on constate qu'il Remarquer les cotes :
elles rep resent e n t
est toujours possible de mettre en evidence, par la contides helices foliaires
redressees.
.
guite, des helices foliaires en nombre variable suivant les
especes considerees, On observe, de plus, que le nombre des
feuilles est pratiquement le meme, a. une unite pres, pour chaque helice d'une tige
donnee, En outre, dans les conditions normales, jamais deux segments foliaires
en contigurte sur une meme helice ne sont ensuite separes, espaces au cours de
la croissance. Mais leur contigurte peut etre exageree au point de passer a la
juxtaposition partielle par un bord ou meme totale, des segments foliaires : dans
ce dernier cas, les helices sont transformees en generatrices. C'est ce qui se passe
chez certaines Cactacees dontIes cotes. representent la rnaterialisation des helices (fig. 8).
·Chez les Monocotyledones, les tiges peuvent avoir, chez une meme espece,
un nombre variable d'helices foliaires. Par exemple, chez Ie Lis, Lilium candidum L.
(Liliacees), les tiges aeriennes annuelles produitespar un jeune bulbe ontune helice.
celles provenant d'un bulbe moyen en possedent deux, celles naissant d'un bulbe
age en presentent trois: c'est un maximum qui ne semble pas pouvoir etre depasse.
Pour dautres especes du gente Lilium (Tourn.] L., Ie maximum correspondant
au bulbe age peut etre de cinq a sept helices. Les Lilium a. feuilles verticillees
obeissent aux memes regles. D'une maniere generale, chez les Monocotyledones,
16
MORPHOLOGlE DES VEGETAUX VASCULAlRES
LA PHYLLOTAXlE
Ie nombre des helices foliaires est variable, allant de une chez Polygonatum verticillatum (L.) All. (Liliacees) a un tres grand nombre sur certains Palmiers.
Chez les Dicotyledones, il y a, au contraire, typiquement deux helices foliaires,
chaque cotyledon etant la premiere feuille pour chacune d'elles. Neanmoins leur
nombre depasse deux chez certaines especes, pour atteindre une valeur elevee
chez les Cactacees, Le nombre des helices peut du reste varier sur une meme tige
au cours de son developpement, soit dans Ie sens d'une augmentation, par Ie
jeu de dedoublcment, soit dans celui d'une diminution, par extinction d'une helice.
permet dinterpreter tous les cas sans fa ire appel a des hypotheses subsidiaires
auxquelles la theorie classique est contrainte d'avoir souvent recours.
Neanmoins, la theorie des helices foliaires n'est pour Ie moment vraiment
adoptee que par une partie des botanistes francais.vet la theorie classique compte
encore, de par Ie monde, de tres nombreux partisans.
Conclusion
Que peut-on conclure de la confrontation de la theorie classique et de cello
des helices·· foliaires multiples?
Tout d'abord ceci : il est incontestable et inconteste que les feuilles sont
disposees sur la tige selon des rapports spatiaux definis, du moins statistiquement.
Ces rapports sont Ie resultat des regles de fonctionnement de la partie edificatrice
de la tige, c'est-a-dire du massif vegeta.tif apical. Selon que l'on admet que celui-ci
ne comporte toujours, dans tous les cas, qu'un seul centre generateur de feuilles,
ou qu'au contraire il peut en contenir plusieurs, on optera pour la theorie classique
ou pour la theorie des helices foliaires multiples. Quant au choix, il sera dicte
par I'interpretation que l'on fera des observations et experiences poursuivies
sur le massif vegetatif apical. Ce qui pose, au fond, Ie probleme du determinisme
de la regularite dans les rapports spatiaux qui s'etablissent entre les feuilles.
On se contentera d'envisager ici, simplement pour montrer dans quel esprit
elles sont condui tes, certaines experiences qui plaident en fa veur de la theorie
des helices foliaires multiples.
Tout d'abord, si l'on parvient a tuer un centre generateur sans leser le reste
de l'apex, on doit s'attendre a ce que I'helice foliaire correspondante soit supprimee:
or, c'est bience que l'on a obtenu, du moins temporairement, car, au bout d'un
certain temps I'apex regenere un nouveau centre generateur. On pourrait objecter,
ce que l'on n'a pas manque de faire, que cette intervention microchirurgicale
est trop brutale et qu'elle doit introduire, dans Ie fonctionnement de l'apex, des
perturbations suffisamment importantes pour que I'on puisse suspecter les experiences de ri'etre pas probantes. Mais, recemment, des observations sur Plantago
coronopus L. (Plantaginacees) ont fourni des arguments difficilement contestables.
Chez cette plarrte, on a, entre autres, constate que certaines rosettes comportent
des feuilles de deux types differents, caracterises par la taille et la forme de la
feuille, ainsi que par la disposition des nervures. Or, dans ce cas, chaque type de
feuille est localise sur nne helice determinee.
Enfin, independamment des preuves d'ordre experimental, la theorie des
helices foliaires multiples est plus satisfaisantepour l'esprit, en ce sens qu'elle
17
Bref, que I'on se rallie a I'une ou l'autre theorie, une seule chose est certaine
pour tout le monde : la position reguliere des feuilles les unes par rapport aux
autres est exprimable en termes geometriques. Mais quelles en sont la ou les raisons? Diverses theories ont ete proposees faisant appel les unes a des notions
mecaniques - plus grand espace disponible; forces de traction exercees par les
primordia dans un certain secteur autour d'eux - , d'autres a des considerations
physiologiques - inhibition ou induction des primordia les uns par les autres.
Aucune ne rend compte de la totalite des faits d'observation et experimentaux;
done aucune n'est entierement satisfaisante. Le probleme morphogenetiqns
fondamental de savoir ce qui determine l'origine d'un primordium particulier
a uneplace et a un moment particuliers reste done encore a resoudre. La solution,
qui n'invoquera certainement pas une cause unique comme les theories proposees
jusqu'a ce jour, serait cependant capitale pour la comprehension de la realisation
des. formes vegetales,
LES BOURGEONS
dans
c~rtains
19
cas (concaulescence), le bourgeon peut etre entraine sur la tige
as~ez loin .~e ~n point d'or.igine ,au cours de la croissance, parfois meme [Streptopus
MIChx. (Liliacees) (fig. 10)] Jusqu au-dessous du nceud situe au-dessus. Dans d'autres
LES 'BOURGEdNS
L'etude de la phyllotaxie a deja montre Ie role important de l 'extremite
apicale,ou apex, de la tige dans I'edification de celle-ci. II s'agit d'une region embryQnnaire, c'est-a-dire d'une region d'induction puis d'ebauchcs morphologiques.
(recaulescence), il peut etre deplace, au cours de la croissance, plus ou mains loin
sur la sUrfac~ de l~ f~uil~e [Helwingia Willd. (Cornacees) (fig. ra)). Enfin, le bourgeon
- ou la region ou 11 s est forme - peut s'allonger avant que Ia feuille axillante
ait atteint son developpement complet : elle semble alors attachee au rameau
,axillaire qui s'est, en fait, developpe a son aisselle. Chez les Fougeres, par contre
1es cas au' l' on observe des bourgeons fondamentalement axillaires
0
sont rares.
J
Le lieu dinduction d'une feuille correspond a un initium foliaire : a cette
place apparattra un petit mamelon, le primordium foliaire, qui se transformera en
10. En haui : schemas montrant
comment 5' etablissent la concaulescence
(a gauche) et la recaulescence (it droite).
En bas, a gauche: un morceau de tige de
Streptopus Michx, dont les .fleurs sont
amenees, par concaulescence sous la
feuille situee au-dessus sur' la meme
orthostique, de celle do~t e1les dependent reellement ; a droite: une feuille
d'Helwingia Willd. portant nne inflorescence recaulescente.
FIG.
Schema tres .slmplifie
de I 'organisation du sommet
d'une tige en fonction de la
theorie des helices foliaires
multiples : en p01:ntilli :
l'anneau initial; parties quadrillees: primordia et ebauches
foliaires; a gauche: jeunes
feuilles encore emboitees Ies
unes dans les autres; a droite :
feuille definitive etalee. En
hachures : bourgeons Iateraux.
FIG. 9. -
ebauche follalre puis en feuille definitive. Mais, concomitamment l'axe s'allonge
en engendrant de nouvelles feuilles, de sorte que 1'on observe, en succession basipete: primordia, ebauches. feuilles. Parallelement, les entrenceuds, dont la longueur est presque nulle au niveau des primordia, s'allongent progressivement
mais, du moins pendant un certain temps, plus lentement que l'apex ne produit
de nouvelles feuilles et que celles-ci ne s'epanouissent. Les jeunes feuilles sont
donc tassees les unes contre les autres, se recouvrent partiellement et constituent
ainsi un manchon enveloppant les ebauches et les primordia (fig. 9). L'ensemble
constitue un bourgeon.
Mais la formation des feuilles a l'apex de latige est accompagnee plus au
moins regulierement de celle de petits apex qui se comportent de la meme maniere
que celui dont ils dependent et donnent ainsi naissance a des bourgeons lateraux
(fig. g).
Chez les Gymnospermes et les Angiospermes, ces bourgeons lateraux sont
fondamentalement axillaires, c' est-a-dire q u'ils prennent vraiment naissance a
I'aisselle d'une feuille, meme si des deplacements ulterieurs les en ecartent. Ainsi
Sau~ d~ns
les parties floriferes, chez Ies Angiospermes, la formation de bourde chaque feuille est la regle pour Ia majorite des especes,
bien ~ue Ion en connaisse -divers Linaria (Tourn.) Adanson (Scrophulariacees]
certames plantes ericoides, c'est-a-dire a port de bruyeres - ou une partie des
feuilles ont des aisselles vides.
g~ons aXl1l~rres a l'aisse~le
, Dans Ie cas des .Gymnosp~rmes,aucontraire, .les aisselles vides sont en general
tres nombreuses mais, du morns d'apres ce que l'on a observe chez certains Pins
co~~e Ie Pin ma~~in:e [Pinus tinaster Soland (Pinaceesi] par exemple, leu;
posrtion semble obeir a un certain rythme : sur une pousse il se forme d'abord
un e:age de feuilles a aisselles vides, puis un etage moyen dontIes feuilles son t
mumes de bourgeo~s.axillaires evoluant en rameaux anticipes (voir p. 30) caducs,
~nfin un etage ~uperleur formant des bourgeonsaxillaires d'abord dormants pour
evoluer, au printemps, en rameaux longs, persistants.
. Si, .en g~neral" il n'~ a qu'un s~ulbourgeon axillaire a I'aisselle de chaque
feuille, 11 existe neanmoms des especes chez ,lesquelles il s' en., forme plusieurs.
Par exemple, chez Lonicera tatarica L. (Caprifoliacees) on observe, au-dessus du
MORPHOLOGIE DES VBGBTAUX VASCULAIRES
LES BOURGEONS
bourgeon axillaire primaire, un ou deux bourgeons supplementaires de force
decroissante de bas en haut (fig. II, A). Chez les Ranees - genre Rubus (Tourn.)
L. (Rosacees) - par exemple, c'est l'inverse : lesbourgeons sont de taille croissante de bas en haute De tels
bourgeons, places en ligneverticale, des sont bou rgeons seriaux,
mum, qui se « tuberise » en ce sens que l'axe acquiert un fort diametre et que ses
entrenceuds conservent unelongueur tres faible; les bourgeons axillaires sont egalement de taille tres reduite (fig. 14, A, B). Chez leChou de Bruxelles, au contraire,
20
~f ~.
Chez les Monocotyledones,
les bourgeons supplementaires ne
sont jamais seriaux, c'est-a-dire
superposes, ce qui est special
aux Dicotyledones, mais ils sont
collateraux, c'est-a-dire disposes
les uns a cote des autres : .voir,
par exemple I'inflorescence des
Musa L. (Musacees) (fig. II, B),
le bulbe d'Allium sativum L.
(Liliacees) (fig. II, C, D).
Un bourgeon passe habilementpar des phases d'ac'tivite
et de repos. Celle-ci est generalement precedes de la formation
de feuilles parficulieres, que l'on
nomme ecallles, qui restent appliquees et enferment l'apex et
c
les primordia et ebauches qu'il
a engendres apres elles et qui
s' epanouissent lors de Ia reprise
dactivite.
La nature foliaire des ecailles
c
D
est suggeree par les cas ou ,1' on
FIG. II. Bourgeons seriaux chez Lonicera tataobserve, dans Ie bourgeon, des
rica L. (A) et collateraux chez Musa L. (B) et
Allium sativum L. (C). Chez Musa i1 s'agit de
transitions depuis celles-ci j usbourgeons (boutons) floraux, chez Allium (Tourn.) L.
qu'aux feuilles typiques, comme
de caieux (gousses d'ail) (voir p. 64) dont .1:3,
coupe longitudinale de l'un d'eux est figuree en
par exemple chez Rosa canina L.,
D;< en C est representee la coupe transversale d'un
Prunus Laurocerasus L. (fig. 12)
bulbe d'Allium; t, tuniques (voir p. 61); c,
(Rosacees), Corylus Auellana L.
caieux.
(Betulacees), etc..
II existe neanmoins un tres grand nombre d'especes, particulierement dans
les regions intertropicales, dont les bourgeons sont nus, c'est-a-dire dont les feuilles
externes ne sont pas differenciees en ecailles: dans la flore de france, les Viburnums
(Tourn.) L: (Caprifoliacees) (fig. 13) ou encore certaines varietes cultivees de
Chon (Brassica olerdcea (L.) DC. (Cruciferesrjen fournissent aussi des exemples.
Dans le Chou-pomme, c'est le bourgeon apical qui prend un developpemerrt maxi-
A
21
S
L
S
()
Q
B
{j
E
~
Q
0
Jeune pousse (partie non hachuree) de Laurier-Cerise sur
laquelle, par suite de l'allongement des entrenoeuds, i1 est aise de
suivre le passage des ecailles externes les plus reduites du bourgeon
aux feuilles normales; a droite: detail des six premieres (L, limbe
rednit; S, stipules, cf. p. 80).
FIG. 12. -
FIG. 13.
Bourgeons nus
de Viburnum
(Tourn.) L.
l'axe garde un diametre .relativement peu developpe par rapport a la longueur
des entrenoeuds et le bourgeon apical est defavorise par rapport aux bourgeons
axillaires, qui se tuberisent plus ou moins (fig. 14, C).
II est interessant de noter que chez d'autres varietes de Choux, ce sont d'autres
parties de la plante qui manifestent une tuberisation plus prononcee : l'inflorescence chez Ie Chou-fleur, la tige chez Ie Chou-rave, la racine chez le Chou-navet.
Toutes ces varietes ont ete selectionnees a partir du Chou sauvage, qui existe
encore sur les cotes d'Europe. dont aucune .partie u'est specialement tuberisee.
22
MORPHOLOGIE DES VEGETAUX VASCULAIRES
LES BOURGEONS
23
Chez certaines especes, comme celles du genre Platanus 1... (Platanacees)
la base evidee de la feuille recouvre completement
le bourgeon axillaire jusqu'a la chute de celle-ci
(fig. IS).
Notons enfin, comme autres variations remarquables,
les bourgeons epineux [exemples : A nthocleista nobilis
G. Don (Loganiacees) (voir p. 88 et fig. 92), diverses
Rosacees arborescentes ou arbustives] et ceux, etires, des
plantes volubiles, c'est-a-dire dont la tige s'enroule
autour des corps au voisinage, comme Calystegia sepium
(L.) R.Br. (Convolvulacees), Humulus Lupulus L. (Cannabacees), Poly gonum baldschuanicum Regel (Polygonacees),
Wistaria sinensis (Sims) DC. (Legumineuses), et aussi de
certaines tiges rampantes; ces bourgeons sont en quelque sorte dissocies, en ce sens qu'il y a une inversion
chronologique de l'allongement intercalaire des entrenceuds et de l' epanouissernen t des feuilles : le premier
est plus precoce, le second retarde (fig. 16),.
lIb t
FIG. 16. - Bourgeon apical
O n n 'oubli
ou iera pas, non p us, que es
ou ons
etire de Calystegiasepiwm
floraux sont des bourgeons d'un type particulier.
(1-1') R. Br.
c
.Schemas representant un Chou-pomme [Brassica oleracea L var capitata L]
dessus (A) et ~es coupes longitudinales du meme (B)et du Chou de Bruxeiles [Brassi;a ~~r~~:
I ~. var, gemmifera DC.].
FIG. 14· -
Orientation des bourgeons axillaires
Les bourgeons axillaires se formant immediatement au-dessus d'une ebauche
foliaire et exactement sur
meme rayon, il en resulte qu'ils sont orientes : ils
sont toujours dans le plan median de la feuille correspondante. Les exceptions,
lorsque exception il y a.icomme. par exemple, chez Lathyrus heterophyllus L. (Legumineuses), sont dues a des torsions de l'axe.
Les deux premieres feuilles, ou prefeuilles, qui sont en general a I'etat d'ecailles,
sont placees de part et d'autres du plan median de la feuille chez les Dicotyledones,
ainsi que chez les Cycas L. (Cycadacees), les Conlferes et les Chlamydospermales.
Elles sont d'age legerement different et placees a des hauteurs egalement Iegerement differentes. On designe conventionnellement la plus agee, qui estegalement
la plus basse, par a, l'autre par ~ (fig. 17, a gauche).
Etant donne qu'elles sont les deux premieres feuilles de Ia spire phyllotaxique, leur position reciproque a droite et a gauche, par rapport a I'observateur
regardant le bourgeon de face, indique le sens d'enroulement de celle-ci,
Chez les Monocotyledones, il n'y a, en general, qu'une prefeuille qui est tou-'
jours dans le plan median de la feuille axillante et adosseea l'axe principal (fig. 17,
a droite). Elle est souvent bicarenee comme chez les Iris (Tourn.) L. (Iridacees),
par exemple, ce qui conduit apenser qu'elle resulterait de la concrescence de
deux prefeuilles, On notera que quelques Monocotyledones, comme les Dracaena
Yanda (Liliacees), par exemple, ont cependant deux iprefeuilles.
Ie
Bourgeons axillaires coiffes
par la base du petiole et mis a
nu lors de 1a chute de .la feuille
chez Platanus L.
FIG. 15. -
A droite: detail.
Jl10RPHOLOGIE DES VEGETAUX VASCULAIRES
D'autre part, on connait aussi des Dicotyledones.chez lesquelles il y a fusion
des deux prefeuilles [Coccoloba guianensis Meissn. (Polygonacees), Myristica
oA
o A
r
OC
~
~
pre
RAMIFICATION DE LA TIGE
---
@J
FIG. 17. - Diagrammes de
bourgeons de Dicotyledone, a gauche, et, a
droite, de Monoco'tyledone: A, axe; F, feuille
axillante; c(, (3, pro prefeuilles.
~
---
jragoans Houtt. (Myristicacees), etc.] et meme une unique prefeuille, soit adossee,
soit laterale [Aristolochia (Tourn.) L., Asarum (Tourn.) L. (Aristolochiacees), etc.].
Le degre de ramification de la tige peut varier considerablement d'une espece
a I'autre,
Chez beaucoup de Cactacees, la majorite des Palmacees, la plupart des plantes
des tubercules et des bulbes par exemple, la tige n 'est que peu ou pas
ramifiee du tout.
a rosettes,
~.
~
~~--.,---'~-.
- - - --_.....
--,
- ~-:-'
~~
~ »>:
';:---'-~ ~-",,-\~
aI
Bourgeons adventifs
En plus des bourgeons apical et lateraux resultant de I'accroissement normal
de la tige, il pent, dans certaines circonstances, s'en former d'autres, qualifies
d'adventifs, sur n'importe quelle partie de la plante: ainsi, par exemple, chez les
arbres, de tels bourgeons sont a l'origine des rejets de racines (= drageons) et
de souche ainsi que des pousses naissant sur les vieilles branches a la suite d'un
elagage severe.
~~:" ~:p.
-"- ,,:,"_,A}
~;-,-,
-f~"
e,
," -~;' ."
~~""'--~~
Scm
I
rF-
:'!b~
'~
~
FIG. 18.- Une plante formant des coussinets : Anabasis aretioides Coss. et Moq. A gauche: aspect
du paysage predesertique ou vit cette plante dans le Sud Oranais (Algerie). A dr?ite:, Ul1
exemplaire de petites dimensions (certains peuvent atteindre pres de un metre de diametre,
ce qui est le cas de ceux figures au premier plan, dans Ie paysage) vu de profil et par-dessous,
Dans Ie cas des Palmacees, des Cycadacees et des Fougeres arborescentes
Ia tige, non ramifiee, couverte des bases des feuilles mortes, prend Ie nom de stipe.
A I'oppose des plantes a tiges non ou peu ramifiees, il en est dont la ramification prend un tel developpement qu'il ri'y a pour ainsi dire plus de tige principale.
C'est le cas des plantes ligneuses (I) buissonnantes que I'on etudiera plus
(I) Les plantes ligneuses, c'est-a-dire,. en gros, les a~bres e! les ar,?ustes,. ?nt des t1~es de
consistance dure, persistant pendant de nombreuses annees, voire plusieurs siecles, tandis que
celles, ou au moins leurs parties aeriennes, des plantes herbacees, souvent molles, ne supportent
qu'une ou quelques saisons.
JVIOl?PHOLOGIE DES VEGETAUX VASCULAIRES
RAl\IIFICATION DE LA TIGE
loin. Un autre exemple est fourni par les plantes en coussinets : leur tige, herbacee
ou plus ou moins ligneuse, suivant les especes, est tres abondamment ramifiee:
les rameaux et les entrenceuds sont tres courts, les feuilles sont generaleruent
reduites, le tout formant un ensemble habituellement assez compact. II resulte
de cette organisation qu'une tres faible partie seulement de la plante est en contact
direct avec Ie milieu exterieur, ce qui lui permet de supporter des conditions
severes de temperature ou de secheresse. C'est probablement une des raisons
pour lesquelles on rencontre des plantes en coussinets surtout dans les fen tes
des parois rocheuses en haute montagne [divers Androsace (Tourn.) L. (Primulacees) etDraba L. (Cruciferes] notammen t], bien qu'elles manquent curieusement,
et contrairement a ce que l'on attendrait, aux regions arides desertiques et predeser tiques ou elles ne sont representees que par le prodigieux « Chou de Bou
Hamama » [Anabasis aretioides Coss. et Moq. (Chenopodiacees) (fig. 18)J de l'Oranie
meridionale.
