Les végétaux supérieurs à la conquête du milieu terrestre mardi 20 septembre 11 I Les grandes divisions du règne végétal A Mode de classification 1- Selon la structure de l’appareil végétatif Thallophytes: appareil végétatif peu différencié Algues, Lichens Cormophytes: Appareil végétatif organisé (racine, tige, feuille) Bryophytes, Ptéridophytes, Gymnospermes, Angiospermes 2- Selon le type de reproduction Critères sur le type de reproduction: Cryptogames: ni fleurs, ni fruits, ni graines Phanérogames ou Spermatophytes: plantes à fleurs (graines) mardi 20 septembre 11 B Evolution et appareil végétatif Suite de tentatives orientées vers une complication et vers une extension progressive de l’appareil végétatif. • Cellules se spécialisent, Tissus se différencient, • Organes spécialisés contribuent à une meilleure conquête des terres 1. Thallophytes: appareil végétatif peu différencié Algues Spyrogyre Lichens Algue brune mardi 20 septembre 11 2. Les cormophytes: Appareil végétatif organisé (racine, tige, feuille) Bryophytes (Mousse) mardi 20 septembre 11 Ptéridophytes (Fougères, Prêles) Gymnosperme Angiosperme Monocotylédone et Dicotylédones Bourgeon axillaire Bourgeon Terminal Fleur Pétiole Bourgeon végétatif Entre noeud Noeud Tissu vasculaire Racine principale Racine secondaire mardi 20 septembre 11 Organisation des cormophytes Capture de l’énergie lumineuse Feuilles Surface foliaire/ Matière= optimum Biosynthèse de matière organique Tiges Maintien d’un port dressé Assure les transport des sèves Stockage de réserves Absorption d’eau et sels minéraux Racines Ancrage de la plante Cormophytes mardi 20 septembre 11 II Mise en place du système racinaire au cours de l’évolution A. Thallophytes (algues, lichens): Quelques cellules différenciées Fixation au support très limité B. Ptéridophytes (fougères): structure très simple (Rhizoïdes) Fixation au support, absorption de l’eau et sels minéraux mardi 20 septembre 11 C. Gymnosperme (conifères) et angiospermes (mono- et dicotylédones) Fixation au support, absorption de l’eau et sels minéraux Stockage de réserve, (carotte, betterave), composés secondaires (Tabac: nicotine) Géoperception, production de phytohormones (Cytokinines, Acide abscissique) mardi 20 septembre 11 III Racine: organe spécialisé dans l’absorption A. Structure externe 1- Différents types de racines mardi 20 septembre 11 Organisation de la pointe de racine mardi 20 septembre 11 2- Coiffe • Situé à l’extrémité de la racine • Tissu protecteur • Excrétion de mucilage polysaccharidique (effet lubrifiant) mardi 20 septembre 11 • Organe sensoriel de la géoperception (grains d’amidon: statolithes) Statolithes mardi 20 septembre 11 3- Méristème • Assure la croissance de la racine • Végétaux peu évolués (ptéridophytes)--> 1 seule cellule • Vgtx évolués --> tissu pluricellulaire -méristème d’entretien, centre quiescent, méristème proprement dit Apex racinaire d’A. thaliana au microscope optique. Méristème Activité mitotique est visualisée via l’utilisation d’une protéine chimérique « cycline-GUS ». CQ Apex racinaire d’A. thaliana au microscope optique. Activité de synthèse de l’ADN dans les noyaux La synthèse d’ADN est visualisée par incorporation de thymidine radioactive dans l’ADN nouvellement synthétisé. mardi 20 septembre 11 Coiffe Apex racinaire A.thaliana A- Activité mitotique visualisée par une protéine chimère Cycline-GUS B- Activité mitotique visualisée par l’incorporation de Thymidine radioactive dans l’ADN mardi 20 septembre 11 4- Zone d’allongement cellulaire • les cellules ne se divisent plus. Processus d’élongation cellulaire Allongement cellulaire correspond à un accroissement de MF (eau) Apex racinaire EAU EAU Turgescence - osmorégulation: forces motrices