Leseul fait qu'ils proviennent generalement de bourgeons axillaires de feuilles
nous indique ideja que les rameaux d'une tige ne sont pas disposes ri'importe
comment, Mais a. la phyllotaxie se superposent, au cours de I'edification du systeme
de ramification d'une tige, des phenomenes de correlations entre bourgeons :
certains exercerrt, comme on va Ie voir, une action inhibitrice plus ou moins accentuee sur les autres. Le sens, I'intensite et le rythme de ces phenomenes sont variables suivant les especes et conditionnent leur port, c'est-a-dire leur silhouette.
Dans Ie cas qui nous occupe, la premiere est plus developpee que la seconde,
les feuilles, les bourgeons, puis les rameaux issus de ceux-ci, qu'elle porte ont des
tailles superieures a. celles des elements qui leur font respectivement vis-a-vis
(fig. 19). Brei, ces rameaux sont hypotones - I'hypotonie est la dominance de la
face inferieure c--, ce qui entraine qu'ils sont partiellement anisophylles et anisoclades:
26
27
Realisation du port arborescent
et du port buissonnant chez lesplantes ligneuses
a) Le port arborescent. - Considerons par exemple un jeune Sycomore,
Acer Pseudoplatanus L: (Aceracees), a feuilles opposees decussees, comme les
autres A cer d'ailleurs.
Au debut de son existence, Ie jeune Sycomore ne se ramifie pas. Chaque
annee, la tige s'allongeen edifiant quelques entrenceuds, et, en fin de saison, seul
Ie bourgeon terminal acquiert un certain volume. Quand les premieres ramifications apparaissent, elles sont relativement faibles et elles disparaissent assez
rapidement, Ce n'est qu'au bout de quelques annees qu'une ramification sinon
definitive, du moins destinee a durer quelque temps, commence a. s'ebaucher.
Mais, Ie bourgeon terminal et les bourgeons axillaires les plus voisins seulemerrt
s'allongent enpousses, d'ailleurs de longueur regulierement decroissante de haut
en bas du rameau, ce qui est la marque de l'acrotonie (fig. 19).
L'axe principal reste orthotrope, c'est-a-dire vertical et a symetrie axile,
ce qui se traduit, entre autres, par sa section sensiblement circulaire et par I'egalite
approximative des dimensions des elements (feuilles, bourgeons) inseres a un
meme niveau. 11 est, en outre, plus vigoureux que les rameaux secondaires obliques
qui rnanifestent, eux, une tendance a. la plagiotropie, c'est-a-dire une difference
entre les faces inferieure, ouabaxiale, et superieure, ou adaxiale.
A gauche: sommet de tige de jeune Sycomore en hiver montrant le developpement
acrotone des ramifications. En noir le sommet de la ramification verticale de I'annee nen
blanc les ramifications de l'annee n + I, en hachures celle de I'annee n + 2.
'
FIG. 19. -
A droite : schema a une plus grande echelle montrant la decroissance basipete de la tai1le des bourgeons et, en-dessous, la forme de la ,section de I'axe vertical et du rameau lateral.
l'anisophyllie et l'anisocladie designent respectivement I'inegalite des feuilles et
des rameaux inseres a un meme niveau.
D'annee en annee la ramification se poursuit. L'axe principal vertical
s'allonge pour constituer Ie tronc - on designe par tronc la tige principale des
arbres lorsqu'elle a acquis de fortes dimensions - et engendre regulierement
de nouvelles branches - on nomme branches les ramifications de premier ordre
du tronc des arbres. Mais, progressivement, la difference entre rameaux terminaux
28
MORPHOLOGIE DES VEGETAUX VASCULAIRES
RA1\!IIFICATION DE LA TIGE
et lateraux s'attenue pour finir par disparaitre quand l'arbre est adulte (fig. 20).
En conclusion, l'acrotonie est a l'origine de Ia constitution du tronc et de sa
ramification reguliere, tandis que l'hypotonie est responsable de I'etalement de
la ramure, dont le centre n'est pas envahi par line multitude de rameaux verticaux. On pourrait etablir la
+
meme demonstration avec de
+
+
nombreuses autres especes.
+
+
Acrotonie et hypotonie
.........++
...............
;-..... +-...t ...........
conditionnent done Ie port
...................
...
arborescent, aux details pres,
chez tous les arbres, aussi bien
...... ...".: ...
resineux (I) que feuillus.
Chez les Coniferes, I' aerotonie demeure d'ailleurs tres
rigoureuse. Ainsi, en hiver, on
observe, au sommet du rameau
terminal d'un jeune Epicea
[Picea excelsa (Lamk.) Lk.
(Pinacees) ] un bourgeon tres
developpe, puis immediatement
au-dessous, un groupe de
quatre a six autres plus petits
et, Ie long de la tige, d'autres
...
bourgeons epars, Au printemps,
•.~Ie bourgeon terminal et ceux'
qui en sont le plus voisins
seulement se developpent; mais
ulterieurement, il n'y a que le
I
I
rameau terminal, .la fleche, et
I
ceux issus des bourgeons situes
immediatement
au-dessous qui
FIG. 20. ~ Schema montrant l'agencement des ramifications successivement formees au cours de I'edifi- persistent, de sorte que il'arbre
cation d'un arbre.
semble forme d'une succession
( - - - annee n; - - - annee n + 1;
d'etages, Cet etagementest
........ annee-n + 2·; + + + annee n + 3).
encore accentue par Ie rempla:
cement de I'hypotonie par l'amphitonie, c'est-a-dire une localisation des bourgeons
les plus forts sur les flancs des rameaux obliquesou horizontaux, ce qui maintient
I'ensemble des ramifications d'une branche dans un meme plan, sans empecher
I'etalement de la ramure.
Cette ramification en etages n'est dailleurs pas une exclusivite des Coniferes :
on l'observe chez de nombreux arbres « feuillus » des regions intertropicales. En
outre, chez ·ces vegetaux, I'acrotonie, revelee par Ia dimension des. bourgeons
est encore soulignee, notamment chez l'Epicea, par .la decroissance du diarnctre
des. pousse~ du sommet a la base de l'arbre; on a montre quece gradient morpholog ique (voir p. 33) axial est bienconditionne par des causes internes; au coutraire,
la longueur des pousses ne xlecrott pas toujours de la cime a la base de l.'arbre
et pourrait dependre des conditions de vie de celui-oi.
:
:::.:
--L
(1) On designe souvent ainsi, surtout chez les sylviculteurs, les Coniferes.
29
b) Le port buissonnant. - Prenons comme exemple l'Epine-vinette [Berberis
vulgaris L. (Berberidaceesj ]. On pourrait
d' a.illeurs s' adresser a ussi bien a ux Rosiers
Rosa (Tourn.) L. (Rosacees)J.
La premiere annee, lo jeune Berberis
s'eleve assez peu; mais son sommet tend
generalement a s'incliner vers Ie sol. Au
printemps suivant ce sont les bourgeons
situes vers labase qui sont favorises et
donnen t des rej ets vigoureux dont la
taille depasse celle de la pousse de I'annee
precedente, ce qui est caracteris tique de
la basitonle.
annee il en est ainsi, de
sorte que les ramifications, chez une
Epine vinette d'un certain age,sont de
dimensions decroissarites de bas en haut
des axes. L'axe etses rameaux se
courbentplusou moins vers le sol et ont
une section non circulaire, comme dans
le cas des arbres, mais, ici,c'est la face
superieure qui est preponderante : il y
a epitcnle.
.Le port buissonnant est done caracterise par Ie j eu combine de la basitonie et
FIG. Z1. Schema montrant l'agencement
de I'epitonie, conduisant a la realisation
des ramifications successivement formees
au cours de I'edification d'un buisson,
d'un iensemble peu eleveet touffu de
( - - - annee n; - - - annee n + 1;
rameaux plus ou moins verticaux nom........ annee n + z; + + + annee n + 3).
breuxet enchevetres, ce qui correspond
bien a I'idee que l'on se faitd'un buisson (fig. 21). Mais il y a des variations surce
theme general, car Ie type buisson n'a-pas la meme uniformiteque le type arbre.
C'est ainsi que, dans le cas du Noisetier [Corylus Auellana L. (Betulaceesj], par
exemple, si le buisson commence bien paretre basitone-epitonecomme precedemmerit, lorsqu'il a atteint un certain age il se -manifeste, a cote de la basitonie,
une ramification acrotone des sommets de plus en plus accentuee. Les deux poles
sont alors favorises. L'extremite superieure se comporte commecelle d'un jeune
arbre. Ce qui permet, par une taille appropriee, de conduire les Noisetiersen .arbres
dans .Ies jardins.
GUINOCHET.
3
MORPHOLOGIE DES VEGETA UX V A SCULAIRES
RAJ11IFICATION DE LA TIGE
Entre Ie type Epine-vinette et Ie type Noisetier, il y a, d'ailleurs, toute une
gamme dintermediaires.
Par exemple, chez Ie Sureau [Sambucus nigra L. (Caprifoliaceesj], bien que
l'on n'observe aucun passage a I'acrotonie, la basitonie est moins localisee: la
partie inferieure des rameaux arques est presque verticale sur une longueurappreciable et porte des rejets vigoureux dont le developpemerit des bourgeons epitones
contribue a augmenter Ie nombre. II se constitue ainsi des sortes de branches
mattresses du buisson. Chez Ie Cognassier du Japon [Chcenomeles ] aponica (Thunb.)
Lindl, (Rosaceesj] la basitonie est accompagnee d'une veritable mesotonle,
c'est-a-dire que ce sont les bourgeons du milieu des branches qui donnent les
rameaux les plus vigoureux, tandis que Ie sommet tend .a se dessecher.
c) Ramesux snticipes. - Ce sont des rameaux qui se developperrt sur des
pousses I'annee meme de leur formation; ils partent frequemment de Ia partie
moyenne de celles-ci : toutefois, I'annee suivante, une acrotonie tres nette s'etablit,
Ce phenomene, qui ri'a rien a voir avec la mesotonie, se manifeste chez tous les
typesdebuissons et chez certaines especes arborescentes, ou il contribue a la substitution du « port en boule » au port pyramidal, comme par exemple, chez les
. .A ulnes [Alnus (Tourn.) Gaertn. (Betulaceesj],
E
u
~]
o
La ramification et Ie port des plantes herbcce es
Chez les plantes herbacees egalement les correlations de bourgeons jouent
un role de premier plan dans la realisation du port, tres varie d'une espece a I'autre,
Si I'on connait certaines plantes - nombreuses Chenopodiacees des genres
Kochia Roth, Chenopodium (Tourn.) L., Atriple» (Tourn.) L. par exemple - sans
dominance apicale apparente, mais chez lesquelles l'existence dun axe principal
et la diversite des dimensions atteintes par Ies ramifications donnent an; penser
que des preseances existent cependant dans cet ensemble (fig. 22), il en est d'autres
- diverses Hypericacees, Labiees, Euphorbiacees, etc. - ou elle s'exerce dune
maniere egale mais incomplete sur toute la longueur de latige dont presque chaque
feuille porte, a son aisselle, un rameau de faible longueur (fig. 22); chez certaines
plantes a feuilles opposees decussees, comme les Caryophyllacees, les Galium
(Tourn.) L. (Rubiacees), cette influence peut se manifester d'une maniere rythmique inegalement sur les deux elements d'un meme niveau : a chaque noeud
I'un des bourgeons se developpe en pousse longue alors que l'autre reste inhibe
au donne un rameau faible (fig. 23 et 78). On notera aussi que I'intensite de I'inhibition est rarement la meme a l'aisselle des feuilles dorsales et a celle des feuilles
ventrales des tiges dorsiventrales.
Mais beaucoupplus frequemment encore, on observe, sur la meme tige, des
bourgeons inhibes et de longues ramifications: les premiers sont done entierement
soumis a la dominance apicale, alors que les seconds lui ont plus ou moins echappe:
ces derniers peuvent etre localises vers le sommet, en general sous I'inflorescence,
FIG.
22. -
Ports de Chenopodium capitatum Aschers a gauche et d'Hypericu11't perjoratum L. tidroite.
comme chez les Pelargonium (Burmann) L'Herit, (Ceraniacees) ou certaines
Composees [Inula L., par exemple], dans la partie moyenne des tiges [exemple :
Cicer (Tourn.) L. (Legumineuses)'] - ou enfin a la base de la plante.
Un exemple interessant de ce dernier cas est offert par Ie chaume creux (fig. 24)
que I'on rencontre chez la majorite des Graminees : c'est une tige fistuleuse dont Ie
canal axial est interrompu par des diaphragmes, d'epaisseur variable, au niveau
des nceuds qui peuvent produire des racines adventives et qui portent, chacun,
une feuille formee d'une gaine, entiere ou fendue, qui enveloppe, sur une plusou
moins grande longueur, I'entreneeud immediatement superieur, et d'un limbe
loriforme; il y a habituellement un bourgeon axillaire a l'aisselle de cette feuille.
Un examen plus attentif montre quelques variations des nceuds Ie long du chaume.
A sa base, ils sont larges et hauts, les gaines ne comportent pas de renflement
basal, Ies racines sont bien developpees, de meme que les bourgeons qui donnent
des pousses secondaires couramment appelees innovations; la production de cellesci, qui constitue ce que I'on appelle le tallage, peut etre augmentee en la provoquant au niveau dentrenceuds qui ri'en formeraient pas normalement en cou-
RA.l11IF~ICATION DE
lV10}?PHOLOGIE DES VEGETAULY TlASCULAIRES
chant les jeunes chaumes, pratique courante
dans la culture des cereales, l'entretien des
gazons, etc.
A des niveaux plus eleves sur le chaume,
la base de lagaine presente un epaississement cylindrique(faux-nceud) qui s'applique
etroitement sur la base de I'errtrenceud ; ici
les racines ne se developpent pas normalement, mais peuvent Ie faire en cas de
buttage ou de verse. La structure du nceud
lui-meme se modifie considcrablement, il
devient plus long et plus etroit, il s'etire en
hauteur, faux-nceud compris, a mesure que
ron s'elevesur Ie chaume. Enfin, on arrive
~
r, .i f.
tJ {1
Melamdryum dioicum Coss. et
Cerm. Remarquer la ramification
rythmique(voir texte).
FIG. 23. -
a la partie florifere comportant a chaque
nceud des bouquets de ramifications,
bouquets en disposition alterne distique
oomme celle des feuilles et bourgeons du
ohaume,
Mais la ramification basale 11' esf.pas
l'apanage du chaume des Graminees. On
la rencontre, aucontraire, chez de nombreuses plantes Oil, suivant les especes,
les elements privilegies peuvent etre des
bourgeons soit co tylodonairese t axillaires
immediatement superieurs, .soi t hypocotylaires,soit radiculaires; dans ce cas,
~;.) tj
LA TIGE
33
on observe, chez certaines especes, une disparition tres precoce, bien avant
qu'il ait approche de .I'e'tat adulte, de I'epicotyle, qui est remplace par les
tions de ces bourgeons. Le genre Linaria, (Tourn.) Adans. (Scrophulariacees) illustro,
bien ces diverses possibilites (fig. 25).
Port et importance du bourgeonnement hypocotylaire et radiculaire chez les Lin/aria
(Tourn.) Adans.; en haut, de gauche (~ droite: L. cymbalaria L., L. spuria Mill., L. minor
en bas, de gauche a droite: L. alpina L. L. bipariita Willd., L. dalmatica Mill., L.
Chez ces trois dernieres especes, la pousse epicotylaire, qui meurt prernaturement,
par des tirets.
Les deux lignes interrompues horizontales delimitent les parties epicotylaire, hypocotylaire et
radiculaire.
FIG. 25.
Notons enfin que des correlations d'inhibition n'existent pas seulement entre
l'axe principal et ses ramifications, mais aussi entre celles-ci d'une part, et, d'autre
part, entre feuilles et bourgeons. Ajoutons en outre que, sur une meme espece,
I'eta.t de sante de la plante in flue sur I'Irrtensite des variations et le degre des ramifications.
La notion
FIG. 24. -:- Schemas d'un chaume creux de
Oraminee Festucoidee a gauche et d'un
chaume plein de Oraminee Bambusoidee
(Bambous] a; droite. Les axes pleins sont
figures en noir,les axes creux en hachures.
A u centre: morphologie des nceuds du chaume
creux a ,divers etages,
de
gradient en Biologie
On sa.it que les physiciens utilisent la notion de gradient pour
la
variation continue d'un facteur en fonction de sa position sur un axe ou dans
l'espace: par exemple, le long d'une barre metallique chauffee a l'une de ses extremites, il y a un gradient de temperature. Quand la gradation des
est
etendue a toutes les directions de l'espace, il s'agit d'un champ.
Tr ansposees dans le domaine de la Biologie Animale et Vegetale, en partif
34
RAMIFICATION DE LA TIGE
MORPHOLOGIE DES VEGETAUX VASCULAIRES
35
culier par H. PRAT, en ce qui concerne celle-ci, ces notions sont d'une grande
fecondite, en permettant de coor donner nne quantite de faits jusque-Ia assez disparates.
Les phenomenes de correlations entre bourgeons qui viennent d'etre etudies
en fournissent deja d'excellents exemples. Ainsi, les phenomenes d'acrotoniebasitonie etablissent des gradients axiaux morphologiques, ceux d'hypotonieepitonie des gradients transversaux. Pour illustrer d'une maniere encore plus
concrete cette notion, observons que I'on a de bas en haut d'un chaume une variation de l'organisation des nceuds, c'est-a-dire un gradient morphologique.
Bref, les correlations de bourgeons commandent I'organisation de la ramification selon des gradients dont Ie nombre et Ie sens determinent Ie port de la plante;
ces gradients morphologiques doivent etre la manifestation la plus immediatement
visible dautres d'ordre physiologique quil conviendra de deceler : ces recherches
constituent un chapitre passionnant et tres actuel de la physiologie vegetale.
Ramification monopodiaIe,
ramification sympodiale et ramification dichotomiq ue
Lorsque comme, par exemple, chez Acer Pseudo platanus L. (Aceracees)
qui nous a deja servi a illustrer plusieurs notions, les rameaux issus des bourgeons
lateraux demeurent eux-memes lateraux et subordonnes a l'axe qui les porte
(fig. 19, 20) ce quiresulte du fait que le bourgon apical de celui-ci reste indefiniment, du moins en theorie, fonctionnel, on a une ramification rnonopodlale.
Repandue chez les Angiospermes, la ramification monopodiale est, a de rares
exceptions pres [exemple: Tasodium Rich. (Taxodiaceesj], la regIe chez les Coniferes,
Quand, ce qui est frequent chez les Angiospermes, le bourgeon apical des
pousses meurt pendant la periode vegetative ou donne un rameau court, a croissance Iimitee, souvent specialise (vrille, fleur) et que le ou les bourgeons lateraux
les plus voisins se substituent a lui, il s'organise une ramification du type sympodial.
Voici quelques exemples.
Chez le Lilas [Syringa vulgaris L. (Oleacees)] qui est a feuilles opposees
decussees, comme on l'a deja vu, Ie bourgeon apical ou Ia pousse grele qu'il a
donnee se desseche pendant I'ete (fig. 3 et 26). A la saison suivante, ce sont les deux
bourgeons Iateraux les plus voisins qui donnent de nouvelles pousses, sensiblement
de force egale, dont le bourgon apical disparaitra a son tour au cours de I'ete. Et
ainsi de suite. II en resulte que la tige ne comporte pas ici d'axe principal, ce qui
est un caractere de la ramification sympodiale, et que tout l'ensemble est forme
d'un assemblage de fourches (fig. 26). Sur chacune des branches des fourches
on remarque une nette acrotonie (fig. 26) des bourgeons Ia.teraux qui fournissent
d'ailleurs des pousses toujours peu vigoureuses. On notera, en outre, qu'au debut
de son existence, un pied de Lilas est basitone et se cornporte comme un buisson;
puis, a mesure qu'il prend de I'age, l'acrotonie s'installe dans les parties superieures
E
u
~1
J
Assemblages de fourches d'aspect identique, mais n'ayant absolument pas la meme
signification, fournis par les ramifications sympodiale dichasiale chez le Lilas (a gauche) et
dichotomique chez Psilotum triquetrwm Sw. (a droite).
Noter en outre que les petites protuberances portees par les rameaux de ce dernier ne sont pas des
bourgeons, comme chez le Lilas, mais des groupes de sporanges (voir p. 363).
FIG. 26. -
et les deux poles sont ainsi favorises, exactement comme chez le Noisetier.
La ramification sympodiale du type fourchu, comme dans Ie cas du Lilas
est qualifiee dichasiale : chaque fourche represente un dichasium.
Malgre son aspect, il ne faut absolument pas la confondre avec la ramification
dichotomique : dans le premier cas - ramification sympodiale - les deux
branches de Ia fourcheproviennent de deux bourgeons lateraux, tandis que dans
lVIORPHOLOGIE DES VEGETAUX V.ASCULAll?ES
RAlVIIFICATION DE LA TIGE
le second
ramification dichotomique - elles resultent d'une bipartition du
point vegetatif.
En d'autres termes, la ramification sympodiale, comme la ramification monopodiale, est essentiellement laterale ; la ramification dichotomiqueest, au contraire,
fondamentalement apicale.
La ramification dichotomique est assez repandue chez les Pteridophytes,
exemples : tiges des Lycopodium L. (Lycopodiacees), Psilotum
Sw. (Psilotacees) (fig. 26), Rhynia Kidst, et Lang
niacees) (fig. 27).
Notons que selon certains auteurs la ramification des
Selaginella P.B. (Selaginellacecs), qui sontdes Lycopodiales,.
representerait une fausse dichotomie et serait, en fait, du type
monopodial: ajoutons que chez ces plantes, a labase de chaque
branche, il se developpe un rhizophore (porte-racine) : axe
exogene sans feuilles et sans coiffe (voirp. 95), produisant
a son extremitc des racines endogenes simulant une dichotomie (fig. 28).
Frequerrte chez les Cryptogames, la ramification dichotomique, a l'inverse
de la ramification sympodiale, est extremetnent rare chez les Angiosperrnes, Un
des tres rares cas classiquement cites est celui
de Hyphaene thebaica
Mart.
(Palmacees)
(fig. 29), du Sahara meridional, mais il est discute.
Pour en revenir aux
Spermaphytes, chez Ie
Saule gris [Salix cinerea
L. (Salicacees) ] a feuilles
ep ar ses, Ie bo urg eon
apical disparait rapidemente A la saison suivarrte, ce sont les deux
bourgeons axillaires les
plus voisins qui donnent
des rameaux, tandis que
les autres produiront des
inflorescences, a l'exception des inferieurs qui
restent a I'etat dormant
FIG. 29. ~'Hyphaene thebaica Mart. (voir texte),
(fig. 30). Cesdeux bourgeons subapicaux qui evoluent en rarneaux etant tres rapproches run de l'autre,
il se produit, comme dans Ie cas du Lilas, une ramification sympodiale fourchue,
mais .dont l' une des branches
est generalement mains forte
que L'autre. On peut, .malgre
tout;parler encore ici de
Rhynia 'major Kidst. et Lang ; les Rhynia, qui ne sont connus
qu'a I'etat fossile (Devonien), figurent parmi les plus anciennes
plantes vasculaires connues et ont, de ce fait, servi de support a la
majorite des theories phylogeniques modernes. Noter I'absence de
racines et de feuilles. Les parties noires a l' extremite des rameaux
representent des sporanges (voir p. 363). Plantes ayant environ
50 centimetres de haut.
FIG. 27.
37
dichasium.
Neanmoins, cet exemple
nous achemine au cas ou il
n'y a plusqu'un seul rameau
FIG.
Portion d'un pied de Selaginelle montrant I'aspect dichotomique de la ramification
ainsi que les rhizophores (rh) inseres aux fourches et termlnes par des racines (r). Observer
egalement la dorsiventralite des tiges soulignee par I'Inegalite des feuilles (anisophyllie).
FIG. 28. -
:I
30. - Salix cinerea L. Morceau
de tige illustrant I'allure generale de la ramification (voir
texte). A droite: detai1 grossi
d'une extremite de rameau
montrant comment le bourgeon lateral (1) le plus voisin
du bourgeon apical (ap) reduit
prend le relai de ce dernier.
MORPHOLOGIE DES VEGETAUX VASCULAIRES
RAAfIFICATION DE LA TIGE
39
nceud, en y laissant une petite cicatrice. En hiver, celle-ci se distingue aisemen t,
pali sa forme et ses dimensions, de celle Iaissee par la chute de la feuille et qui
lui estopposee par rapport au bourgeon. L'annee suivante, ce bourgeon donnera
nne pousse equivalente a la precedente et placee sensiblement dans son prolongement, tandis que les bourgeons Iateraux produisent des rameaux, de moins
en ,: mains forts du haut vers Ie bas, en vertu de l'acrotonie, mais organises
de la meme maniere : c'est-a-dire quapres avoir forme quelques entrenoeuds,
leur sommet se dessechera, et les annees suivantes, leur developpemerrt se
poursuivra comme celui du rameau sur lequel ils ont pris naissance (fig. 3 1 ) .
5
3
Schemas illustrant les differences entre le monopode a feuilles opposees decussees (1),
Ie dichasium (2) et la ramification dichotomique (3), entre le monopode a feuille eparses (4) et le
monochasium (5). Les rameaux de generations successives sont alternativement en trait plein
et en tirets; ceux d'une meme generation sont tous figures soit en trait plein, soit en tirets.
FIG. 31. -,Morceau de branche de Tilleul illustrant l'all~r~ generate de la rami~cation sympodiale
FIG. 32. -
de remplacement qui s'etablit plus ou moins dans Ie prolongement de l'axe dont
il prend Ie relais.
Chez les Tilleuls [Tilia (Tourn.) L. (Tiliacees) J, par exemple, les pousses
acrotones, apres avoir atteint une longueur correspondant en general a 4 ou
5 entrenceuds, portant des feuilles de' dimensions normales et munies d'un bourgeon axillaire, orrt une ex'tremite qui se desseche et se detache au niveau d'un
Un tel type de ramification sympodiale est dite monochasiale. Son aspect
general rappelle Ie monopode. Mais la grande difference est que dans Ie monopode
il y a un axe principal, tandis que dans le monochasium il n'y en a pas. Ce qui simule
un axe principal est en realite une succession de rameaux Iateraux places bout
a bout, ce qui lui confere un aspect plus ou moins zigzagant; chaque fois que I'on
est en presence de rameaux offrant ce caractere, il convient de rechercher s'ils
ne sont pas de nature syrnpodiale, ce qui n'est, d'ailleurs, pas toujours Ie cas.
monochasiale : en noir, pousse de l'annee n, en grise et en blanc, respectivement celles des
annees n + I et n + 2.
En haut a gauche: details d'une pousse de I'annee n + 2, en periode de vegetation et en hiver,
MO]?PHOLOGIE DES
vii GtiTA U.L>{
VASCULAIRES
Avec le Marronnier d'Inde, /Esculus Hi-p-pocastanum (Tourn.) L.
tanacees), on a un exemple de combinaison des ramifica tions
sympodiale. L'ensemble de la ramification est monopodiale, acrotone,
les rameaux Ia teraux sont, par consequent, plus ou moins plagiotropes, anisophylles et anisoclades, comme chez Acer Pseudo-platanus L. (fig. 33).
Mais, lorsque ces rameaux Iateraux deviennent floriferes, leur
apical
RAMIFICATI01V DE LA TIGE
Rameaux longs, rameaux court, rameaux nains
'Chez beaucoup d'arbres, aussi bien Dicotyledones que Gymnospermes, on
constate des differences appreciables dans la longueur des rameaux d'un individu
determine. La regularite avec laquelle cela s'observe conduit a penser que la presence simultanee de rameaux longs et de rameaux courts offrant l'aspect de «pousses
en rosettes » n'est certainement pas fortuite.
vO
cf
Cl
FIG. 33. - A gauche: aspect hivernal d'une ramification non florifere de Marronnier (comparer
avec la fig. 19).
A droite : en haut, rameau florifere du meme, 'dont on a enleve les feuilles :
ci designcnt
respectivement les cicatrices des ecailles de bourgeon, des feuilles et des inttorescences: I,
inflorescence de l'annee.
A droite: en bas, forme des cicatrices foliaires (cf) et dinflorescence (ci).
developpe une pousse qui forme 2 a 3 paires de feuilles pIus au moins
puis s'acheve par une inflorescence dressee, orthotrope. Apres la fructification,
l'inflorescence tombe, en laissant une cicatrice de forme bien difterente
celle des
feuilles (fig. 33). A la saison suivante, la paire superieure de bourgeons Iateraux
donne deux rameaux, ce qui constitue un dichasium, dont les branches sont d'ailleurs de force inegale : le plus faible preserrte des caracteres de rameau court
(voir p. 41). Parfois meme il ne se developpe pas et lorsque cela se
plusieurs annees de suite on a, non plus un dichasium, Inais un rnonochasiurn.
Bref, chez .lEsculus H ippocastanum (Tourn.) L. la ramification
est
liee a la floraison, ce qui d'ailleurs est assez frequent chez les
son
type habituellement dichasial est conditionne par la decussation;
est
monochasiale, c'est le resultat d'une exagera.tion de l'hypotonie.
FIG. 34. - Une pousse longue RiL. et un rameau courtR.C. de Hctre, produits par un ex-rameau
court (voir texte). Remarquer, a I'extremite dela pousse longue, le bourgeon apical B.A. bien
develonne. tandis que le premier bourgeon lateral est tres reduit.
Chez le Hetre [Fagus silvatica L. (Fagacees)]parexemple, qui est a ramification monopodiale acrotone, plagiotrope, et a feuilles distiques, saufchez la
plantule et le jeune plant jusqu'a I'age de deux ans, on note que ces rameaux
MORPHOLOGIE DES VEGETAUX VASCULAIRES
courts sont plus ou moins regulierement intercales parmi des rameaux longs.
Si I'on examine, en automne, une pousse longue de I'annee, on constate
qu'elle comporte au-dessus des cicatrices, tres rapprochees les unes des autres,
des ecailles du bourgeon dont elle provient, un certainnombre d'entrenceuds de
longueur croissante puis decroissante, Au sommet on observe un bourgeon apical
bien developpe, le bourgeon axillaire le plus proche etant tres petit; les suivants
de taille decroissante de haut en bas, sont normaux sauf les derniers qui sont a leur
tour extremement redui ts (fig. 34). A la saison suivan te, le bourgeon. apical donnera
une nouvelle pousse longue, placee dans le prolongement de la precedente, les
bourgeons lateraux normaux se developpent en pousses laterales longues acrotones,
tandis que quelques-uns des bourgeons reduits de la baseproduisent des rameaux
courts. D'annee en annee, le meme processus se repetera, et ainsi s'organise la
ramification du Hetre, ramification constituee par une succession plus ou moins reguIiere de rameaux longs ou auxiblastes et de rameaux courts ou mesoblastes (fig. 34).
Chez beaucoup d'arbres, notamment des Rosacees, les rameaux courts situes
a la base des rameaux longs sont destines a porter des fleurs, et, par consequent,
des fruits. Les principes de la taille des arbres fruitiers, qui a pour but de favoriser
la production des fruits, reposent sur cette observation.
Les rameaux courts, comme les longs, s'allongent annuellemerrt, mais ils ne
se ramifient pas: ils ne forment chaque annee qu'un petit nombre dentrenceuds
tres courts au-dessus de la zone des cicatrices laissees par les ecailles du bourgeon
apical (fig. 34). Ainsi les rameaux courts apparaissent bien ici comme des « pousses
en rosette »,
Rosettes. - On peut, d'ailleurs, generaliser la notion de rameau court en
considerant que les rosettes des plantes herbacees qui en forment peuvent leur
etre plus ou moins assimilees,
Chez certaines especes, tout I'appareil vegetatif est constitue par une seule
rosette, exemples : Plantago (Tourn.) L. (Plantaginacees), Verbascum (Tourn.) L.
et Digitalis (Tourn.) L. (Scrophulariacees). Hyoscyamus (Tourn.) L. (Solanacees), etc.
Chez d'autres, il est constitue de rameaux longs, generalement plus ou moins du
type stolon, et de rosettes, exemples : Fragaria (Tourn.) L. (Rosacees), Ranunculus
repens L. (Renonculacees), diverses Crassulacees, etc.
Bracbyblastes. - On observe souvent, a cote des auxiblastes et des mesoblastes, des axes vegetatifs nains, les brachyblastes, qui jouent un role important
dans l'architecture du vegetal. Ainsi, chez les Pinus L. (Pinacees), ces brachyblastes sont inseres a l'aisselle de feuilles courtes, ecailleuses, sur les mesoblastes,
eux-memes portes par des auxiblastes. Ils sont garnis de feuilles courtes, ecailleuses,
brunatres, excepte vers leur sommet ou iis portent des feuilles longues, en aiguille,
vertes (fig. 35).
Le nombre de celles-ci, constant chez une espece donnee, est, pour les Pinus L.
de 2, 3 ou 5, hormis chez Pinus monophylla Torr. et Frem., dAmerique boreale
occidentale ou il n'y -en a qu'une, mais toujours en position subterminale, et les
Prepinus fossiles ou l'on en compe 25.
RAMIFICATION DE LA TIGE
ZizyPhus iujuba Mill. non Lmk.
(Rhamnacees), le Jujubier, est un autre
exemple interessant car on y rencontre
des rameaux longs, des rameaux courts
de deux types, les uns ligneux, les
autres herbacees, et des rameaux nains,
agences de la maniere suivante : sur
les rameaux longs se developpent les
rameaux courts ligneux qui portent
les rameaux nains sur lesquels prennent
naissance les rameaux courts, herbaces:
.ces derniers qui sont plagiotropes et pendants simulent des feuilles composees;
c'est eux qui portent les fleurs (fig. 36).
Au bout d'un nombre d'annees plus ou
mains grand, certains rameaux nains
se mettent a fonctionner en rameaux
longs. On notera que bien que les
rameaux longs et surtout les rameaux
courts ligneux soient en zigzag, leur
ramification est strictement monopodiale : ce caractere n'est done pas un
critere absolu de la ramificationsympodiale; il ne peut que Ie faire suspecter,
ainsi qu'on l'a deja souligne.
FIG.
43
35. - Portion de rameau court de Pinus sp,
portant des brachyblastes et schema de la
section longitudinale de l'un d'eux montrant
Ie petit bourgeon apical entre les deux
feuilles aciculaires.
FIG.
36. - Ramification du
]ujubier : une pousse
longue R.l, portants un
rameau court ligneux,
R.c, sur lequel sont inserea des rameaux nains,
R. n, produisant euxmemes des rameaux
courts plus ou moins
herbaces, Rih, Les epines
ont 1a valeur de stipules
(voir p. 80).
L'EDIFICATIOJ.V DU SYSTE1\1E CAULINAIRE
REMARQUES SUR L'EDIFICATION DU SYSTEME CAUllNAIRE
CROISSANCE EN LONGUEUR
II ressort de ce que l'on vient de voir que Ie systerne caulinaire s'edifie par des
additions repetees de rameaux suivant des modalites qui conditionnent le port
de chaque espece, modalites qui sont, en fin de compte, le resultat du jeu combine
des correlations entre bourgeons, feuilles et pousses et de l'accroissement en longueur relatif des elements issus de ceux-ci. La transformation en rameaux longs
,soit sporrtanee, temporaire ou definitive, de rameaux courts, ainsi qu' on peut
l'observer occasionnellement chez Ie Hetre par exemple,soit provoquee de brachyblastes chez les Pinus L. (fig. 37), permet en effet de penser que la difference
entre les uns et les autres nest pas essentielle en ce sens qu'elleparart surtout
reposer sur des taux dis tincts d'allongement des entrenceuds.
FIG.
37. Schema montrant comment
I'ablation du bourgeon apical d'un mesoblaste de Pinus provoque le developpement en mesoblastes des brachyblastes immediatement voisins.
Le siege de I'accroissement en longueur
d'une pousse sesituedans la region apicale
de celle-ci, ainsi qu'on peut Ie mettre en
evidence de diverses manieres.
Que les extremites des axes, c'est-adire les regions embryonnaires ou s'ebauche Ie developpement, soientIes Iieux de
croissance. en longueur particulieremen t
privilegies se conceit aisement si l'on
remarque que celle-ci resulte de la juxtaposition de deux phenomenes: dune part,
l'addition successive de feuilles et des entrenceuds .correspondants, d'autre part l'allongement consecutif de ceux-ci.
II n'est pas rare, surtout lorsque les
neeudssont bien marques, q:ue la croissance
s'effectue simultanemerrt dune maniere
semblable dansplusieurs entrenceudsvOn
remarquera que si sur lafigure 38, A, on
relie les sommets des courbessuccessives
on en obtient uneglobale qui a l'allurede
celle representee en 38, B. On notera .aussi
que la croissance est nulle au niveau des
nceuds et qu'elle est maximum vers le
somrnet de chaque entrenceud. Chez
beaucoup de Monocotyledones comme
chez les Tradescantia L. (Commelinacees),
par exemple, on observerait I'Inverse :
les regions de croissance active sont
situees vers la base des entrenceuds.
Bien que d'une maniere generale,
chez les tiges, ce soient les extremites
qui sont le siege d'une croissance active,
chez de nombreuses especes, neanmoins,
l'allongement est concurremment assure
par des regions de croissance in tercalaire.
FIG.
45
A
Sammet nCEud nceud nreud nreud nreud neud nrecd
38.
En haut: distribution de la croissance
dans les entrenceuds successifs d'une tige
de Polygonwm (Tourn.) L. Observer I'absence de croissance au niveau des nceuds
eux-memes.
En bas: croissance totale et accroissement
quotidien de la tige.
B
Temps en jours
Croissance differentielle des entrenoeuds
Les entrenceuds successifs, completement developpes, d'un rameau ne sont
jamais tous egaux, ce qui est par'ticulierement net chez les rameaux longs. Souvent
le premier entrenceud, a la base du rameau, est plus court, puis la longueur des
suivants augmente progressivement pour diminuer de nouveau a l'approche du
sommet comme on I'a deja souligne a propos de Fagus silvatica L. Dans le cas des
chaumes des Triticum L. et d'autres Graminees, une etude precise des longueurs
relatives des entrenceuds en fonction de leur position (fig. 39) a conduit a la formule classique d'allornetrie ou croissance dlfferentielle, Y = An K (ou dans ce
cas, Y = longueur d'un entrenceud, n = son numero d'ordre, K est un parametre
caracteristique et A une constante), formule que 1'0n rencontre a propos de nombreux autres problemes de formes: forme des feuilles, des fruits, etc.
'La mise en evidence de rapports constants de croissance differentielle
maintenus pendant de longues periodes constitue une contribution irnpor~ante
a la connaissance de la coordination morphologiq ~e et de la maniere ordonnee
GUINOCHET.
4
MORPHOLOGIE DES VEGETAUX VASCULAIRES
300
500
200
450
400
100
350
~
~ 300
50
~ 250
l...
~ 200
::;,
r
20
150
"'--...J
100
10 .
2
50
6
5
0
1
2
3
4
5
6
7
Numeros des entre nceuds
Longueurs moyennes des entrenoeuds dedix chaumes appartenant a une meme plante
de Triticum monococcum L. (a gauche); graphique logarithmique etabli avec les memes donnees
(a droite),
'
FIG. 39. -
avec laquelle se produisent Ies changements de forme au cours du developpement,
Le cas des entrenoeuds en est un exemple, car leur longueur relative est l'un
des caracteres qui contribuent a l'aspect des rameaux et par consequent des
plantes en tieres,
Croissance indeflnle et croissance deflnie
Lorsque la croissance en longueur d'un element reste active pendant toute
sa vie on la qualifie d'lndeflnle. II s'agit d'un abus de langage justifie parla necessite'
d'opposer ce cas a celui des rameaux dont Ia croissance en longueur, dite deflnle,
s'arrete plus ou moins precocement tandis qu'ils peuvent rester vivants pendant
encore un certain temps.
La croissance definie est souvent correlative de modifications morphologiques
appreciables.
Epines caulinaires
L'une des plus repandues consiste en une induration du rameau qui l~ transforme en epine, ce dont, entre autres, les Rosacees ligneuses comme les Cratcegus
(Tourn.) L.", Prunus spinosa L., etc., offrent de nombreux exemples.
Ainsi chez les Cratcegus on observe la presence simultanee de rameaux longs,
de rameaux courts non epineux et de rameaux courts epineux (fig. 40).
47
L'EDIFICATIOiV DU SYSTElVlE CAULINAIRE
Ceux-ci peuvent porter des feuilles ecailleuses
generalement tres reduites
dontIes bourgeons axillaires des plus inferieures
d 'entre elles peuyent se developper en rameaux courts
feuilles ou en inflorescences. Les positions relatives de ces trois types de
rameaux, variables d 'une
especea I'autre, jouent
un role important dans
l' architecture du vegetal.
Soulignons immediatemerrt que toutes les
epines ne sont pas obligatoirement de nature ca ulinaire voir feuil1e et
racine notamment ---:- 0 bservation qui est egalement
valable pour lesvrilles que
l'on peut definir ainsi: ce
sont des filaments volubiles, simples ou ramifies,
s' enroulant par leurs extremites autour d'un support; le sens d' enroulement
est, en general, fixe pour
une espece donnee.
i
!
I
1
2
3
FIG. 40.-Schemas illustrantlaramificationd'un Crataegus sp, (I);
(2) aspect estival d'une pousse longue; (3) detail d'un rameau
court epineux (longueur I em environ), r.l, rameaux longs,
r.c. rameaux courts ordinaires, feuilles, r.e, rameaux courts
epineux, b bourgeons, f.e. feuille ecailleuse.
Vrilles caulinaires
Les rameaux-vrillessont des rameaux courts a croissance definie. Un exemple
classique en est celui de la Vigne [genre Vitis (Tourn.) L. (Vitaceesj]. La jeune
plante de Vigne forme, apres les cotyledons, un certain nombre de feuilles alternes
et sans vrilles auxquelles succedent, ensuite, des feuilles opposees, Les bourgeons
axillaires de celles-ci fournissent des rameaux (sarments) d'ailleurs de deux sortes,
courts et longs. Ces sarments sont ainsi organises: les nceuds inferieurs ne portent
qu'une feuille; ces feuilles sont distiques; puis, a partir d'une certaine hauteur,
_ en general a partir du cinquieme ou sixieme noeud chez Vitis vinijera L. on voit des vrilles oppositifoliees que n'axille aucun element foliaire au niveau de
lVIORPHOLOGIE DES VEGET.AUX VASCULAI1?ES
L'EDIFICATI01V DU SYSTEME CAULINAIRE
chaque feuille chez Vitis Labrusca L., ou seulement de certaines chez les autres
especes: chez Vilis uinijera L. on observe la succession de deux feuilles avec vrille,
puis une feuille sans vrille, et ainsi de suite (fig. 4I). Les feuilles opposees aux
vrilles sont pourvues d'un bourgeon axillaire; quant aux vrilles, elles sont generale-
La premiere proposee et qui, par la suite, a ete la plus generalement suivie
avec quelques variations, admet la nature sympodiale du sarment : transformation
de I'extremite de l'axe en vrille, Ie relais etant pris par le bourgeon axillaire de la
feuille la plus immediatement voisine: mais alors on doit considerer Ie bourgeon
axillaire que l'on observe a 1'aisselle des feuilles opposees aux vrilles comme un
bourgeon serial (fig. 41, en haut a gauche).
Certains auteurs, moins suivis, considerent encore Ie sarment comme etan t
de nature sympodiale, mais les articles successifs du sympode proviendraient
d'une dichotomie.
D'autres botanistes, et ils deviennent de plus en plus nombreux, estiment,
au contraire, que Ie sarment est de nature monopodiale. Dans ce cas, la vrille
est irrterpretee comme provenant d'un bourgeon extra-axillaire d'une feuille
avortee, ou bien du bourgeon axillaire concaulescent de la feuille immediatement
inferieure, ou encore comme Ie premier rameau lateral du bourgeon oppose, etc.
L'une des dernieres interpretations de ce type a ete proposee par F. BUGNON :
en partant de l'observation que les vrilles ne sont pas exactement oppositifoliees,
cet auteur admet, pour le sarment de Vigne, une phyllotaxie alterne distique;
la vrille serait Ie rameau axillaire d'une feuille reduite et entrainee sur lui au
cours de son developpement sous la forme de la petite ecaille que 1'011 y observe
tres constamment (fig. 41, en bas a gauche).
Toutes ces interpretations s'appuient sur des observations de morphologie
comparee, dontogenese et de teratologic dont actuellement aucune napparait
vraiment decisive, ce qui montre bien la difficulte des problemes de morphologie,
problemes sans une solution prealable correcte desquels tous les essais d'explication physiologique sont pourtantsansfondement val~ble, ce que 1'on oublie trop
souvent.