de l’allongement cellulaire mardi 20 septembre 11 5- Zone pilifère et les POILS ABSORBANTS • Présence de poils absorbants (1 à 10 mm) • Cellules spécialisées dans l’absorption d’eau et sels minéraux • Graminées: 200 à 2000 poils/ cm2 • Pied de Seigle de 4 mois avec 2500 poils/ cm2 = 400 m2 de surface totale Germination avec la racine séminale mardi 20 septembre 11 Poils absorbants Vus au MO Coupe transversale Dans la zone pilifère D’une racine Poils absorbants: mardi 20 septembre 11 Intérêt des poils absorbants Dans l’exploration du sol mardi 20 septembre 11 6- Zone de l’exoderme • Disparition des poils absorbants • Formation d’un tissu cortical: exoderme (tissu subérisé imperméable) 7- Zone de formation de racines latérales mardi 20 septembre 11 B. Structure interne La structure interne d’une racine évolue en fonction de la zone considérée Poils absorbants Epiderme Cortex Endoderme Péricycle ou Péricambium Xylème Phloème Cylindre central • les vaisseaux du xylème • les cellules criblées du phloème Méristème apical Coiffe mardi 20 septembre 11 Coupe transversale dans une racine Poil absorbant Absorption d’eau et sels minéraux Epiderme Protection (Suber: Exoderme) Endoderme Anneau de Caspary Cylindre central Xylème Transport de la Sève brute Péricambium Méristème, racine latérale Phloème Transport de la Sève élaborée Cortex Stockage de réserves Parenchyme Sclérenchyme Stockage de réserves et rôle de soutien mardi 20 septembre 11 Coupe transversale dans une racine mardi 20 septembre 11 IV Tige: organe spécialisé dans le transport Feuille: • activité de synthèse de matière organique (anabolisme) • Besoin d’exporter la MO vers les tissus puits • Transfert de la sève élaborée via le réseau de tubes criblés (Phloème) • Transfert de la sève brute via le réseau de vaisseaux du xylème Fruits, Fleurs, Racines, Bourgeons, Jeunes feuilles: • activité de croissance et développement nécessite de la MO et de l’énergie • Importation de la MO depuis les tissus sources (tubercule, graine, feuille) • Transfert de la sève élaborée via le réseau de tubes criblés (Phloème) mardi 20 septembre 11 A. Plan général d’organisation 1. Généralités • Issus du méristème (Cambium et Procambium) • Différences fonctionnelles et biochimiques • Construit sur le même plan - Cellules conductrices (Xylème et phloème) - Cellules de contact - Cellules du parenchyme: chlorophyllienne (PS) réserve (stockage d’amidon) - Cellules à paroi épaisse (fibres, rôle de soutien) Chez les végétaux on différencie: • Tissus primaires issus du Procambium avec - Protoxylème - Protophloème • Ces tissus sont fonctionnels pendant la croissance en longueur de l’organe • Tissus secondaires issus du Cambium avec - Métaxylème - Métaphloème • Ces tissus sont mis en place pendant l’élongation et reste fonctionnels après l’arrêt de croissance en longueur mardi 20 septembre 11 2. Xylème Cellules conductrices: • cellules mortes - ne subsiste que les parois • Paroi primaire + épaississement secondaire (lignine) • Ponctuations: - zone de la paroi dépourvue de lignine - présence d’un treillis de cellulose recouvert de pectines méthylés - Régions perméables qui permet à la sève brute de circuler Différentiation d’un vaisseau du xylème à partir d’une cellule cambiale mardi 20 septembre 11 Les différents types de vaisseaux du Xylème mardi 20 septembre 11 Fonction: transporter l’eau et les sels minéraux Des racines vers les parties aériennes Poil absorbant Symplasme Péricycle Apoplasme Endoderme Anneau de Caspary mardi 20 septembre 11 2 types de cellules pour le xylème: Vaisseaux (Angiospermes): • Plusieurs cellules raboutées dont les parois terminales ont partiellement disparu • Communication au travers les ponctuations • Les torus sont peu