49
Clcdodes
FIG.
41. - A droite: un troncon de sarrnent de Vigne (remarquer res vrilles oppositifoliees) et,
({, gauche: une interpretation sympodiale en haut et monopodiale en bas (voir texte).
ment une au plusieurs fois bifurquees, possedent une ecaille a chaque bifurcation et
leurs extremites montrent trois minuscules protuberances.
Quand Ie sarment fleurit, la place des deux ou trois premieres vrilles est
occupee par une inflorescence. Onrencontre, d'ailleurs, frequemment des vrilles
qui portent quelques fleurs et on observe aussi I'allongement en vrilles des ramifi- .
cations inferieures de certaines inflorescences.
Ces faits plaident en faveur de la nature caulinaire de ces vrilles, mais leur
position oppositifoliee a fait couler beaucoup d'encre et n.'a pas suscite moins
d'une douzaine dinterpretations possibles!
Un autre type remarquable de rameaux courts a croissance definie est represerite par les cladodes, qui sont formes d'un seul entreneeud aplati et simulent
une feuille.
Le terme de phylloclade est appplique au cas ou des rameaux constitues
de plusieurs entrenoeuds ou meme la totalite de la tige principale et de ses ramifications sont aplatis et ont un aspect foliaire.
Le petit Houx, Ruscus aculeatus L. (Liliacees) est souvent cite comme exemple
classique de pIantes a cladodes. Chez cette espece, les tiges ordinaires portent des
petites feuilles ecailleuses a I'aisselle desquelles sont situes des elements aplatis
plus ou moins elliptiques et se terminant par une extremite aigu e, piquante.
lIs portent, a peu pres vers le milieu de leur grand axe, une petite bractee ecailleuse de l'aisselle de laquelle sort un groupe de fleurs. Ces elements aplatis qui
naissent a l'aisselle d'une feuille ecailleuse sont manifestement de nature caulinaire, malgre leur aspect foliaire (fig. 42).
5°
MORPHOLOGIE DES VEGETAUX VASCULAIRES
Voici quelques autres exemples, egalement classiques,deplantes a cladodes :
Ies Phyllocladus Rich. (Gymnospermes), diverses especes dePhyllanthus L. (Euphorbiacees), Ies Asparagus (Tourn.) L. (Liliacees), au les cladodes, en forme d'aiguilles,
LES EFFETS DE LA CROISSANCE EN EPAISSEUR
SUR LA FORME DE LA TIGE
FIG. 42. -
Ruscus aculeaius
L. r.l, rameau long, cl.
cladode, e feuille ecailleuse, i inflorescence.
En A, schema d'Interpretatlon
de l'organisation d'un
fascicule « d' aiguilles »
(cladodes) d' Asparagus
(Tourn.) L. : en hachures,
l'axe principal, en noir,
la feuille ecailleuse a
l'aisselle de laquelle s'est
developpe le fascicule de
cladodes, qui commence
par une ramification
dichasiale dont les deux
rameaux lateraux sont
termines chacun par une
fleur (represen tees par
un cercle) et se continue,
de part et d' autre, par
nne ramification monochasiale.
En B, le fascicule de cladodes
d' Asparagus
stipularis
Forsk. dont tous les elements, y compris la
feuille axillante f, sont
epineux,
o
naissent en faisceaux a l'aisselle de petites feuilles ecailleuses (fig. 4 2 ) , Colletia
cruciata Gill. et Hook. (Rhamnacees) a cladodes epineux, etc.
Chez lesOpuntia (Tourn.) Mill. (Cactacees), tout Ie pied est constitue d'un
assemblage d'elements aplatis et foliiformes : c'est un phylloclade. II en est de
meme avee M uehlenbeckia platyclados Meissn. (Polygonacees), Carmichcelia australis
R. (Legumineuses), etc.
En meme temps qu'ils s'allongent, les elements du systeme caulinaire augmentent leur diametre, Contrairement a l'autre, cette croissance en epaisseur
s'exerce sur presque toute leur longueur, mais avec des intensites variables.
Les rapports qui sctablissent entre les accroissements en longueur et en
epaisseur au cours de l'existence de la plante conditionnent la forme, d'ailleurs
specifique, de Ia tige.
Le plus generalement la tige principale - le tronc chez les arbres - est
approximativement cylindrique, conique au obconique (nombreuses Monocotyledones). Elle peut egalement etre fusiforme - exemple : Palmier Ronier [Borassus
cethiopum Mart. (Palmacees) ] .
Lianes et stolons
Lorsque le diametre est tres faible par rapport a la longueur, souvent la tige
ou le rameau se couche sur Ie sol - c'est le cas des stolons par exemple - ou
s'accroche a un support, soit en s'enroulant autour, soit au moyen de vrilles, epines,
crampons, etc. : on a alors affaire a des lianes.
Lianes
Les tiges-lianes sont sou vent rubanees, sillonnees, lobees ou tordues comme
des cordes. Lorsqu'elles sont volubiles, leur sens d'enroulement est generalement
fixe pour une espece, parfois pour des genres ou des familles entieres. II convient
de noter que Ie caractere liane n'est pas uneexclusivite de la tige : il existe des
racines-lianes et meme quelques cas de feuilles-lianes comme chez les Fougeres
du genre Lygodium Sw. (Schizaeacees), par exemple.
Stolons
Les stolons sont des ramifications rampantes dont Ie plus souvent les entrenoeuds sont tres longs et les feuilles differentes de celles du pied-mere; exemples :
Fragaria vesca L. (Rosacees), Ranunculus repens L. (Renonculacees), Ajuga
reptans L. (Labiees), etc.
52
JV10RPHOLOGIE DES VEGETAUX VASCULAII?ES
Chez le Fraisier, Fragaria vesca L. (Rosacees) par exemple, les stolons prennent naissance a l'aisselle de feuilles de la rosette florifere. Ils ne portent que
des feuilles reduites aux deux stipules (voir p. 80 pour la definition de ce terme)
avec un poil, representant un limbe rudimentaire, entre elles. Tls se terminent
au deuxieme nceud par une rosette de feuilles normales. De cette rosette partent
de nouveaux stolons et ainsi de suite (fig. 43). L'ensemble du stolon est done
CROISSANCE DE L.A TIGE EN EPAISSEUR
Dans certains cas meme, Ie
diametre peut egaler au exceder la
longueur : on a alors des tiges
approximativement spheriques exemples : Echinocactus Link. et
Otto., Mamillaria Haw. (Cactacees)
- ou sensiblement disciformes exemple: Welwitschia Hook. (Welwitschiacees] (fig. 44).
L'axe des rosettes, les
rhizomes, les tubercules d'origine
caulinaire et les bul bes son t
egalement des tiges dont Ie diametre est eleve par rapport a la
longueur.
53
TVelwitschia mirabilis Hook. Silhouette
generate mettant en evidence la tige courte et
trapue (t), les deux feuilles loriformes (f), la
puissante racine pivotante (r) d'ailleurs sectionnee.
FIG. 44. -
Rhizomes"
Les rhizomes sont des tiges sub-souterraines ou souterraines, le plus souvent
horizontales et dorsiventrales - les rhizomes verticaux sont rares; exemples :
Dracama Vand., Cordyline (Royen) Adans., Yucca (Dill.) L. (Liliacees) - portant
habituellement des feuilles ecailleuses, separees par des entrenoeuds courts, et
emettant periodiquement des ramifications aeriennes, d'ordinaire floriferes, orthotropes, et parfois aussi, des feuilles egalement aeriennes, les unes et les autres
plus ou moins ephemeres,
Tiges cactiformes et autres tiges massives
Les rhizomes sont tres repandus chez les Fougeres et les Angiospermes. Chez
certaines especes, ils sorrt assez minces et ont une croissance rapide: nombreuses
Graminees comme Ammophila arenaria (L.) Link. et Agropyrum repens (L.) P.B. et
Cyperacees comme Cares arenaria L.; c' est egalenlent le cas de Convolvulus arvensis
(Tourn.) L. (Convolvulacees). D'autres especes ont des rhizomes relativement
charnus, bien que croissant rapidement : Tussilago Farjara L. (Composees),
Convallaria maialis L. (Liliacees), Mercurialis perennis L. (Euphorbiacees), Aegopodium Podagraria L. (Ombelliferes), diverses especes du genre Mentha (Tourn.)
L. (Labiees). Enfin, beaucoup de rhizomes sont trapus, charnns : c'est Ie cas notamment chez les Polygonatum (Tourn.) Adanson (Liliacees), certains Iris (Tourn.)
L. (Iridacees), Symphytum tuberosum L. (Boraginacees).
i\ I'oppose des stolons et des Hanes, on ales tiges dont le diametre est tres
eleve par rapport a Ia longueur, tiges qui sont, en general, comme on l'a deja indique,
peu ou pas ramifiees. On peut donner en exemple de telles tiges trapues celles des
plantes cactiformes rIa plupart des Cactacees, divers Euphorbia L. (Euphorbiacees)
et Asclepiadacees, notamment du genre Stapelia L.
Chez les Polygonatum (Tourn.) Adanson dont le rhizome est souvent pris
comme exemple classique, une fois que le bourgeon apical de celui-ci a fourni
nne pousse aerienne florifere, munie de feuilles, un bourgeon de remplacement
immediatement voisin assure le developpement d'une nouvelle ramification
situee dans le prolongement de la precedente. Cette ramification, apres s'etre
FIG.
43. -
Fragaria vesca L. (voir texte).
sympodial. Chaque rosette peut eventuellement devenir independante par suite
de la mort des entreneeuds des stolons. Cela represente un moyen de multiplication vegetative.
55
MORPHOLOGIE DES VEGETAUX VASCULAIRES
CROISSANCE DE LA TIGE EN EPAISSEUR
quelque peu allongee, en formant des feuilles ecailleuses, verra son bourgeon
apical donner une nouvelle pousse aerienne florifere, et ainsi de suite: le rhizome
des Polygonatum (Tourn.) Adanson a done une ramification du type sympodial
monochasial. roles cicatrices laissees par les pousses aeriennes sont grosses, et,
comme il s'en forme une par an, elles
permettent d'evaluer l'age d'un rhizome
(fig. 45).
Chez les rhizomes un peu forts, les
deux ou trois bourgeons axillaires si tues
en arriere du bourgeon apicalpeuvent aussi
donner des pousses; mais celles-ci sont
des pousses courtes, a developpement tres
limite, ne formant que des sortes de
protuberances photophiles a la surface du
sol. EIles montrent, neanmoins, que dans
les limites d'un article du rhizome il y a
une acrotonie assez bien marquee.
Les rhizomes de Polygonatum multiflorum (L.) All. possedent la remarquable
faculte de regler la profondeur a laquelle
ils vegeterrt, S'ils sont trop enfonces dans
le sol les nouvelles pousses se dirigent
vers le haut, jusqu'a ce que soit atteinte
la profondeur adequate. S'ils sont trop
pres de la surface, c'est l'inverse qui se
produit.
FIG. 45.-A gauche: un pied de Polygonatum
L'explication physiologique en est
multif/orum (L.) All. : t.a, tige aerienne
encore mal connue. Mais on a suggere
florifere, rho rhizome.
que ce comportement pourrait etre du a
A droite: detail du rhizome : t.a. base de la
tige aerienne florifere; c.e. cicatrices des
l'effet de la lumiere qui penetre dans le
ecailles; c.t. cicatrices des tiges aeriennes
sol : Ie niveau auquel vegete Ie rhizome
floriferes des annees precedentes ; r.
racines; p.c. pousses courtes,
serait le resultat d'un equilibre entre un
phototropisme et un geotropisme negatifs,
Un tropisme est un mouvement de croissance oriente sous l'influence d'un
facteur externe : celui-ci est la lumiere dans le cas du phototropisme, qui est ordinairement positif dans le cas de la tige et negatif dans celui de la racine; c'est
l'inverse pour Ie geotropisme, qui est lie a la pesanteur.
II convient de noter que pendant les premieres annees de son existence
Ie jeune rhizome ne donne que des feuilles aeriennes et est monopodial.
Ce n'est qu'a partir du moment ou il produit des pousses aeriennes qu'Il
devient sympodial. On a un cas com-parable a celui d'.lEsculus Hippocastanum
(Tourn.) L.
En ce qui concerne la dorsiverrtralite de ce rhizome, elleest soulignee par le
fait que les racines adventives produites par la face superieure ont un diametre
plus faible et sont plus courtes que celles qui proviennent de la force inferieure :
c'est un cas dhypotonie.
54
i
Chez les Iris (Tourn.) L. (Iridacees) rhizornateux, comme Iris germanica L.
par exemple, les rhizomes, qui
d' ailleurs vegeten tala surface
du sol, ont une ramification
sympodiale dichasiale. En outre,
sur la section, on constate que
c'est la face superieure qui est
la plus developpee. Mais, lmalgre
ceIa, elle ne donne pas de racines
adventives; celles-ci sont
con finees a la face inferieure.
Enfin, la production de feuilles
a er i en.n es in t er esse tou t Ie
rhizome (fig. 46).
D'une maniere generaIe les
rhizomes sont presquetous ramifies suivant Ie mode sy~podial.
Neanmoins, ceux des Craminees,
entre autres, ont nne ramification
monopodiale.
Bien que lei Inajori te des
rhizomes soient perennants, il y
a des exernples despeces herbacees exemple : Astersp.
(Composees)~_chez lesquelles
des r hizomes courts .son t formes
a la base de chaque pousse
aerienne, Lls nedurent qu'une
saison et sont remplaces par de
nouveaux lots de la suivante':
de telles plantes occupent, avec
r1 em
une extreme densite, un e surface
FIG. 46. - Un pied d' Iris germanica L. : f.a. feuilles
du sol reduite,
aeriennes: c.f. cicatrices laissees par les feuilles; c.t.
Bien qu'aussi Iamajoritedes
cicatrice de la hampe florale de I'annee precedente.
rhizomes aient de's racines adventives, il y a. des cas au ils en sont depourvus : c'est celui, par exemple, de Neottia
nidus avis (LJ Rich., Orchidacee saprophyte des forets de Hetre, ou tout Ie
systeme souterrain est constitue d'un rhizome extraordinairement ramifie, et
d'ailleurs envahi par un Champignon.
CROISSANCE DE LA TIGE' 'EN EPAISSEUR
MORPHOLOGIE DES VEGETAUX VASCULAIRES
Tubercules
Les tubercules sont des renflements plus ou moins importants de la
ou
de la racine, mais on ne s'ocupera ici que de ceux de nature caulinaire, Ces renflements peuvent etre formes par des rhizomes, des stolons, des tiges principales
ou des ramifications. Ils sont soit souterrains, ce qui est le cas Ie
general,
soit aeriens.
Les tubercules de rhizomes ne peuvent etre reconnus comme tels que lorsqu'ils
sont formes par des rhizomes relativement minces, comme chez Circea lutetiana
L. (Oenotheracces), Cyperus esculentus L. (Cyperacees) ou Ie Crosne du Japon
[Stachys Sieboldi Miq. (Labieesj] (fig. 47) ou ils sont terminaux sur les >-"'-."""."'-"'".
tions du rhizome.
Chez la Pomme de terre, Solanum tuberosum L. (Solanacees), les tubercules
sont des tubercules de stolons, c'est-a-dire egalemcnt de ramificationvL'observation du developpement d'une jeune tige de Pomme de terre montre ceci : a la
57
base, il se forme, au niveau de chaque noeud, trois ou quatre racines qui croissent
activemen t; elles apparaissent au-dessus du bourgeon situe a l'aisselle d'une feuille
redui.te, bourgeon qui donnera un stolon (fig. 48). Aux nceuds plus eleves, la piece
axillante devient une feuille dont Ie limbe est de plus en plus developpe: par
contre, les racines avortent et les rameaux evoluent en rameaux feuilles: les entrenoeuds de la tige principale sont de plus en plus allonges. Plus haut encore apparartrorrt les inflorescences.
. Les stolons ont tendance a penetrer sous terre, ou ils se ramifient plus ou
morns. Chaque extremite de ramification donnera finalement un tubercule.
La tuberisation de ces extremites est Ie resultat de la substitution a l'accroissement en longueur, caracteristique des stolons, dun accroissement en diametre
des entrenceuds qui restent tres courts, sans' que soit alteree la phyllotaxie des
feuilles ecailleuses. Ces feuilles tombent rapidement, laissant sur Ie tubercule
definrtif nne cicatrice a l'aisselle de laquelle se trouve un bourgeon : ce sont les
yeux. I'ls sont en general acrotones. Sur le tubercule de tache de la plante on
observe, au pole oppose au bourgeon apical, la cicatrice du stolon qui lui a donne
naissance
49) .
c(
~_ba
o
I
~
Scm
47. - Tubercules de rhizome chez
le Crosne du Japon : rh rhizome;
rhm >ramifications du rhizome; t
tubercules; ra racines.
En bas: detail> d'un tubercule, coupe
longitudiiialement, montrant le processus de tuberisation par raccourcissement et epaississement des
entre-noeuds: ba bourgeon apical.
<.(
FIG.
I
o
FIG. 49.
FIG. 48.
Un pied de Pomme de terre (voir texte.
I
Scm
A gauche: ~le ~aut. en bas, extremites de stolons de Solanum tuberosumL; montrant le
de tuberisation [usqu'au tubercule definitif (en bas).
prc)CE~SS11S
A:droite: phyllotaxie d'un tubercule.
MORPHOLOGIE DES VEGETAUX VASCULAI1?ES
Si I'extremrte du stolon
sort
terre, en principe
elle ne se tuberise pas.
Neanmoins, dans certaines
circonstances, des bourgeons
axillaires proches du sommet
de la plante peuvent se transformer en tubercules sessiles.
Ce phenomene est stimule
par I'obscurite.
Ap r e s une p e r i o d e
djnactivrte, le tubercule se
remet a vegeter en donnant
une nouvelle pousse a partir
du bourgeon apical. Lorsque
le tubercule est fragmente,
cha.qu e mo rcealu porteur
d'un bourgeon peut, en
principe, donner une pousse.
Les tubercules du Top
inambour [H ~lianthus tu berosus L. (Composeesj] se
forment comme ceux de la
Pomme de terre mais ils sorrt
produits par des ramifica-
de
FIG. 50.
Tubercules nodaux aeriens chez un Ceropegia L.
FIG.
51. ---.: De- gauche a droite: trois stades successifs de la tuberisation de l'hypocotyle chez le
Radis : c, cotyledons; f, feuilles; h, hypocotyle; r.p., racine principale; r.s., racines secondaires;
1, languettes representant Ie residu de la zone peripherique (z.p.) de l'hypocotyle dechiree par
la tuberisation de la region interne (r.i.) (I'echelle n'est valablequepour le stade ultime, a droite),
CROISSANCE DE LA TIGE EN EPAISSEUR
59
tions plus courtes; ils sont eux-memes souvent ramifies et leurs feuilles ecailleuses
sont persistantes.
Un exemple classique de tubercules formes par la tige principale est celui
des Ceropegia L. (Asclepiadacees) : ce sont Ies nceuds qui sont tuberises, tuberisation quienfouit a I'Interieur du tubercule les bases des deux feuilles o:pposees
et leur bourgeons axillaires (fig. 50). Les tiges aeriennes de nombreuses bioscoreacees et de certaines Orchidees forment egalement des tubercules.
Enfin, entrent egalemerrt dans la categoric des tubercules de tige principale
ceux qui sont d'origine hypocotylaire. Un bon exemple est fourni par Ie Radis
[Raphanus sativus L. (Cruciferes)'] (fig. 51).
Bulbes
Tandis que les tubercules ne sont que des portions de tiges renflees et portant
des feuilles reduites, Iesbulbes sont des tiges de longueur insignifiante, a entrenoeuds tres courts et recouvertes de bases foliaires ou de feuilles assez profondement
modifiees mais cons~rvant des dimensions appreciables. On distingue generalement
les bulbes solides (tubercules bulbiformes, cormus) et les bulbes feuilles,
Bulbes solides, -,- Chez les premiers, dont ceux de Colchicum L. (Liliacees),
Crocus (Tourn.) L., Gladiolus (Tourn.) L., Tritonia Ker-Gawler (ces trois genres
font partie des Iridacees)sont des exemples classiques, l'axe tuberise est muni
d'un bourgeon apical qui donnera des tiges aeriennes floriferes (fig. 52). II est
enveloppe des restes fibreux et minces des bases des feuilles qui naissent de nceuds
qui forment une serie de cretes autour du bulbe.
A l'aisselle des cicatrices il y a parfois des bourgeons axillaires susceptibles
de donner des pousses laterales ou de
nouveaux bulbes. Chez les Tritonia
ils produisent des rhizomes. Chez les
Crocus, apres la floraison, il se forme, a
partir du bourgeon axillaire de l'une des
feuilles, un nouveau bulbe sur le sommet
FIG. 52. A gauche: un pied de Crocus
sativus L. un peu age, montrant de nombreuses pousses axi11aires (p.a.) issues du
bulbe (b.).
A droite: coupe longitudinale d'un bulbe jeune,
montrant son organisation : a.t., axe
tuberise; f.m., bases membraneuses d'anciennes feuilles; £.0., feuilles jeunes; b.a.
bourgeon apical; r.a.j, racines,
b.
60
lVlORI)HOLOGIE DES VEGETAUX VASCULAIRES
-_f.~.
FIG.
53. - Organisation du Veratrwm albicm L: : a gauche: aspect general; a droite: coupe longituc1inale, montrant que ce que l'on pourrait prendre pour 1a tige est en fait une fausse-tige (f.t.)
formee par I'emboitement des bases des feuilles inserees sur un axe reel (t.r.) tres reduit ;
r. racines.
du precedent. Dans d'autres cas, par exemple chez Antholyza paniculata Klatt.
(Iridacees),: un ou plusieurs bourgeons axillaires des entrenoeuds superieurs du
vieux bulbe donnent des pousses floriferes, et, eventuellement, de nouveaux
bulbes, de sorte que leur nombre augmente d'armee en annee,
Tous cesbulbes ont done une organisation sympodiale, et leurs ecailles representent 'le~ bases des Ieuilles ecailleuses situees a la partie inferieure de la tige
florifere.
Chez la plantule Ie premier bulbe est le resultat d'un renflement deI'hypocotyle,
CROISSANC.E DE LA TICE EN EPAISSEUR
61
Bulbes ieuilles, - Les bulbes feuilles correspondent
mieux a la notion habituelle de bulbe : l'axe y est
reduit a I'extreme et l'essentiel du bulbe est constitue par
les bases foliaires ou Ies feuilles, souvent eharnues.
Un bulbe feuille peut etre compare a I'organisation,
par exempIe, du Veratrum album L. (Liliacees] dont les
bases foliaires seraient devenues succulentes (fig. 53). Ils
peuvent egalement etre compares a des plantes en rosettes.
Chez ces bulbes la tige reduite a la forme d'un
disque ou d'un cone aplati : elle prend Ie nom de plateau. ~cm
Termine par un bourgeon apical, il porte des pieces
foliaires et des bourgeons axillaires, et il est muni, a sa
partie inferieure, de racines adventives dont le nombre
augmente annuellement (fig. 54).
Les pieces foliaires sont soit des ecailles, soit des
tuniques, soit des gaines. Une ecaille est une piece foliaire
tuberisee dont les bords, plus ou moins embrassants, ne
se soudent pas. Une tunique a, au contraire, ses bords
sondes et entoure l'axe. Quant aux gaines, ce sont des
lames minces, embrassantes, souvent entierement tuni- FIG. 54. - Schema montrant I'organisation d'un
quees, presque incolores, papyracees, fugaces, frequemment
bulbe feuille tunique :
bulbe d'Allium Cepa L.
plus longues que les elements tuberises mais plus courtes
en coupe longitudinale,
que les feuilles ordinaires vertes (fig. 55).
en haut, et transversale,
en bas.
Ces pieces de nature foliaire ont pu porter ou non,
suivant les cas, un limbe vert bien developpe, Parfois
un mucron, plus ou mains long, remplace
celui-ci. Le limbe des pieces foliiferes et
le mucron des pieces sans limbe finissent
par tomber en laissant une cicatrice : elles
ne sont alors plus distinguables.
Suivant les especes, il y a des bulbes
comportant l'un ou l'autre seulement ou
tous les types de pieces foliaires. Ainsi,
chez Ie bulbe de Tulipa (Tourn.) L.
2
(Liliacees), toutes les pieces foliaires sont
des ecailles non foliiferes, tandis que chez
les Ornithogalum (Tourn.) L. et les A Ilium
(Tourn.) L. (Liliacees), les Narcissus
(Tourn.) L. (Amaryllidacees], etc., elles
sont toutes foliiferes, Les bulbes d'Allium
(Tourn.] L., de Galanthus L. (Amarylli3
1
5
dacees), etc., sont des bulbes tuniques,
FIG. 55. - Ecaille feuillee entiere (I) et ayant
perdu son limbe (2, 3); ecaille sans Ceux des Lilium (Tourn.) L. (Liliacees]
limbe (4); tunique (5); gaines (6).
sont ecailleux, c'est-a-dire que toutes
GUINOCHET.
5
CROISSANCE DE LA TIGE EN EPAISSEUR'
MORPHOLOGIE DES VEGETAUX VASCULAIRES
62
leurs pieces foliaires sont des ecailles avec ou sans limbe (voir ci-dessous).
Chez les especes dont le bulbe porte a la fois des pieces originellement sans
limbe et des bases de feuilles ordinaires, les rapports numeriques et de position
de ces elements sont definis et specifiques. C'est ainsi que chez le Perce-neige [Galanthus nivalis L. (Amaryllidaceesj], il y a, de bas en haut, une tunique sans limbe (T),
puis deux qui en sont munies dont la deuxieme (Tf) developpe une pousse florifere
a son aisselle, ce qui n'est pas le cas de la premiere (TF). Puis la succession recom-
___ F
FIG. 56. -
A gauche: aspect general d'un groupe de Perce-neige, Galanthus nivalis L.;
a droite :
___ F
sche~a d'un pied dont le bU~be est supp.ose « etire » pour en montrer I'organisation : T,
sal?-s l~mbe; T.F. et T.f., tuniques avec Iimbe, dont la seconde axille une fleur Fl.; r.a.,
tunique
rameau
axillaire; b.a., bourgeon apical. Sont figures en tirets les emplacements des anciens Iimbes
et pedoncule floral. Noter I'organisation monopodiale.
mence : T, TF, Tf, etc. (fig. 56). TE, TF, Tf est ce que l'on appelle la formule du
bulbe.
Chez Galanthus nivalis L., comme d'ailleurs chez les autres Amaryllidacees,
la hampe florale ne deplace pas l'axe principal: le bulbe est monopodial (:fig. 56).
II n'en est pas de meme chez d'autres bulbes, comme ceux de Lilium (Tourn.) L.
(fig. 57), Allium ursinum L., toutes les Scillees, etc.
En general le bulbe est monopodial tant qu'il ne fleurit pas, sympodial a
chaque floraison. On rappellera encore ici la comparaison avec /Esculus L. (Hippocastanacees) et Polygonatum (Tourn.) Adanson (Liliacees},
Le bulbe d'Endymion non scriptum (L.) Garcke (Liliacees) est un bulbe a
renouvellement annuel total, ce qui signifie que les pieces dont il est constitue
ne durent pas plus d'un an a I'etat tuberise : le bulbe se renouvelle en en tier chaque
annee. Le cycle commence par des gaines cylindriques, papyracees, de plus en plus
hautes, continuant par des feuilles vertes de plus en plus courtes a base tuniquee,
FIG. 57. - Schema montrant l'organisation sympodiale et la formule d'un bulbe de Lis suppose
etire : ecailles sans limbe, E; avec limbe, F et f, les premieres n'axillant pas de tige aerienne
florifere, t.a.
En tirets, les emplacements des tiges aeriennes floriferes des deux annees precedentes.
puis s'achevant par des ecailles sans limbe de plus en plus petites. Ces pieces sont
toutes coalescentes par les bards, sauf les gaines. Les tuniques foliiferes sont
coalescentes sur une certaine hauteur et les racines les percent lateralement (:fig. 58).
Les bulbes d'Ornithogalum nutans L. (Liliacees) ont egalement un renouvellement
annuel : les premieres pieces formees sont des tuniques, les dernieres des ecailles. Ces
pieces, au nombre de trois a cinq, ne sont pas coalescentes; il n'y a ni gainesni
pieces sans limbe, sauf les tuniques sans limbe des caieux dont la production est
abondante.
J\;fORPHOLOGIE DES VEGETAUX VASCULAII?ES
CROISSANCE DE LA TIGE EN EPAISSEUR
B
h
__J
b
E
;l
[
]
0
(J
3
<..n
(J
3
FIG. 58. - Endymion non scriptum (L.) Garcke : a gauche: aspect general de la plante au moment
de la floraison; a droite : section longitudinale d'un bulbe au debut du printemps (fevrier) :
t, tuniques tuberisees; e, ecailles sans limbe; g, gaine; premiere feuille et les suivantes;
h, hampe floritere; b, tres jeune bourgeon; r, racines adventives traversant Ies tuniques tuberisees coalescentes; p, plateau.
. E
E
D'autres bulbes comme celui de Scilla autumnalis L. (Liliacees] sont vivaces
et sont le siege d'un renouvellement plurannuel progressif.
Chez I'oignon, Allium Cepa L. (Liliacees), les aisselles des tuniques n'ont
chacune qu'un seul bourgeon axillaire. Chez Allium satiuum L. (Ail), il y en a,
au contraire, plusieurs (trois a cinq) : ce sont des bourgeons collateraux comme
on I'a deja vu (voir p. 20 et fig. II). Ils ont la meme organisation que le bulbe
qui les porte: ce sont de petits bulbes (gousses d'ail).
Les bulbes feuilles se rencontrent surtout chez les Monocotyledones, notamment chez les Liliacees et Ies Amaryllidacees, Ils sont, au contraire, rares chez
les Dicotyledones : certains Dicentra Bernh. (Fumariacees) et Oxalis L: (Oxalidacees),
.
Caieux et Bulbilles, - On appelle caieux les petits bulbes provenant de la
transformation de bourgeons axillaires de pieces foliaires d'un bulbe du type
de ceux qui sont produits par Allium sativum L. (Liliacees).
Quant aux bulbilles, ce sont des bourgeons transformes en petits bulbes. Chez
Dentaria bulbi/era L. (Cruciferes) et chez Lilium bulbijerum L. (Liliacees) presque
:1
~
2
FIG.
59. -
3
~
5
6
7
8
~
'9
A gauche: bulbilles (B) dans nne inflorescence d'Allium (Tourn.) L.
A droite: Poa bulbosa L. et, en bas, un epillet (voir p. 148) de celui-ci transforme en bulbille (I) et
ses diverses parties: 2, glumes; 3, bulbille sans glumes; 4, la premiere lemme; 5, bulbille prive
de glumes et de la premiere lemme; 6, la seconde lemme; 7 et 8la troisieme lemme, qui possede
nne ligule tres developpee; 9, axe du bulbille (voir p. 148 la definition des mots epillet, glume et
lemme).
66
MORPHOLOGIE DES VEGETAUX VASCULAIRES
tous les bourgeons axillaires sont transformes en bulbilles. Dans le cas de nombreuses especes d'Allium (Tourn.) L., et
d'Agave L. (Amaryllidacees}, de certaines
Graminees-Poa alpinaL. et surtout Poa
bulbosa L. - , de Polygonum viviparum
L. (Polygonacees], etc., les bourgeons
floraux se transforment frequemment ou
plus ou moins regulierement en bulbilles
(fig. 59). En outre, chez Poa bulbosa L. et
quelques especes voisines les innovations
sont egalement bulbeuses a leur base.
Les Bryophyllum Salisb. (Crassulacees) et diverses Fougeres sont d'autres
exemples de plantes produisant spontanement des bulbilles de feuilles, ce qui
n'est pas frequent (fig. 60). Mais on a
pu en provoquer experimentalement la
formation chez certaines especes.
E
u
:1
Bulbilles de feuilles : en haut chez
un Bryophyllum Salisb. (remarquer au
centre, dans le pot, les jeunes plantes issues
des bulbilles tombes du pied-mere. A droite:
une feuille montrant ses bulbilles marginaux; a ga.uche, un bulbille isole) en bas,
chez A nemia rotundifolia Schrad. (Eilicinees)
(comparer avec la fig. 43, en notant que
dans un cas les jeunes plantes sont fournies
par une extremite de stolon, done de tige,
dans l'autre par une extremite de rachis
de fronde, donc d'un element de nature
FIG. 60.
o
a(:m
L--...i
LA FEUILLE
La connaissance commune ne conceit que la feuille simple ic'est-a-dire une
lame generalement verte presentant une face superieure adaxiale et une face
inferieure abaxiale, lame qui recoit le nom de limbe et est reliee a l'axe qui la
porte lateralement par un petiole de longueur variable et generalement elargi en
gaine a sa base.
D'ou I'expression bien connue de « Trefle a quatre feuilles »par exemple.
Mais si l'on regarde de pres ces pretendues trois ou quatre feuilles du Trefle [Trifolium (Tourn.) L. (Legumineusesj] on voit qu'elles n'ont pas de bourgeon axillaire. Par contre, il y en a un a l'aisselle de l'axe qui les porte, ce qui permet de lui
attribuer la valeur d'un petiole d'une feuille composee, dont les limbes elementaires
recoivent le nom de folloles (fig. 61).
Lorsque les folioles sont inserees en un meme point, au sommet du petiole,
on a une feullle dite composes palrnee [exemples : Trifolium (Tourn.) L., /Esculus
L. (Hippocastanacees] (fig. 63)]. Quand elles sont disposees par paires, le long d'un
element commun prolongeant le petiole, le rachis, on a une feullle cornposee pennee :
dans ce cas, suivant que le rachis est termine ou non par une foliole, on a une feuille
cornposee lrnparipennee exemple : Pistacia Terebinthus IJ. (Anacardiaceesj], ou
foliaire).
La notion de propagule
Deta.c~es du pied-mere, les bulbilles, comme les ca.ieux, lorsqu'ils trouvent
d~s .condltlons favorables, se developpent en une nouvelle plante. Tls entrent
ainsi comme, du reste, les rosettes du Fraisier, dont il a ete question precedemment (p. 52) dans la categoric generale des propagules : on donne ce nom a tous
l~s frag:ne~ts de plant~s, quelles que soient leurs dimensions et leur cornplexite
d organisation, susceptibles de redonner un individu complet, donc d'assurer la
multiplication vegetative.
.
FIG.
61. - Tige rampante de Trifolium repens L. : B.A., bourgeon apical' les bourgeons axillaires
sont dissimules par les stipules; f, folioles; p, petiole; st., stipules; ~, racine adventive.
68
MORPHOLOGIE DES VEGETAUX VASCULAIRES
LA FEUILLE
FIG. 62. Feuilles
composees imparipennee de Pistacia
Terebinthus L. (A)
et
paripennee
de
Pistacia Lentiscus L.
69
paripennee exemple : Pistacia Lentiscus L.,
(fig. 62). Enfin, le rachis, peut, au lieu de
folioles, porter des paires de rachis secondaires sur lesquels sont inserees les folioles :
cela donne des feuilles bipennees [exemples :
Ruta graveolens L. (Rutacees), Acacia sp.
(Legumineuses) J. II Y aegalement des feuilles
tripennees [exemple: Anthriscus Pers. (OmbelIiferes] ] (fig. 64)'
La fronde - c'est le nom que 1'0n donne
a leur feuille - des Fougeres est en general
uni- ou rnultipennee.
Precisons que les lobes ou divisions
ultimes d'une feuille une ou plusieurs fois
pennee sont nommes pinnules.
Remarques sur
10
notion
de feuille composes
FIG. 63. Feuille
compo see p e n n e e
d' A esculus H ippocastanum (Tourn.) I ...
JR.
J
Pour en revenir a la distinction entre
Lf)
feuilles simples et feuilles composees, il est
important de bien comprendre qu'en ce qui
concerne les dernieres ce sont, en principe,
l' absence de bourgeon a la base des folioles
et la presence d'un tel element a l'aisselle
o
du petiole qui autorisent a considerer l'ensemble comme une feuille.
II existe en effet des especes ou de veritables rameaux portant d'authentiques feuillesentieres - exemples : Zizyphus Jujuba Mill.
(Rhamnacees) (voirp. 43), Xylopia L. (Anronacees), Salacia 1.10 (Hippocrateacees), Panda
Pierre (Pandacees) - au meme des cladodes FIG. 64. - Feuille composee tripennee
exemple : Phyllanthus sp. div. (Euphord'Anthriscus silvestris Hoffm.
biacees) - situes dans un meme plan simulent, a s'y meprendre, des feuilles composees pennees (fig. 65).
De meme, tandis que chez les Marronniers (.lEsculus L.) on a une feuille composee palmee parce que les folioles sont depourvues de bourgeonaxillaire a leur
base, alors qu'il y en a un a l'aisselle du petiole, des systemes analogues, comme
chez les AlstoniaR. Br. (Apocynacees), par exemple, doivent etre consideres comme
des rameaux feuilles parce qu'ils presentent les caracteres inverses.
7°
71
LA FEUILLE
MORPHOLOGIE DES VEGETAUX VASCULAIRES
On a aussi suggere que la fronde simple de
certaines Fougeres (exemple : Scolopendrium L.)
aurait une origine similaire, par fusion de pennes.
En ce qui concerne les fausses feuilles composees un exemple classique est offert par les
Palmacees don t la j eune feuille non depliee est
entiere et plissee, et dont lorsqu'elle s'epanouit,
le limbe, ou ce qui en tient lieu, se dechire le
long des plis (fig. 68).
.'
Chez les Gleichenia Sm. (Glelchenlacees), la
croissance d u rachis est arretee par la formation
d'une sorte de bourgeon dormant et le develop-
pement en longueur est assure par la f~rma~io~
de pousses laterales : la fronde se ramifie amsi
pseudo-dichotomiquement, done d'une maniere
sympodiale (fig. 69).
FIG.
c::>~l
66. - Anthyllis oulneraria L., montrant ~es feuilles
secondairement entieres de la base, tandis que l~s
autres sont res tees . composees imparipennees (VOlt
texte).
65. - Parallelisme phylogenetique possible entre la fronde des Fougeres et la feuille des
Phanerogames :
A, systerne penne d'axes ordinaires; B, systeme de ramification type Phyllanthus a rameaux lateraux a I'etat de c1adodes; C, rameau feuille imitant une feuille composee pennee iXylopia L.,
Cleistophelis Pierre, Salacia L., Panda Pierre, etc.): D, feuille composee pennee; E, F, feuilles
simples a bard sinueux (E) ou entier (F); G, ensemble de feuilles dans un meme plan au sommet
d'un rameau (Alstonia), simulant une feuille digitee du type Aesculus (H); I, J, feuilles lobees
et entieres; en noir, les parties caulinaires.
FIG.
D'autre part, des feuilles composees incontestables, comme celles d'Aporrhiza
Talbotii (Sapindacees) ont des folioles inserees sur le rachis suivant un ordre phyllotaxique, comme sur un axe. Chez Ericcelum racemosum A. Chev. (Sapindacees)
le rachis est meme termine par un petit bourgeon.
Peuilles secondsirement simples et iausses ieuilles composees,
Enfin il y a des feuilles secondairement simples et de fausses feullles cornposees.
Les premieres peuvent etre simples soit par avortement des folioles, comme chez
Anthyllis uulneraria L. (Legumineuses] qui a des feuilles normalement plurifoliolees, mais dont les folioles lateralespeuvent avorter (fig. 66), soit par soudure
des folioles, ce que suggerent diverses Legumineuses Cesalpiniees (fig. 67).
De meme, on peut penser que,dans Ie genre Citrus L. (Rutacees) la feuille
du type de celle de Citrus A urantium L. serait issue d'une feuille trifoliolee comme
celle de C. trijoliata.
a
FIG.
b
67. _. Origine d'une feuille simple a
partir d'une feuille pe~1nee (sc,hem~­
tique). a, feuille pennee de Legumineuse; b, feuille de Cvnomeira sp.;
c feuille de Bauhinia gujanensis Aubl.;
d feuille de Bauhinia sp.; e, feuille de
Bauhinia variegata L.; t, feuille de
Cercis Siliquastrum L. (r /5 grand.
nat.); g, feuille de Cercis canadensis L.
De b a f, le rachis principal e~t encore
visible sous forme d'une petite dent;
en g, toute trace en a disparu.
c
d
9
72
LA FEUILLE
MORPHOLOGIE DES V EGETA UX V ASCULAIRES
Remarques sur
10
73
notion de feuille
Cette observation, jointe a l'exemple de l'Ericcelum racemosum A. Chev.,
au fait que certaines feuilles peuvent produire des bulbilles (voir p. 64) et que
chez celles des Gymnospermes et des Fougeres il ne se forme pas regulierement
des bourgeons a leur aisselle, montre combien I'interpretation de la nature foliaire
ou caulinaire d'un element peut etre parfois delicate.
Bref, si dans les cas extremes typiques, qui sont, il faut le reconnaitre, les plus
frequents, la distinction entre axe feuille iet feuille composee est tres tranchee,
cette distinction u'est cependant pas absolue et elle s'efface de plus en plus des
Angiospermes aux Pteridophytes. La morphologie et l'anatomie comparee des
FIG. 68..:- Palmacees. Divers types de feuilles des Palmiers.
A, type Phoenix I,.; B, type Chamaerops U.; C, t~pe C~a~aedorea Willd.; 1, Iigules;
f, segments foliaires; g, game foliaire.
FIG. 70. - Schema illustrant la notion
de phyllophore (voir texte). A
droite: une fronde de Fougere
moderne inseree sur le rhizome; la
fronde est entierement foliaire,
tandis qu'z gauche: le rachis principal est a I'etat d'axe. Les plans
de symetrie des rachis sont indiques a droite de chacun des schemas. Les parties caulinaires sont
hachurees, cellesquisont de nature
foliaire etant laissees en blanc.
-----+
------$
vegeta.ux vivants et fossiles a d'ailleurs conduit a introduire Ie terme de phyllophore
(= porte-feuille) pour designer Ie rachis principal de la fronde des Fougeres insere
sur Ie stipe ou Ie rhizome et dont on demontre que chez beaucoup d'especes anciennes il est de nature caulinaire (fig. 70).
Et si l'on songe, en outre, aux cladodes, ainsi qu'au fait que certaines feuilles
peuvent etre bouturees, on conviendra que la distinction entretiges et feuilles, en
general fondee sur la symetrie rayonnante des premieres etIa dorsiventralite des
secondes, n'est pas absolue non plus. Cette constatation est importante pour la
discussion des problemes de morphogenese et de phylogenese, dont on aura un
aper~u page 2g8 et suivantes.
Qu'une feuille soit simple ou composee, son schema fondamental comporte
une partie superieure ou limbe, une partie moyenne ou petiole et nne partie inferieure, la base foliaire, ou le petiole est en general elargi en gaine et peut etre muni
d'appendices pairs, les stipules.
La nervation foliaire
FIG. 69. -
Feuille pseudo-dichotomique de Gleichenia Sm.
Le limbe apparait comme constitue d'un systeme de ramifications, les nervures,
reliees, en totalite chez les feuilles simples ou partiellement chez les feuilles composees, par une palmure. La nervation peut etre pennee ou palmee: il s'y ajoute le
74
MORPHOLOGIE DES VEGETAUX VASCULAIRES
LA FEUILLE
75
cas des feuilles parallelinerves des Gymnospermes, de la majorite des Monocoty..
ledones [exceptions: Scitaminales, Dioscoreacees, Smilax (Tourn.) L. (Liliacees),
Arum (Tourn.) L. (Aracees), Palmacees, etc.] et de quelques Dicotyledones [Eryngium (Tourn.) L. (Ombelliferes}, Nepenthes L. (Nepenthaceesj], Dans Ie cas des
nervations pennee et palmee, les nervures sont diversement ramifiees et anastomosees, suivant un schema specifique, generiqueou familial.
Chez les Dicotyledones, les modes de nervation pennee peuvent se grouper
autour de trois grands types : acrod rome, ou convergent, chez lequel les nervures
secondaires se courbent en arc pour converger vers la pointe [exemple : Cornus
mas L. (Cornaceesj]; camptodrome ou les nervures secondaires s'ecartent de la
nervure primaire pour se terminer vers Ie bord de la feuille [exemple : Rhamnus
(Tourn.) L. (Rhamnaceesj]: craspedodrorne (ou cheilodrome}, cas ou les nervures
secondaires atteignent Ie bord de la feuille [exemple : Betula (Tourn.) L. (Betulacees)'] (fig. 7 1 , I, 2, 3).