nombreux Trachéïdes (Gymnospermes): • Juxtaposition de cellules • Parois terminales subsistent • Communication au travers les ponctuations • Présence de nombreux torus mardi 20 septembre 11 Comparaison de la structure des vaisseaux (A) et des trachéides (B) Comparaison de la structure des ponctuations avec (D) ou sans torus (C) mardi 20 septembre 11 Paroi primaire Paroi secondaire Torus Lamelle moyenne Ponctuation mardi 20 septembre 11 Les cellules de contact • Cellules vivantes • Cellules qui communiquent avec les éléments conducteurs avec des ponctuations • Pas de plasmodesmes • Cellule active (cytoplasme dense, nombreuses mitochondries, pas de réserve mardi 20 septembre 11 Les cellules du parenchyme: • • • • • Cellules vivantes à paroi cellulosique ou lignifiée Cellules qui communiquent avec les cellules de contact (plasmodesmes) Cellules largement vacuolisées Soit présence de chloroplastes (tiges herbacées, jeunes rameaux) Soit accumulation de réserves (amidon, protéines, lipides) (plantes pérennes) Les cellules à paroi épaisse (fibres): • Cellules allongées aux parois très épaisses • Eléments de soutien par excellence • Cellules vivantes quand elles sont jeunes (quelques mois) mardi 20 septembre 11 Aubier Duramen 3. Phloème Cellules conductrices: • cellules vivantes • le contenu cytoplasmique est limité (Mb plasmique, un peu de RE, de mitochondries, de proplastes • présence de protéines qui forment des faisceaux pseudocristallins (Protéines P) • communication entre les cellules par des pores (de 0,3 à 2,5 µm) • l’ensemble des pores sont regroupés en plages appelés crible. • ensemble des cellules conductrices forment des tubes criblés. mardi 20 septembre 11 Mise en place d’une cellule compagne et d’une cellule criblée mardi 20 septembre 11 Crible Partie d’une cellule criblée Observée au microscope électronique Cellule Compagne Cellules Criblés Tube criblé mardi 20 septembre 11 Détails de différents cribles dans un élément criblé Formation d’un pore dans une paroi d’un tube criblé mardi 20 septembre 11 Cellules compagnes ou de contact: • cellules vivantes • cellules communicant activement avec les cellules du tube criblé • cellules actives, cytoplasme dense, système vacuolaire peu développé Cellule du parenchyme Cellule compagne Cellule conductrice Crible mardi 20 septembre 11 Cellules de transfert: • ces cellules facilitent le transport, nombreux replis de la membrane et de la paroi, accroissement de la surface d’échanges avec le cytoplasme. • Ces cellules se retrouvent dans les tissus conducteurs et les tissus chloroplylliens • Facilite la mise en charge de l’apoplasme des produits de la photosynthèse mardi 20 septembre 11 Cellules du parenchyme: • • • • • • cellules identiques à celles présentes autour du xylème Cellules vivantes à paroi cellulosique ou lignifiée Cellules qui communiquent avec les cellules de contact (plasmodesmes) Cellules largement vacuolisées Soit présence de chloroplastes (tiges herbacées, jeunes rameaux) Soit accumulation de réserves (amidon, protéines, lipides) (plantes pérennes) mardi 20 septembre 11 Cellules secrétrices: • Cellules capables de synthétiser des composés de type terpènes volatiles ou non • Cellules sont regroupées en canaux secréteurs • Famille des ombellifères (persil, cerfeuil, coriandre, celeri, fenouille, angélique): terpènes volatiles • Famille des Euphorbiacées: synthèse de latex (cellules secrétrices= laticifères) • Hévéa ou « Arbre qui pleure » produit du latex (polyterpène - caoutchouc) mardi 20 septembre 11 V Feuille : organe spécialisé dans la photosynthèse 41 mardi 20 septembre 11 42 mardi 20 septembre 11 43 mardi 20 septembre 11 Organisation d’une feuille d’Angiospermes (coupe transversale) mardi 20 septembre 11