Outre la nervation palmee vraie (fig. 71, 4) formee de plusieurs nervures
principales partant du sommet du petiole, il existe, notamment chez les Helleborus
(Tourn.) L. (Renonculacees) et les Aracees, la nervation pedalee (fig. 7 1 , 5) qui
comporte trois nervures principales dont les deux laterales divergent et se ramifient d'une maniere telle que les ramifications successives sont detournees de la
principale, c'est-a-dire sont catadromes. L'inverse de la catadromie est l'anadromie.
6
La ramification et la nervation de la fronde des Fougeres, qui est fondamentalement dichotomique, bien que pouvant atteindre secondairement le type
monopodique, d'ailleurs rare, ou sympodique, qui est Ie plus repandu, est catadrome chez la majorite des especes archalques -ou anciennes et anadrome chez
les modernes ou recerrtes (fig. 71, 8, 9, 10, II). Ajoutons que la nervation grillagee
(fig. 7 1 , 6, 7) des Hydrocharis L. (Hydrocharitacees] et d'Aponogeton fenestralis
Hook. (Aponogetonacees) n'entre apparemment dans aucune des categories precedentes.
8
Croissance et developpement de la feuille
FIG.
71. - Diverses nervations des feuilles. I, Cornus mas L., ne::vation aerodrome; z, Rham/!1/u:S
Frangula L., nervation camptodrome; 3, Betula alba: L., nervation ~raspe?-od~ome; 4, Bauh~n'/;~
oariegata L., nervation palmee; 5, Helleborus [cetidus L., .nerva~10n ,pedalee; 6, Hydrocharis
morsus ranae L., 7, Aponogeton jenestralis Hook., et nervation gnllagee; 8, Penne catadrome;
9, Penne anadrome;
10,
Fronde anadrome;
II,
Fronde catadrome.
Les feuilles prennent naissance superficiellement et lateralement au niveau
de l'anneau initial. Elles apparaissent tout d'abord sous la forme de petites bosses,
qui deviennent assez rapidement coniques; ce sont les primordia qui ont sensiblement cette meme forme dans tous les cas (fig. 9 et 72). Mais la feuille definitive
la conserve rarement.
Au debut, la croissance de ce rudiment est strictement apicale. Mais, a de
rares exceptions pres, elle devient rapidement intercalaire ou basilaire chez les
Spermaphytes : si, sur une tres jeune feuille de Nicotiana Tabacum L. (Solanacees),
qui a des feuilles simples, on dessine des carreaux egaux, on constate qu'au cours
de son developpement les deformations subies par ceux-ci ne revelen.t pas la
meme amplitude en tous les points de la surface du limbe. L'aspect de celles-ci
suggere une croissance essentiellement basale et laterale (fig. 72).
-.---;
--~
--£1
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1
·
t!1
. __ A
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2
5
77
LA FEUILLE
MORPHOLOGIE DES VEGETAUX VASCULAIRES
6
I, 2, 3, 4, developpement de la feuille d'un Nicotiana (Tourn.) L. : contour et coupes
transversales a divers niveaux; en 5, une jeune feuille sur laquelle ont ete dessines des carreaux
egaux et, en 6,la meme apres un certain temps: on constate des deformations inegales des
carreaux (voir texte).
FIG. 72. -
La fronde des Fougeres fait au contraire habituellement preuve d'un accroissement apical continu, d'ailleurs tres lent.
Chez la plupart des Monocotyledones la croissance apicale cesse avant que
I'ebauche ait atteint environ 0,5 mm, et elle est remplacee par une croissance
intercalaire. Chez les Dicotyledones, I'ebauche peut avoir atteint plusieurs millimetres de longueur quand la croissance apicale s'arrete.
Pendant la breve periode de croissance apicale de la petite ebauche foliaire,
sa partie basale su bi t un accroissement lateral; chez les Monocotyledones il se
poursuit d'ailleurs assez rapidement jusqu'a I'encerclement a peu pres complet
du point vegetatif, ce qui est a l'origine de la formation des gaines et de leur emboitement les unes dans les autres.
Ensuite, par Ie jeu d'accroissements differentiels, les feuilles acquierent progressivement leur forme caracteristique, forme qui n'est d'ailleurs pleinement
realisee que lorsque la taille definitive est atteinte, c'est-a-dire apres I'epanouissement hors du bourgeon.
Au cours de ces transformations, les stipules s'ebauchent en general les premieres puis ensuite l'axe de la feuiIle, et enfin Ie limbe (fig. 73). Celui-ci se forme a
partir de la partie adaxiale de I'axe, ou il apparait tout d'abord sous la forme de
deux minces cretesmarginales continues dans le cas des feuilles simples ou de
coussinets dans celui des feuilles composees, Chez celles-ci, lorsqu'elles sont pennees,
ces coussinets, qui sont les ebauches des folioles, peuvent apparaitre en ordre
ascendant, par exemple chez les Legumineuses, en ordre descendant, ainsi qu'on
l'observe chez les Rosacees ou en ordre intermediaire comme chez Centaurea L.
(Composees) (fig. 73). Cela suggere
une localisation plus ou moins apicale de la croissance dans le premier
cas et basale dans Ie dernier.
Bien que la croissance basale
___- b
soit certainement la plus frequente,
on connait neanmoins, en plus des
Monocotyledones, des exemples de
Dicotyledones iou elle serait intercalaire : A ristolochia L. (Aristolochiacees), Syringa L. (Oleacees),
Quercus (Tourn.) L. (Fagacees},
Corylus (Tourn.lvL. (Betulacees),
Tilia (Tourn.) L. (Tiliacees), etc.
Quant a la croissance apicale,
FIG. 73. - En haut : de gauche a droite, schemas
elle est plus exceptionnelle chez les
resumant l'ordre d'apparition des diverses parties d'une feuille au cours de son developpeSpermaphytes; on cite habituelment : b, soubassement foliaire; s, stipules;
lement en exemples les Guarea
11, nervure mediane: 1, limbe.
(Allem.) L. (Meliacees), Murraya
En bas: divers types de developpement des feuilles
exotica' Blanco (Rutacees), Drosocomposees pennees (voir texte}; les chiffres
indiquent .l'ordre d'apparition des paires de
phyllum lusitanicum Link et Drosera
folioles.
dichotoma (Banks' et Soland) Sm.
(Droseracees), Utricularia L. (Utriculariacees),' Simaruba excelsa DC. (Simarubacees), ]uglans L. (juglandacees),
Rhopala Schreb. (Proteacees), Philodendron Schott (Aracees), Cycas L. (Cycadacees), Ginkgo L. (Ginkgoacees).
II convient d'ajouter que si, d'une maniere generale, la croissance des feuilles
des Spermaphytes est limitee, il y a pourtant des exceptions comme Ie Welwitschia
mirabilis Hook. (Gnetacees), dont les feuilles loriformes sont le siege d'un accroissement basal accompagne d'une destruction distale continue (fig. 44)·
La prefolicison
II Y a souvent un temps darret plus ou moins long entre l'apparition des
ebauches foliaires et leur developpement en feuille definitive.· Cela est, en particulier, Ie cas chez les bourgeons d'hiver des arbres dans lesquels des l'automne les
ebauches des feuilles de la pousse qu'il donnera I'annee suivante sont deja pretes
soit en totalite, comme chez les .lEsculus L. (Hippocastanacees}, soit, plus generalement, en partie seulement. Suivant les especes, ces petites feuilles sont diversement pliees dans Ie bourgeon, sauf chez les Rubiacees et quelques autres groupes,
ou elles restent planes : chez les Magnolia L -. (Magnoliacees) et Cytisus Laburnum
L. (Legumineuses) elles sont condupliquees, c'est-a-dire pliees en deux; dans Ie cas
GUINOCHET.
6
LA FEUILLE
M-ORPHOLOGIE DES VEGETAUX VASCULAIRES
1
FIG. 74. - Schema des prefoliaisons condupliquee (I), involutee (2), revolutee (3),
convolutee (4) et circinee (5).
des Primula L. (Primulacees) (sauf la
section Auricula) elles sont revelutees;
chez les Nymbhcea (Tourn.) L. (Nymphaeacees}, Pirus (Tourn.) L. (Rosacees),
Viola L~ (Violacees) elles sont involutees: chez les Aracees, Graminees,
elles sont convol u tees; dans le cas des
Carpinus (Tourn.) L. (Betulacees), Alchemilla (Tourn.) L. (Rosacees). Fragaria
(Tourn.) L. (Rosacees), elles sont plissees,
et chiffonnees chez les Rhubarbes
[Rheum L.(Polygonacees)]; celles des
Pteridophytes et Cycadacees sont circinees (fig. 74)'
du limbe pliee sur elle- meme et CO" crescente par ses bords; c'est ce que
suggerent certain es Aracees
chez
Aglaonema commutata Schott., le limbe
est retreci et plie en gou t'tiere sur une
certaine longueur au-dessus de sa base
elargie: chez les Arum (Tourn.) L. les
cotes de la gouttiere sont completemerrt
En ce qui concerne la duree des feuilles, elle est, en general, considerablement
plus courte que celle de la plante qui les porte, au moins lorsque celle-ci est perennante. On distingue, chez les especes vivaces, celles qui perdent toutes leurs feuilles
en meme temps, feuilles qui sont dites caduques ou decldues, et celles dont, au
contraire, elles ne tombent pas toutes simultanement, d'ou la qualification, d'ailleurs impropre, de plantes a feuilles persistantes dont elles sont l'objet.
Dans les regions equatoriales, les feuilles de certaines especes orrt une duree
suffisante pour permettre le developpement de vegetaux epiphytes (Hepatiques,
Lichens, etc. ) sur elles.
Dans les contrees temperees et froides, toutesles especes a feuilles decidues
les perdent sensiblement en meme temps. Mais il n'en est pas de meme dans les
regions intertropicales ou les diverses especes a feuilles decidues se denudent
a des epoques differentes de I'annee, Cela montre que la chute des feuilles est, en
partie du moins, sous la dependance de conditions internes et rr'est pas uniquement determinee, comme on le croit parfois, par l'action de facteurs externes.
Le fait que dans les regions ternperees et froides toutes les plantes a feuilles decidues
perdent leur feuillage a l'approche de I'hiver pourrait etre en partie explique en
admettant qu'une selection s'est faite au profit d'especes dont, precisement, les
feuilles tombent a cette epoque.
Variations de
aL . - . J2mm
r:
Duree des feuilles
3
3
1
2
Elles peuvent porter aussi bien sur le limbe que sur le petiole, la gaine ou les
stipules.
6
7
FIG. 75. - Feuilles avec petiole en
gouttiere d' A glaonema commutata Schott. (Aracees) a gauche,
et normal, mais avec une
nervure encore bien visible en
contact avec le limbe, chez un
Arwm (Toum.) L., au centre;
a droite : section transversale
d'un petiole de feuille de
Convallaria maialis L. (Liliacees) : observer la lacune,
rappelant l'origine de ce petiole.
concrescents, ce qui donne un
petiole (fig. 75). On pourrait
citer d'autres exemples, dans
d'autres familIes; indiquons
simplement ici Ie cas du Muguet
[Convallaria maialis L. (Liliacees) ] : la section d u petiole
montre une lacune qui suggere
qu'il aurait une origine comparable a celle des A rum.
10 feuille
Nature et caracteres du petiole. ~ Le petiole, de longueur tres variable
suivant les genres et les especes, apparatt souvent comme representant une partie
79
8
9
FIG. 76. Feuilles de Caps ella
Bursa-pastoris (L.) Medik. : I,
feuille de la rosette et 2, detail
de la base de celle-ci; 3, feuille
auriculee de la tige florifere et
detail de sa base (4 et 5) (s,
stipules).
Feuilles petiolees de 1a base (6) et
auriculees de la tige, a diverses
hauteurs, chez Doronicum Pardalianches L. (Composees) (7, 8,
9, 10, I I, types de feuilles
successifs en ordre ascendant).
80
MORPHOLOGIE DES VEGETAUX VASCULAIRES
Feuilles sessiles, feuilles engainantes. Lorsque le petiole manque, la
feuille est dite sessile. Souvent alors elle developpe des oreillettes de part et d'autre
de l'axe qui la porte. Dans certains cas, comme par exemple celui des feuilles de la
tige florifere de Capsella Bursa-pastoris (L.) Medik. (Cruciferes), ces oreillettes
sont des expansions basales du limbe independantes des stipules qui conservent
leur autonomie (fig. 76). Chez les Composees, au contraire, les stipules, concrescentes avec Ie limbe, participent a la formation des oreillettes (fig. 76).
La feuille engainante des Monocotyledones represente un type particulier
de feuille sessile. Chez certaines, meme, la gaine represente la totalite, ou presque,
de la feuille; c'est ainsi que chez les Scilla L. et les Hyacinthus (Tourn.) L. (Liliacees), les Orchis (Tourn.) L. (Orchidacees), etc., la feuille serait representee seulement
par sa partie engainante.
Ceracteres et variations de l'appareiJ s tip ulaire. - Les stlpules, qui
sont des appendices pairs laisses par le limbe surla base du petiole, manquent
frequemment, Lorsqu'elles sont presentes, elles peuvent acquerir des dimensions
et revetir des formes tres diverses suivant les especes, formes fournissant souvent
d'excellents caracteres diagnostiques chez certains genres, comme lesMedicago
(Tourn.) L. (Legumineuses), par exemple.
Parfois reduites a I'etat d'appendices membraneux
subuliformes ou meme vde poils glanduleux ou de
glandes [exemple : Lotus corniculatus L.{Legurnineuses)
E
(fig. 77)J elles peuvent, dans d'autres cas, acquerir des
dimensions egales ou superieures a celles du limbe
correspondant, C'est ainsi que chez les Galium (Tourn.)
L. (Rubiacees) les pretendus verticilles de feuilles n'en
comportent en realite que deux, opposees, dont les
o
stipules ont une forme et des dimensions identiques
a elles-memes.vstipules qui tpeuvent du reste, chez
-p.l.. certaines especes,etre dedoublees,
~]
FIG. 77. - Feuille composee
imparipcnnee de Lotus
corniculatusL. don t la
paire inferieure (p.i.) est
souvent prise a tort pour
les stipules qui ne sont
en realite representees
que par de minuscules
glandes (st.).
Cette interpretation repose notamment sur les
remarques suivarrtes : toutes .Ies autres Rubiacees ont
des stipules; chez certains Hedyotis L. elles sont
concrescentes et forment un collerette qui entoure
l'axe; enfin,chez les Galium (Tourn.) L. deux seulement des elements de chaque verticille ont des bourgeons axillaires : ce sont eux qui represerrtent les
vraies feuilles (fig. 78) et l'on peut parfois observer des
verticilles bifolies,
Chez certaines especes comme Lathyrus A phaca L.
(Legumineuses), les stipules a tteignent non seulement
un grand developpement, mais elles constituent la
LA FEUILLE
81
partie la plus importante de la
feuille, dont Ie reste est represente
par une vrille (fig. 79).
Citons egalemerrt Ie cas .des
stipules transformees en epines des
Robinia L. (Legumineuses) :(fig. 80),
Capparis (Tourn.) L. (Capparidacees), Zizyphus (Tourn.) Juss.
(Rhamnacees) (fig. 36), etc.
Stipules l n t r a p e t i o l a l r e s
llgules. - Chez les Monocotyledones, les stipules sont generale-
et
FIG. 78. - I, fragment de tige de Galium sp.
avec deux pseudo-verticilles [f, feuilles; st,
stipules; remarquer la ramification rythmique (voir p. 30)]; 2, stipules interpetiolaires soudees en collerette d' H edyotis,l 11'.
ment intrapetiolaires, c'est-a-dire situes
non pas lateralement mais en tre le
petiole et l'axe; cela serait plus au
moins en rapport avec la large base
d'insertion de leurs feuilles.
o
Chez certains Potamogeton (Tourn.)
FIG. 79· - Fragment de tige de Lathyrus L. (Potarnogetonacees), comme P. densus
Aphaca L. : st., stipules; 1., limbe reduit a
.
I'etat de vrille.
L., ainsi que chez les N aias L. (Naladacees), elles sont libres et laterales.
Chez d'autres Potamogeton elles sont represerrtees par une gaine au par une ligule;
enfin chez certaines especes de ce melle genre on peut observer tous les termes
de passage entre stipules libres et laterales et ligules sur un melle individu (fig, 81). On constate des chases semblables chez les joncacees. La ligule
82
LA FEUILLE
1VIORPHOLOGIE DES VEGETAUX VASCULAIRES
des Graminees a la meme signification (fig. 8 I) .
Les stipules intrapetiolairesparaissent plus
rares chez les Dicotyledones : on en cite chez
les Melianthus L. (Melianthacees) (fig. 82),
HumulusL. (Cannabacees), MagnoliaL. (MagnoIiacees), etc.
Parfois les stipules intrapetiolaires soudees
forment nne gaine qui entoure Ie rameau audessus de la feuille, gaine connue sous Ie nom
d'ochrea. L'exemple classique est celui des
Polygonacees (fig. 82). L'interpretation de
l'ochrea trouve un argument dans Ie fait que
chez Oxygonum Dregeanum Meissn. les ochreas
des axes floriferes sont remplaces par des
stipules. La possession d'ochrea n'est pas speciale aux Polygonacees : on en trouve, entre
autres, chez certaines Loganiacees comme Gcertnera paniculata Benth.
B
A
FIG. 82. - A, stipules intrapetiolaires (s) des Melianthus L.
et B, ochrea (0) des Po!ygonum (Tourn.) I~.
Stipelles. - Les stipelles sont Ies stipules
supplementaires que ron observe parfois a la
base des folioles des feuilles composees, comrne
par exemple chez Thalictrum aquilegijolium L.
(Renonculacees) et de nombreuses Cesalpiniees
intertropicales (fig. 83).
FIG. 80. -- Stipules epmeuses (st.) de
la feuille composee irnparipennee
de Robinia Pseudacacia L.
Veriations du limbe. - En ce qui coneerne
Ie limbe, les variations peuvent affect.er son
contour (fig. 84); celui des feuilles entieres au
les folioles des feuilles composees peuvent avoir
FIG. 8L
I, 2, 3, 4, 5 : appareils stipulaire et
ligulaire des feuilles successives d'une plantule de Potamo geton rufescens Schrad; en 5,
la ligule intra-axillaire, le limbe n'ayant pas
ete indique. 6, 7, 8,9, 10, II : schemas montrant comment on peut comprendre l'origine
de la ligule de certaines Joncacees et des
Oraminecs 8. partir de la gaine : 6, [uncus
bufonius L. seuls les bords (m) de 180 gaine
sont membraneux; 7, J. com.pressus [aco.,
les bards de la gaine sont plus developpes et,
en 8, chez J. ariiculatus L. ils se rejoignent
e~ sont quasiment concrescents: Iigules (1)
d Oxychloe andina Phil. (joncacees) en 9 et,
en 10, de Poa annua I ...; II, glumelle (voir
p. 148) aristee des Grarninees : a, arete representant un limbe reduit ; 1, ligule, g, gaine.
8
II
..........
--.-I
7
4
3
2
6
FIG. 83. -
6
5
l~ t;~
9
10
11
q
,9
10
Stipelles (s) chez Millettia rodantha Baill. (Legumineuses).
FIG. 84. - La forme du limbe. (I) Feuilles Iineaires : feuilles allongees presque egalement etroites
sur toute leur longueur; f. aciculaires : feuilles Iineaires, pointues (( aiguilles des Pins, par
exemple). (2) F. oblongues : feuilles plus longues que larges et arrondies aux deux extremites.
(3) F. elliptiques: la forme du limbe est approximativement celle d'une ellipse. (4) F. ovales :
le limbe est ovale, sa plus grande largeur etant situee vers le petiole. (5) F. obovales : la plus
grande largeur du limbe est a l'autre extremite de la feuille, (6) Fi lanceolees : en forme de fer
de lance, la plus grande largeur du limbe etant situee vers le petiole. (7) F. oblanceolees : la
plus grande largeur du limbe est, cette fois, aI'autre extremite de la feuille. (8) F. spatulees :
en forme de spatule, c'est-a-dire elargies au sommet et attenuees vers le petiole. (9) F. deltoides: lelimbe est en forme de delta grec. (10) F. orbiculaires : le limbe est circulaire; f. peltees :
feuilles orbiculaires dont le petiole s'insere sur la face inferieure du limbe.
LA FEUILLE
MORPHOLOGIE DES VEGETAUX VASCULAIRES
3
2
7
5
6
7
8
12
13
14
1S
16
FIG. 85. - Feuilles simples (Ie petiole n'est jamais ramifie), (I) F. errtieres : Ie limbe ne possede
aucune division. (2) F. dentees : le limbe est borde d'echancrures triangulaires egales ou inegales; f. dentees en scie : les dents sont tournees du cote de la pointe du limbe; f. bidentees :
les dents les plus grosses portent des dents plus fines; f. denticulees : le bord du limbe est pourvu
de dents fines, serrees et regulieres. (3) F. crenelees : le limbe porte des dents larges et obtuses;
f. epineuses : les dents du limbe se terminent par des epines. (8) F. sinuees ou lobees : e1les
presentent des lobes arrondis, separes par des depressions egalement arrondies; f. incisees:
le bord du limbe est profondement et inegalement decoupe. (4) F. pinnatilobees : f. lobees
dont les lobes sont disposes de part et d'autre de la nervure mediane, Le limbe est done
assez profondement divise mais chaque division n'atteint pas le milieu de chaque demilimbe. (5) F. pinnatifides : les divisions atteignent environ le milieu de chaque demi-Iimbe;
f.bipinnatifides; f. pinnatifides dont les divisions sont pinnatifides. (6) F. pinnatipartites : les
. divisions atteignent presque la nervure mediane. (7) F. pinnatisequees: les divisions laissent
entre e1les la nervure mediane a nu; f. bipinnatisequees : f. pinnatisequees dont les divisions
sont pinnatisequees, (9) F. palmatilobees : feuilles lobees dont les lobes sont tous diriges vers
la zone de raccord du petiole et du limbe. Ces lobes n'atteignent pas le milieu de chaque
demi-limbe. (10) F. palmatifides : les divisions atteignent environ le milieu de chaque
demi-limbe. (II) F. palmatipartites : les divisions atteignent presque la nervure mediane.
(12) F. palmatisequees: les divisions partagent le limbe jusqu'au petiole mais ne sont pas
articules a leur base.
Feuilles composees (de plusieurs folioles rattaches au petiole principal par les petiolules). F. composees pennees : les folioles sont disposees de chaque cote du rachis comme les barbes d'une penne.
(13) F.c. .imparlpennecs : les folioles sont en nombre impair du fait de la presence d'une foliole
terminale a I'extremite du rachis. (14) F.c. paripennees : les folioles sont en nombre pair car
il n'y a pas de foliole terminate; F,c. bipennees, tripennees : feuilles deux, trois fois pennees.
Dans Ie cas des feuilles bipennees, par exemple, chaque foliole entiere d'une feuille composee
penneey est a son tour devenue composee pennee; etc. (15) F. ternees (ou trifoliolees) : cas
particulier de feuilles imparipennees a trois folioles dont les petiolules ont sensiblement la
meme longueur; f. biternees : chaque foliole entiere d'une feuille ternee est, a son tour,
ternee. (16) F. composees palmees : les folioles s'Inserent toutes au meme point sur Ie petiole.
Leur disposition rappelle un peu celle des doigts de la main. Enfin, voir figure 71 (5) Ie schema
des feuilles pedalees,
8'
9
FIG. 86. - Le sommet du limbe. (I) F. cirrheuses : la pointe de la feuilI~ e~t en~oule~s~r~l1e-n;eme
en vrille. (2) F. aristees : munies d'une arete terminale. (3) F. acu:t;l1~~es: I extremite du ,lIn;~e
se tennine brusquement en une pointe fine et allongee. (4) F. algues: Ie sommet .se retrecit
insensiblement en pointe. (5) F. mucronees : le limbe se termine brusquement en pOIn~e court,e
et raide (mucron). (6) F. obtuses : Ie sommet est arrondL, (7) F. ~etuses : Ie sommet est emousse,
tronque et deprime, (8) F. emarginees : le somm~t est echancre..
.(
La base du limbe : (I) F. cuneiformes : la base du Iimbe est en forme ,de COIn. (2) F. obtuse,s .
la base est arrondie. (3) F. tronquees : la base du limbe e;;t c?upee transver~alement d u~e
maniere brusque. (4) F. cordees : en forme de cceur. (5) F. auriculees : la bas~ du Iimbe est mume
de deux oreillettes. (6) F. sagittees : en forme de fer ~e fl.~che ..(7) F. hastees.: en forme ~~ fe~
de hallebarde, car la base du limbe porte deux lobes etales hotlzonta:Iement. (8) F; perfoliees ;
feuilles dont la base enveloppe completement la tige de sorte que le Iimbe semble etre traverse
par la tige. (9) F. connees : feuilles opposees soudees par leurs bases.
desmarges entieres ou diversement dentees, divisees ouIobees (fig. 85); leur
sommet ou leur base peuvent reve'tir des formes variees (fig. 86); en outre leur
nervation peut etre organisee de diverses facons, comme on l'a vu, sans parler
de la pilosite, etc. On conceit ainsi I'extreme diversite de la forme generale des
feuilles.
86
LA
MORPHOLOGIE DES VEGETAUX VASCULAll?ES
Autres variations remarquables de la ieuille. - II est, .enfin, des cas ou
les feuilles revetent des aspects ou des caracteres tres particuliers. Parfois, comme
chez les Michelia L. (Magnoliacees], il y a un limbe additionnel.
Feuilles cornlculees. - Chez certaines especes de Ficus (Tourn.) L. (Moracees)
d'une maniere normale et exceptionnellement chez les Magnolia L. (Magnoliacees),
Ulmus (Tourn.)L. (Ulmacees}, Tilia (Tourn.) L., etc., le limbe est en cornet a
sa base. Chez les Nepenthes L. (Nepenthacees) c'est vers son sommet que le limbe
est enroule en cornet, cornet supporte par une vrille qui fait suite a un petiole
aile (fig. 87). En fin, chez les Sarracenia L. (Sarraceniacees) c'est tout Ie limbe
qui est cornicule (fig. 87). Celui-ci est tapisse interieurement de poils glanduleux
sensitifs.
Les feuilles des plantes carnivores. - Dans 1'un et 1'autre des deux derniers
cas, ces cornets sont des pieges a insectes qui sont d'ailleurs plus ou moins rapidement digeres, Chez une autre farnille, voisine, de plantes egalement carnivores, les
Droseracees, les feuilles sont munies exterieurement de poils glanduleux, visqueux,
du type de ceux de Sarracenia L. dans lesquels se prennent les insectes (fig. 87).
E
u
]
A
FIG.
87. -
A gauche: Drosera rotundifolia L.; en haut, a droite: Sarracenia purpurea L.;
en bas a droite, Nepenthes L. (voir texte).
l~EUILLE
Feuilles unifaciales et feuilles plurifaciales. - Si les feuilles sont habituellement bifaciales, avec une face superieure ou adaxiale et une face inferieure ou
abaxiale, il y en a cependant qui sont monofaciales. Les exe~ples les plus ?onnus
sorrt ceux des Iris (Tourn.) L. et Gladiolus (Tourn.) L. (Iridacees), de diverses
Amaryllidacees, Aracees (A corus L. ), Orchidacees, Philydracees, de toutes les
Xvr'idacees.
Le cas
serie : on y
naire, des
[exemples :
, . , '
des Iris est irrteressarrt, parce qu 11 semble que Ion peut yetabhr une
rencontre en effet des especes a feuilles planes bifaciales du type ordiespeces a feuilles condupliquees
Iris Donjordicce Boiss. de Cilicie;
Iris Sindjarensis Boiss. et Haussk. de Meso..
potamie], des especes a feuilles oomple'temerrt
pliees et concrescentes au sommet (exemple :
Iris maricoides Regel) enfin des especes ou
elles sont concrescentes sur presque toute leur
longueur [exemple: Iris Germanica L. (fig. 88)J.
On oonnait aussi des exemples de feuilles
plurifaciales comme chez Acidanthera Hochst.
(Iridacees) et X anthorrhoea Sm. (Amaryllidacees) (fig. 88).
Vrilles foliaires. - Parfois la feuille est
partiellement ou en tierement transformee en
vri lie : chez FlaJ",
gellaria guineensis
FIG. 88. A gauche: feuilles monofaSchum. (Flagellaciales equitantes d'Iris (Tourn.) L.
et a droite: sections transversales
riacees), seule l' exd~ feuilles plurifaciales d' A cidanthera
tremite du limbe
platypetala Baker (Iridacees) en haut,
est ai' eta t de
et de X anthorrhoea quadrawgulata
F. Muell (Amaryllidacees),'
vrille; c' est une
feuille cirrheuse
(fig. 86, I). Chez les feuilles composees, la transformation en vrille est souvent limitee aux folioles
superieures, cas frequent chez les Legumineu~~s. ~ua~t
au Lathyrus aphaca L. (Legumineuses), deja cite, 11
fournitun exemple de feuille entierement transforo;
mee en vrille a l'exception des stipules (fig. 79)·
Le cas des vrilles des Cucurbitacees est plus
complexe et constitue un excellent exemple dinterpretation morphologique. En se fondant sur la morphologie comparee de divers genres .de cette ~a~ille on a ~te
conduit a estimer que la prefeuille ('J. est a 1 etat de vrille
FIG. 89. Interpretation
et concrescente sur une partie de sa longueur avec
de la vrille des CucurbiI
"
'"
t d
tacees (voir texte).
l'axe As, que les vrilles o:, ('J., o: son . es nervures
88
LA FEUILLE
MORPHOLOGIE DES VEGETAUX VASCULAIRES
foliaires, le rameau axille par y portant un bouquet de feuilles a son sommet,
tout ceci etant generalement tres contracte (fig. 89)·
Epines foliaires. - Les feuilles transformees en ep1nes ne sont pas rares
non plus. La encore, la transformation peut etre partielle ou totale. Chez le Houx
[flex Aquijolium L. (Aquifoliaceesi], seule la marge du limbe est epineuse. Dans
le cas de certaines Legumineuses, comme diverses especes d'Astragalus (Tourn.) L.,
les folioles de la feuille composee pennee tombent precocement et le rachis
devient indure et epineux. Chez les Cactacees, enfin, c 'est toute la feuille qui peut
etre transformee en epine (fig. 9 0 ) .
Berberis vulgaris L. (Berberidacees}, qui forme des rameaux longs et des
rameauxcourts, offre, sur les premiers, tous les passages de la feuille a limbe simplement epineux du type Houx, a la feuille entierement transformee en une
epine ramifiee ou simple (fig. 9 I) .
Un exemple tres remarquable de feuilles transformees en epines est fourni
par Anthocleista nobilis G. Don, Loganiacee frequente en Afrique intertropicale
occidentale. I . . e tronc de cette plante est muni de paires d'epines qui ne sont pas
dispersees au hasard : leur position est toujours solidaire de celle des feuilles.
L'etude morphologique et anatomique permet de considerer ces epines comme les
deux prefeuilles de bourgeons concaulescents dormants. Cette interpretation est
confirmee par I'experience suivante : lorsqu'on supprime, par sectionnement, le
bourgeon apical d'un pied d'Anthocleista nobilis G. Don, un ou quelques-uns'des
bourgeons Ies plus voisins se mettent a se developper en rameau normal. (fig. 9 2 ) .
dont d' ailleurs les feu illes de jeunesse ,
qui ont une forme differente, sont de
vraies feuilles (fig. 93). Les phyllodes,
surtout q uand ils sont representes par
le seul petiole, ont tout a fait l'aspect
de la feuille : mais on les reconnait a
leur orientation perpendiculaire a celle
qu'aurait le limbe d'une feuille normale.
FIG. 91. - Feuilles epineuses de Berberis L.
(voir texte).
A gauche: un .rameau long porteur de rameaux
courts a l'aisselle de feuilles epineuses:
adroite : variation de la forme des feuilles
Ie long d'un rameau long, I, 2, 3, 4, 5, 6,
7, 8, en ordre a partir de la base.
c
~~
FIG. 90. - Feui11es epineuses de Houx (A), d'Astragalus sempervirens Lmk (B)et d'une Cactacee (C)
(voirtexte).
8
4
~*
/}
1
I·i'IG. 91.
A
.
A
6 ,
1\4
FIG. 92. - A , [eune rameau d' Anihocleista nobilis
G. Donrnontrant les relations entre les paires
d'epines et les feuilles dont les cicatrices sont
indiquees en hachures.
B, developpement d'un bourgeon dormant d'A.
nobilis apres supression de l'inhibition exercee
par le bourgeon apical.
~ +I
f
2
Phyllodes. - Ce sont des appareils Ioliaces constitues par Ie. petiole et la
nervure mediane aplatie de la feuille, le limbe etant absent. Un exemple classique
est celui des « feuilles » de I'etat adulte des Eucalyptus L'Heritier (Myrtacees),
O{
89
FIG. 93. - A gauche: rameau de I'etat adulte'
d'un E;-ucalyptus L'Herit. porteur de phyllodes;
a droite : pousse juvenile du meme, munie de
vraies feuilles.
5
go
LA FEUILLE
lVIORPHOLOGIE DES VEGETAUX VASCULAII?ES
Cependant, chez Oxalis bupleurijolia A. St. Hil, (Oxalidacees), le phyllode est
oriente comme un limbe.
Des phyllodes se rencontrent egalement chez certaines especes des genres
Acacia (Tourn.) Willd. et Cassia (Tourn.) L. (Legumineuses), diverses Proteacees, etc.
Neanmoins, faute d'en avoir etudie le developpement, on a souvent a.ttribue
a tort le qualificatif de phyllode a des elements qui sont de vraies feuilles.
' f
Heter'ophyllie et heteroblastie
L'heterophyllie, c'est-a-dire la production de feuilles de formes differentes
par un meme individu, est tres repandue. Parmi les exemples les plus souvent
cites figurent ceux de la Sagittaire, Sagittaria sagittijolia L. (Alismatacees) et de
'certaines Rerioncules aquatiques de la section Batrachium E. Meyer. Chez la
premiere les feuilles submergees sont en forme de rubans, celles qui sont flottantes
sont plus ou moins arrondies
etles aeriennes sont sagittees.
d'ou le nom de I'espece
(fig. 94) . Dans le cas des
Renoncules aquatiques les
feuilles su bmergees sont divisees en segments reduits a
I'etat de filaments, alors
quecelles qui sont aeriennes
ont un limbe simplement
decoupe plus ou moins grossierement (fig. 95)·
Mais il est de nombreux
cas de plantes terrestres sur
Iesquelles coexistent
des
feuilles de forme differente.
On n'en citera que queIquesunes a titre d'illustration :
Broussonetia papyrijera.Vent.
(Moracees}, Lonicera ] apoo
nica Thunberg. (Caprifoliacees), A rtccarpus integrifolia
L. et Myrianthuslibericus
(Urticacees), ainsi que Ie
Lierre, Hedera Helix L. (AraIiacees), qui est un exemple
FIG. 94. Sagittaria sagittijolia L. : remarquer les formes
differentes des feuilles submergees, nageantes et aeriennes.
classique, .dont les
feuilles
91
des tiges sont tri-pentalobees, tandis que celles des rameaux fleuris sont errtieres,
ovales-aigu es (fig. 96) .
L'Iieterophyllie est frequerrte chez les Pteridophytes. Elle peut etre associee
ou non a la production de sporanges
(voir p. 363). Pour illustrer Ie premier
cas, on peut citer comme exemples :
OphioglossumL. et Botrychium (L.) Sw.
(Ophioglossacees), Blechnum 1.1. et Platycerium Dev. (Polypodiacees}: chez ce
dernier genre les frondes sontIes unes
collectrices d'humus, arrondies, entieres
ou Iobees, appliquees au substratum,
imbriquees, les autres courtement petiolees, pendantes, bifurquees (fig. 97). Des
exemples dheterophyllie non associee a
la production de sporanges sont offerts
oI
FIG. 95. -.
Ranunculus aquatilis
I~.
noter les deux formes de feuilles.
par les Salvinia Micheli (Salviniacees) (fig. 98), certains Selaginella
P.B. (Selaginellacees}, etc.
Un cas t r e s remarquable
dheterophyllie est egalement fourni
par les Utricularia L. (Lentibulariacees) : ces plantes n'ont pas de
racines et celles-ci y sont remplacees
FIG. 9 6. Heterophyllie chez H edera Helix L.
par de longues feuilles plus ou mains
filiformes, se dirigeant vers le bas et
qui ont une croissance apicale indefinie - ce qui est tout a fait exceptionnel chez la
feuille des Angiospermes comme on I'a VUe Seules leur origine etla presence occasionnelle de pieges a insectes, tels qu'en forment regulierement les feuilles normales,
permettent de ne pas attribuer a ces elements une nature de racine. Chez certaines
especes la persistance de la croissance apicale des feuilles a meme conduit a une
situation telle que toute difference entre tige, feuille et racine parait effacee : la
plante vegetative est constituee d'axes rampants qui peuvent se developper soit en
feuilles ordinaires, soit a partir de feuilles, soit en feuilles simulant une racine (fig. 98).
LA FEUILLE
MORPHOLOGIE DES VEGETAUX VASCULAIRES
92
B
FIG.
c
D
97. _ Dimorphisme foliaire chez divers Pteridophytes: A, Platycer.iun~ sp., noter les deu~
types de feuilles, f l collectrices d'humus et f 2 pe.ndantes; B,. Oph~oglossurn vulg~t",!m L.,
C, Botrychium Lunaria (L.) Sw.; D, Blechmum Sp~cant (L.) Withg. (st, fronde sterile: sp,
fronde sporangifere (voir p. 363)).
On rappellera ici l'anisophyllie, telle que, par exemple, cell~ qui est en relation
avec l'hypotonie - voir p. 27 - anisophyllie qui peut etre consideree comm.e un
cas particulier d'heterophyllie. heterophyllie limitee a. des variations de dimensions.
Mais ce qui est encore plus frequent, c'est une difference de dimensions,
d'organisation, de forme entre les feuilles des parties jeunes de la plante et celles
produites ulterieurement. II s'agit d'une heterophyllie de developpement ou
heteroblastie. On pourrait presque dire que l'heteroblastie est la regle generaIe,
si l' on tient compte des cataphylles et des hypsophylles, c' est-a.-dire des feuilles
redurtes, localisees, les premieres a. la partie inferieure, les secondes dans la region
superieure des pousses. Les cotyledons, les ecailles des bourgeons, . ~es rhizome~,
des stolons et de la base de certaines rosettes comme celles du Fraisier [Fragar'ta
(Tourn.) L. (Rosaceesj], sont des cataphylles. Les bractees et les prefeuilles des
inflorescences et des fleurs sont, le plus souvent, des hypsophylles.
93
Comme autres exemples courants, on
FL
citera ceux des Campanula rotundijolia
f
I.. (Campanulacees), Brachychiton populneum R. Br. (Sterculiacees), de nombreuses
plantes a rosettes comme Capsella Bursapastoris (L.) Melik. (Cruciferes) fig. 76)
ainsi que cenx deja. cites du Lierre et des
Pteridophytes dont Ies frondes steriles et
fertiles sont distinctes, etc. Dans ces exemples il y a une difference assez tranchee entre
les feuilles de I'etat juvenile et les autres.
Dans des cas plus nombreux encore, il
y a une variation graduelle des feuilles de
jeunesse a celles de I'age adulte. On peut
citer, a titre d'illustration, les series realisees
au cours du developpement dela Betterave,
Beta vulgaris L. (Chenopodiacees), du Frene,
Fraxinus excelsior L. (Oleacees) (fig. 99), de
I'Epine-vinette, Berberis ·vulgaris L. (Berberidacees) (fig. 91).
Enfin, on citera un exemple tres spectaculaire dheterophyllie. C'est celui d'une
liane des forets subequatoriales d'Afrique
occidentale : Ie TriphyophyUum peltatum
(Hutch. et Dalz.) Airy Shaw (Dioncophyllacees) (fig. 100). Au cours de son developpement, cette plante commence par former
quelques feuilles oblongues, lanceolees, de
type banal, suivies d'autres bien plus
longues et tres etroites, souvent reduites a FIG. 98. - En haut, Utricularia affinis Wight.
la nervure mediane, bordees de longues
f, feuilles; is, feuilles simulant une racine;
p, pieges a insectes; FL, fleur.
glandes pedonculees, de sorte q u'elles
En bas, Salvinia natans (L.) All. F.f., feui11es
simulent, a s'y meprendre, celles de certaines
flottantes; F.s., feuille submergee reduite
aux nervures et simulant un faisceau de
Droseracees, Jusque la la plante est assez
racines; s.p., sporocarpe [= sporophylle
basse et non florifere. Puis, quand elle
(cf. p. 367) particulier des' Fougeres
hydropteridees] .
s'allonge en liane, elle produit des feuilles
oblongues, elliptiques, dont la nervure
mediane est prolongee par une paire de crochets. Comme a ce moment les feuilles
des deux premiers types ontdisparu, il est absolument impossible, si l'on n'a pas
suivi son developpement, de faire le rapprochement entre cette liane florifere et
son etat juvenile, qui ont ete longtemps connus sous deux noms distincts et classes
dans deux familles differentes, ce qui souligne bien, en passant,les difficultes, trop
souvent mesestimees, par incompetence d'ailleurs, de la Taxonomie.
GUINOCHET.
7
MORPHOLOGIE DES VEGETAUX VASCULAIRES
94
FIG.
99. - Heteroblastie chez
Fraxinus excelsior L. : I,
2, 3, 4, 5, 6, types de
feuilles apparaissant sueeessivement.
LA RACINE
Ses corccteres principaux et ses diverses parties
3
2
4
La racine se presente ordinairement comme la prolongation souterraine plus
ou moins ramifiee de la partie inferieure de la tige. Neanmoins, des racines adventives peuvent apparaitre sur n'importe quelle partie de la plante, meme sur les
cotyledons et certaines pieces florales avec, cependan t, une predilection pour les
axes, surtout vers Ie sommet de l'hypocotyle.
Bien qu'offrant habituellement, comme la tige, une symetrie rayonnante- se
traduisant en premiere approximation par une section sensiblement circulaire _.
et un accroissement en longueur privilegie, commande par un massif vegetatif
apical, la racine en differe essentiellement par l'absence de nceuds, de feuilles et
un mode particulier de ramification. Celles-ci, les radicelles, ne sont d'ailleurs pas
Ie resultat du developpement de bourgeons : ce sont des elements endogenes,
c'est-a-dire qui prennent naissance a I'Irrterieur de l'axe -qui les porte, sur lequel
ils donnen t l'impression d'etre piques, et qui sont plus ou moins disposes en files.
longitudinales.
Notons pourtant que si les racines adventives prennent ordinairement naissance d'une maniere endogene, il ya des exceptions: on a signale des racines adventives d'origine exogene, chez, entre autres, Neottia nidus avis (L.) Rich. et Listera
cordata (L.) R.Br. (Orchidacees), Cardamine pratensis L. et Nasturtium oificinale
R.Br. (Cruciferes), divers Peperomia Ruiz. et Pay. (Piperacees), etc.
II convierrt de souligner enfin que la racine principale la radicule de
I'embryon - est toujours exogene.
On a coutume d'indiquer comme caracteres positifs de Ia racine Ia presence
d'une coiffe - c'est-a-dire d'un petit capuchon recouvrant Ie massif vegeta'tif
apical - et d'une region plllfere subterminale. Mais, en fait, ces deux elements.
ne sont pas absolument constants.
6
5
Variations de la coiffe
FIG. 100. -
Tr·iphyo-
phyllum peltatum
(Hutch. et Dalz.)
Airy Sh a w : A,
forme de [eunesse
a vee ses deux
types de feuilles;
B, e tat a d u l te
(voir texte).
A
B
Scm
!
C'est ainsi que les racines d'.lEsculus Hippocastanum (Tourn.) L., de Trapa
natans L. (CEnotheracees) - racine principale seulement - et des Bromeliacees
epiphytes n'ont pas de coiffe. Par contre elle est tres developpee chez les Lemma L.
(Lemnacees): elle est double chez lesTropaolum L. {Tropceolacees) et les Hydrocharis L. (Hydrocharitacees] et meme multiple chez les Pandanus Rumph. (Pandanacees). Les racines tracantes de certaines Podostemonacees ont. une coiffe
oblique.
96
MORPHOLOGIE DES VEGETAUX VASCULAIRES
LA RACINE
97
Variations portant sur la region pilifere
De meme les poils radicaux manquent chez de nombreuses plautes aquatiques appartenant aux famines des Lemnacees, Alismatacees, Hydrocharitacees,
ainsi que chez quelques plantes terrestres GOII).me certains Crocus (Tourn.) L.
(Iridacees), Ie Neottia nidus avis (L.) Rich. (Orchidacees), Aphyllanthes Monspeliensis . L. (Liliacees), les Osyris L. (Santalacees), les Tacca Forst. (Taccacees),
diverses Proteacees. Chez les Coniferes ils sont caducs.
En general les poils radicaux ont une longueur de I mm au moins et une densite de l'ordre de 300 a 400 par mm-. Neanmoins, ceux des Primula L. (Primulacees) sont courts et denses, ceux des Typha L. (Typhacees] sont extraordinairement
longs.
Bien que la zone pilifere soit normalement subterminale, chez certaines
Composees comme les Taraxacum (L.) Boehmer, Leontopodium Cassini, Tussilago
Farfara L., les poils radicaux sont surtout localises' au collet.
Variations portant sur la ramification
et I'importance du systeme radiculaire
La racine apparait comme simple et en prolongation de l'hypocotyle chez
la jeune plantule. C'est la racine primaire qui developpera des racines secondaires
qui pourront en porter d'autres et ainsi de suite. II se constitue de 1a sorte un
systeme radiculaire d'importance variable selon les especes et suivant les circonstances (fig. 101).
Le systeme radiculaire peut atteindre des proportions considerables vis-a-vis
de l'appareil caulinaire comme le montre la figure 101. Pour donner une idee de
1'ordre de grandeur indiquons que pour du Seigle, Secale cereale L. (Graminees)
cultive en bac, age de quatre semaines et dont la partie aerienne mesurait 50 em
de haut et developpait une surface de 5,25 m 2 , on a trouve que 1a longueur totale
des racines de premier, deuxieme, troisieme et quatrieme ordre etait de 623 km:
1a surface de cet ensemble etait de 260 m 2 ; Ie nombre total de poils radicaux atteignait 14,5 X 1012, representant une longueur de 10 625 km et une surface de
44 1 m 2 .
Chez les plantes des regions arides ou semi-arides ou vegetant sur un substratum mouvant - sable, eboulis - l'appareil radiculaire peut certainement
atteindre des dimensions encore bien 'plus considerables par rapport a celles du
systeme aerien. Le terme ultime est atteint chez les especes dont l'appareil vegetatif n'est quasimerit represente que par un systerne radiculaire. C'est le cas de
certaines Pyrolacees saprophytes telles que Monotropa Hypopitys L. et Moneses
grandifiora: S.F. Gray; lors de 1a germination, elles ne produisent qu'une racine
qui croit et se ramifie abondamment dans I'humus forestier et peut apparemment
:;:- Quelqu~s types de systemes radiculaires despeces vivant cote a cote, done dans des
con d1 ions sens~ble~ent semblabl~s, dal?-s une prairie des Etats-Unis : I, Allionia linearis
ursh
.. (~yc)taglnaCeeS); II, l(ukn~a glut~'/1;osa DC. (Compose-s}, III Bouteloua gracilis Steud
p(G
,.:amll~ees ; IV, Malvastrutn coccineum A. Gray (Malvacees)' V Psoralea tenuifiora Pursh'
(Legumineusesj , VI, Siderantkus spinulosus Sweet (Compos~esr VII Buckloe da t I 'd .
~~~e~~~~~::~~es); VIII, Ambrosia psilostackya DC. (Composees/; IX, Lygodesmia i:r~:; ~~
FIG. IOI
vivre plusieurs annees de cette maniere. Ce n'est qu'occasionnellement qu'il se
forme, de courtes tiges floriferes de duree ephemere, tiges, d'ailleurs, d'origine
e~dog~ne (fi~. 102). ~omme autres plantes presque reduites au systeme radiculaire, 11 c~nvlent de citer les Podostemonacess : chez .la majorite des especes de
cette farnille, 1a plante est presque exclusivement formee de racines portant des
MORPHOLOGIE DES VEGETAUX VASCULAIRES
98
c
A Podostemon ceratophyllum Michx. (Podostemonacees). r, racine; a, axe? Iateraux; fl,
fleur B u'ne Podostemonacee a systeme radiculaire thalloide (r) (voir la definition du thalle
p. 3;0)' et feuilles lanceolees (f). C, Moneses grandiflora S.F. Gray: t.a., tiges aeriennes; tout
le reste represente le systeme radiculaire.
FIG. 102. _
rameaux floriferes et des feuilles mal differenciees; contrairement a la regle generale, les bourgeons qu'elles portent sont ordonnes. Ces racines, riches en chlorophylle, sont souvent des rubans dorsiventraux ou des lames toliacees: lorsqu'elles
ont encore plus ou moins la forme radiculaire, les elements peuvent confluer
et former un ensemble thalloide, c'est-a-dire imitant un thalle (voir p. 3 2 0 ) ; mais
on retrouve ca et la une petite ecaille qui represerite la coiffe qui est placee sur la
racine. Sous cette racine on voit des rhlzoides - c'est-a-dire de simples poils simulant une racine - qui font office de ventouses et qui ont recu le nom de hapteres
(fig.
102).
La germination montre deux cotyledons fixes au bout d'un hypocotyle;
maisici il se termine par une collerette de poils radicaux qui remplacent la premiere racine; il n'y a done pas de racine principale : l'embryon est originellement
arhize; toutes les racines sedeveloppant par la suite sont d'origine hypocotylaire.
A l'inverse, il y a des especes sans racines, notamment chez les plantes aqua-
LA RACIJ.VE
99
tiques flottantes, en general non fixees, OU, en somme, tout I'Individu fonctionne
comme racine : on citera a ee propos les Ceratophytlum L. (Ceratophyllacees),
Utricularia L. (Utriculariacees), Aldrovandia (Monti)L. (Droseracees), Wolffia
arrhiza (L.) Wimm. (Lemnacees) qui, de la grosseur d'une tete d'epingle, est Ie
plus petit des Vegetaux vasculaires connus et que
seule la presence de fleurs permet de rattacher
aux Angiospermes.
Sont egalement sans racines certains saprophytes comme les Epipogon. (Gme!.) Ledeb. et
Coralorrhiea Hall. (Orchidacees), beaucoup de
Bromeliacees epiphytes, telles que Tillandsia
usneoides L. ainsi que, chez les Pteridophytes, les
Rhynia (Kidst. et Lang) (Rhyniacees) (fig. 27),
Psilotum S w . (Psilotacees) et Salvinia Micheli
(Salviniacees] {:fig. 98) notamment.
LorsqueIaracine principale peut predominer
nettement et rr'etre que relativement peu ou pas
ramifiee, elle est dite pivotante.
Chez les Monocotyledones, au contraire, la
racine principale est rapidement caduque et tout
Ie systeme radiculaire est uniquement constitue
de raeines secondaires plus ou moins ramifiees
partant du collet et, sou vent, des noeuds inferieurs
de la tige (fig. 103) comme il a deja ete indique a
propos du chaume page 31. Diverses RenonculaFIG. 103.
cees se comportent de meme.
Systeme radiculaire de Zea Mays L.
les racines adventives caulinaires
Elles peuvent apparattre soit accidentellement, lorsque la plante vegete dans
certaines conditions particulieres, par exemple d'Irumidite excessive, soit d'une
maniere normale, notamment sur les tiges rampantes et sur les stolons, exemples :
Ranunculusrepens L. (Renonculacees), Fragaria (Tourn.) L. (Rosacees), Ajuga
reptans L., M.entha arvensis L. (Labiees), Lysimachia Nummularia L. (Primulacees),
etc. Ces racmes se forment aux noeuds: toutefois leur position par rapport aux
bourgeons axillaires des feuilles n'est pas quelconque mais specifique (fig. 104).
Production de bourgeons par les racines
Chez d'assez nombreuses especes, dont les plus couramment citees a ce sujet
sontCoronilla varia L. (Legumineuses), divers Linaria (Tourn.) Adanson (Scrophulariacees) (voir p. 33 et fig. 25), Cirsium arvense (L.) SCOp. (Composees), Viola
MORPHOLOGIE DES VEGETAUX VASCULAIRES
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LA RACINE
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VII
VIII
Quelques exemples de la position des racines advendives par rapport aux bourgeons,
Carres blancs : noeuds: rectangles blancs : bourgeons axillaires; cercles noirs : racines situees
sous le nceud; cercles blancs : racines situees au-dessus du nceud. I, Scutellaria (Rivin) L.;
II Glechoma hederacea L.; III et IV, Mentha arvensis L. V, Mentha spicaia L.; VI, Lycopus
europaeus L. VII et VIII, Lamium (Tourn.) L. (Labiees),
FIG. 104. -
Riviniana Rchb.· (Violacees), le Gui, Viscum album L. [Loranthacees}. ainsi que
les arbres drageonnants, les racines peuvent produire des bourgeons susceptibles
dese developper ulterieurement en tiges. Mais, contrairement a ce qui a lieu pour
la tige,ils apparaisserrtvsans ordre bien defini, sauf chez les Podostemonacees
comme on l'a VUe
Modifications remarquables de la racine
Recines-contreiorts. - Chez diverses especes arborescentes des regions
equatoriales et subequatoriales, notamment dans les genres Ficus (Tourn.) L.
(Moracees), M yristica L. (Myristicacees), Sterculia L. (Sterculiacees), Canarium
(Rumph.) L. (Burseracees), chez diverses Bombacacees, etc., les bases des racines
aplaties remontent assez haut contre le tronc qu'elles paraissent etayer : ce sont
des racines-contreforts (fig. 105).
Racines-echasses dePanda1'lttts dubius Spreng.' (Pandanacecs), a gauche, etracinescontrefort d'un Fromager [Ceiba pentandra Gaertn. (Bombacaceesl], a droite ; (les personnages
donnent l' echelle).
"
.
It"'rG. 105. -
des racines qui croissent verticalement horsde la vaseetdont une partieemerge,
meme au moment des hautes eaux. Les pneumatophores s'observent egalement
chez le Cypres chauve, Taxodium distichum Rich. (Taxodiacees), ainsi nomme
parce quil est nu en hiver, sesbrachyblastes etant annuellement caducs, certains
[ussicea L. (oenotheracees), les Sonneratia L. (Sonneratiacees), diverses Meliacees
et Legumineuses, etc. (fig. 106).
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Recines-ecbesses. - Dans d'autres cas, de puissantes racines adventives
partent du tronc qu'elles paraissent soutenir au-dessus du sol au de I'eau, lorsque,
ce qui peut arriver, la base de celui-ci a plus ou moins disparu : d'ou leur nom de
racines-echasses (fig. 105). De telles racines s'observent, egalement dans les regions
equatoriales et subequatoriales, chez certains Xylopia comme X. Staudtii (Anonacees) et U apaca Baill, (Euphorbiacees), le Parasolier Musanga cecropioides
(Urticacees), les Pandanus (Rumph.) L. (Pandanacees), divers Rhizophora IJ.
(Rhizophoracees), les Avicennia L. (Verbenacees), etc.
Pneumetopbores. - Ces deux derniers genres sont des plantes de la Mangrove,
c'est-a-dire d'une formation vegetale marecageuse, a niveau d'eau soumis aux
marees, des regions intertropicales, et sont pourvus de pneumatophores : ce sont
FIG. 106. -
Systemes radiculaires de Sonneratia alba Sm. en haut, et d'Avicennia nitida jacq., en
bas ; t, tige; r, racines laterales; p, pneumatophores; n, niveau de I'eau,
102
MORPHOLOGIE DES VEGETAUX VASCULAIRES
LA RACINE
. Racines-lianes. - Certaines especes arborescentes epiphytes ont des racineshanes pendantes, pouvant atteindre un calibre assez respectable, et qui s'enchevetrent en un reseau parfois dense avec les tiges-lianes qui montent a l'assaut des
arbres : cela confere leur physionomie originale aux forets denses equatoriales et
subequatoriales.
Chez des especes epiphytes du genre Ficus (Tourn.) L. (Moracees] notamment,
les racines-lianes, au lieu de pendre, enserrent le tronc de I'arbre support autour
tubereuses pivotantes, ou carottes, Chez les
preII1ieres,ou bien seule la partie proximale
est tuberisee, la partie distale restant
normale et pouvant continuer a s'allonger
!
et a se ramifier [type Dahlia Cavanilles
(Composees)'] (fig. log) ou bien la totalite
N"l]
ou au moins la portion distale se renfle en
tubercule. Dans ce cas [type Ficaria (Dillen)
Q
Huds. (Renonculaceesj] (fig. 110), la racine
tuberisee a une croissance limitee et n'est
pas ramifiee: tandis que dans le type Dahlia
toutes les racines secondaires de la base
d'un pied sont tuberisees, dans le type
Ficaria, il y a un melange de racines tube- FIG. 108. -'- Racines adventives epineuses
reuses, qui ne sont d'ailleurs pas perensurunetige de Macaranga Thou.
nantes, et de racines normales.
A droite : la •. section transversale montre
Les racines tubereuses pivotantes ou
I'origine endogene de ces elements.
carottes sont des racines principales tuberisees, EIles sont done specialesvaux Dicotyledones, tandis qu'au contraire
les racines tubereuses secondaires ne sont pas rares chez les Monocotyledones,
Chez les racines tubereuses pivotantes I'epaississement est en general maximum
dans la region proximale et va en diminuant en direction du sommet : ces racines
ont done habituellement une forme conique. RUes peuvent continuer a s'accroitre
en longueur et former des racines secondaires. La racine principale etant dans le
prolongement de la tige, bien souvent l'hypocotyle.est aussi tuberise, ce qui donne
des carottes mixtes, de nature
hypocotylaire dans leur partie
superieure et ayant la valeur de
racine dans leur partie inferieure,
La Carotte [Daucus carota
(L.) Paoletti (Ombelliferesj] a un
tubercule en tierement racinaire, la
tuberisation etant beaucoup plus
marquee dans les formes cultivees,
Tandis que chez le type
sauvage de la Be tterave, Beta
vulgaris L. var. maritima (L.)
(Chenopodiacees) des cotes mediterraneennes la racine pivotante
est non oua peine tuberisee, elle
I'est fortement chez les formes
1 em cultivees qui en sont derivees : le
tubercule de la Betterave rouge,
FIG. 109. Racines tube reuses d.e Dahlia Cavanilles. Beta vulgaris L. var. esculenta
'"-------.--
J -"-..
~
A,gauche: un ~alm~er a hu!Ie (Elaeis guineensis jacq.) dont le stipe est enveloppe d'une
game tissee par les racines-lianes d un Ficus (Tourn.) L. epiphyte; adroite: detail (Ie personnage
donne I'echelle),
FIG. 10? ---:
duquel elles tissent une gaine, le resultat donnant l'impression de deux arbres
emboites l'un dans l'autre (fig. 107).
Racines-ventouses, racines-vrilles, rucines -epines, -On citera encore
parmi les racines remarquables les racines-ventouses du type de celledu Vanillier
[Vanilla fragrans (Salisb.) Ames (Orchidaceesj], les racines vrilles des Zanichellia
(Mich.) L. (Potamogetonacees), des Philodendron Schott. (Aracees), des Dissochceta Blume (Melastomacees), etc., les racines adventives eplneuses des Iriartea
Ruiz. et Pay. (Palmacees), de certaines Dioscoreacees, des Macaranga Thou.
(Euphorbiacees) (fig. 108), des Pandanus (Rumph.) L. (Pandanacees).
Rucines tubereuses, - Les racines tubereuses des plantes herbacees sont
des .racines qui ont, sur tout ou partie de leur longueur,un diametre proportionnellement eleve. On distinguera lesracines tubereuses adventives et les racines
1...-
_°
1°3
MORPHOLOGIE DES VEGETAUX VASCULAIRES
10 4
LA RACINE
10
5
Sailsb. est errtierement hypocotylaire et epige: celui de la Betterave fourragere, Beta
vulgaris L. var. Rapa Dum. est mixte, la partie hypocotylaire restant cependant
la plus importante et epigee: enfin, celui de la Betterave a sucre, Beta vulgaris L.
var. altissima (Hort.) Steud. est a peu pres entierement radiculaire et hypoge
(fig.. III).
Tubercules des cultivarietes de Beta
vulgaris L. : a gauche.' Betterave .rouge; au
centre.' Betterave fourragere; a droite.· Betterave a sucre. La ligne horizontale en tirets
indique le niveau du sol, Ies parties des
tubercules situees au-dessus etant d'origine
hypocotylaire, celles au-dessous etant de
nature radiculaire.
VIG. III. -
Ficaria verna Huds. Aspect general [observer les--racines tuberisees (t) etordinaires
(r) en melange]; .en bas, a gauche: detail de la base, d'un .j.eune pied (~eme notations que
ci-dessus).
FIG. 110. -
Chez le Panais, Pastinaca sativa L. (Ombelliferes) ondistingue deux formes
I'une (f. longa) a tubercule long et mixte, l'autre a tuberculecourt (f. rotonda)
presque entierement de nature radiculaire et sur lequelse distinguent en general
aisement quatre rangees de racines secondaires (fig. I 1·2).
Le tubercule (fig. 113) du Celeri [Apium graveolens L. (Ombelliferes] ]. est
un peu plus complexe : il est de nature caulinaire dans sa partie superieure, hypocotylaire dans la region moyenne et radiculaire dans sa partie inferieure qui porte
des racines secondaires plus ou moins tubeFIG. 112. Tubercules des deux formes
de Panais, longue (I) et ronde (2 et 3);
risees selon le type Dahlia (fig. 113). A
H, hypocotyle; R, racine principale; r,
propos des tubercules mixtes, signalons Ie
racines secondaires ou leurs cicatrices.
cas, curieux et interessant, de
l'Oxalis Deppei Lodd. (Oxalidacees) : cette plante forme
un tubercule radiculaire d u
type carotte surmonte d'un
bulbe foliaire.
Dans Ie cas d'Anthriscus
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silvestris Hoffm. (Ombelli~':""':
teres), il se forme, au cours
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· ·.:.\.__ C
de la premiere annee, a partir
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de la germination un tubercule
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:.
::Xf~U~~:S~O~~: ~~~:r:~~~~:
transversales
de ce
mixte
amenent
Ie tubercule
bourgeon
apical de la rosette au niveau
du sol.
Ce phenomene de traction
vers le bas n'est d'ailleurs pas
une exclusivite d'Anthriscus
silvestris Hoffm. II existe
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Tubercule de Celeri: a gauche.' aspect general;
a droite.· coupe longitudinale : T, partie caulinaire et
FIG. 113. -
ses cicatrices foliaires (c); h, zone hypocotylaire; R,
region radiculaire; r, racines secondaires,
106
MORPHOLOGIE DES VEGETAUX VASCULAIRES
notamment des racines tractrices chez Pancratium (Dill.) L. (~m~ryllidacees),
Gladiolus (Tourn.) L. (Iridacees}, Orchis (Tourn.) L. (Orchldacees), Crocus
(Tourn.) L. (Iridacees), etc.
.
....
La detrxieme annee, la plante d'Anthriscus silvestris Roffm. fleurit: la tlge
florifere disparait apres la floraison ainsi que la « carotte ». II se developpe alors:
a partir de bourgeons axillaires de feuilles de la rosette, de n?uvelles pousses qUI
forment chacune une racine adventive tuberisee du type Dahl~a, nouve~es pousses
qui fleuriront I'annee suivante. Et ainsi de sui~e, pe~dant plusieurs .annees.
..
Ce comportement curieux d'Anthriscus siloestris Hoffrn, etabht la transitIon
entre les pIantes a racines tubereuses du type carotte, comm~ la Carotte, la, Betterave, le Celeri, Ie Panais, qui ne fleurissent qu'une fois ~n general la
deuxieme annee - , et disparaissent totalement ensuite, et ,celles, tres nombreuses
egalement, a racines tubereuses pivotantes qui sorrt per~nnantes, comme Anemone
Pulsatilla L. (Renonculacees), Salvia verticillata L. (Labiees), etc.
LA FLEUR
La fleur se presente, en premiere analyse, comme un rameau court, a croissance Iimitee, qui, sous des aspects tres divers, manifeste son originalite par la
presence d'au moins l'une des deux categories d'elements suivants : les uns, les
etamlnes, sont essentiellement constitues d'un sac
d'abord clos, I'anthere, Iiberant a un moment
donne une substance pulverulerrte, Ie pollen, et
habituellement fixe a I'extremite d'un pedoncule,
Ie filet; les autres, les ovules, sont des corpuscules
destines a devenir des graines. Chez les Anglospermes, le ou les ovules sont enfermes dans une
cavite sans communication avec I'exterieur, constituee de une ou plusieurs pieces foliacees, les
carpelles.
FIG. II4. Fleurs unistaminee,
L'ensemble des etamines constitue l'androcee ;
a gauche, et unicarpellee, a
il peut etre reduit a I'unite, comme chez les Lemna
droite, de Naias marina L.
L. (Lemnacees), Naias L. (Naiadacees) (fig. 114),
Centranthus DC. (Valerianacees) certaines Anacardiacees, Euphorbiacees, et
Podostemonacees, etc.
Chez les Angiospermes, l'ensemble des carpelles forme le gynecee ; il peut
egalement etre reduit a I'unite, comme chez les Legumineuses. les Naias L.
(fig. 114), etc.
Androcee et gynecee, qu'ils soient seuis ou coexistants,
sont ordinairement, mais pas obligatoirement, accompagnes
d'un certain nombre de pieces foliacees, parfois vivement
colorees, constituant un perlanthe.
Sur ce theme, dinnombrables variations donnent lieu
a la realisation de types de fleurs tres divers, dont chacun
estd'ailleurs assez fixe et caracteristique d'un groupe
systematique determine, ce qui interdit toute description
generale plus precise que celle qui vient d'etre donnee, Au
fond, la notion de fleur est abstraite - comme d'ailleurs
celle de tige, de feuille et de racine - de Ia confrontation
FIG. lIS. - Schema de de la multitude de cas concrets qui s'offrent a travers
l'organisation d'une l'ensemble des Spermaphytes. On etudie des tiges, des
fleur theorique comfeuilles, des racines, des fleurs, de la comparaison desquelles
plete : b, bractee; p,
pedoncule; «, (3, pre- on degage les concepts theoriques ·de la tige, la feuille, la
feuilles; r, receptacle;
P, pieces du perianthe; racine la fleur.
Une seule chose est a peu pres constante, dans Ie cas
C, etamines; g, gynecee.
I