La sélection touche aussi des aspects plus profonds, pas seulement

La sélection touche aussi des aspects plus
profonds, pas seulement les techniques;
par exemple, le mode de transmission
des biens
Evolution de la coopération et de l’altruisme
Presque toutes les transitions évolutives majeurs
ont nécessité une solution au problème de
l’évolution de la coopération
Y compris l’évolution des sociétés humaines. La clé
pour comprendre:
Les idées de justice et de moralité dans les sociétés
Les institutions traditionnelles gouvernant
l’accès aux ressources et l’utilisation des
ressources
« tragedy of the commons »; Ostrom; ethnoécologie;
gestion adaptative;…
Les peuples traditionnels sont-ils des conservationnistes?
Exemples de problèmes de gouvernance
« tragedy of the commons »; Ostrom; ethnoécologie; gestion
adaptative;…
Idées de justice et de moralité
Les peuples traditionnels sont-ils des conservationnistes?
Classification des coûts et des bénéfices des
comportements sociaux
Effets sur le « receveur »
Effets sur soi
+
-
+
-
++
+-
Mutuellement
bénéfiques
-+
Altruistes
Égoïstes
-Mutuellement
délétères
Le problème de la coopération: pourquoi la sélection naturelle favorisera-t-elle un
trait comportemental qui augmente la valeur sélective d’un autre individu?
Le problème de l’altruisme: comment la sélection naturelle pourrait-elle favoriser
un trait comportemental qui diminue la valeur sélective du porteur?
Exemples de coopération entre humains et autres
espèces
Les humains dépendent du tissu des interactions
biotiques – et leurs actions favorisent certaines
composantes des communautés écologiques
Exemples de vrai mutualismes basés sur la
coopération
Indicator et cire
Dauphins et humains
Les animaux et les plantes domestiquées
La coopération quand même un peu forcée…
Mais le cas du chat, du chien
Les piliers de l’organisation sociale: COOPERATION.
parenté, réciprocité, empathie
Ultra-socialité:
Définition: vivre dans des sociétés très
grandes, très complexes
Quatre cas:
Les invertébrés coloniaux (coraux)
Les insectes sociaux
Des mammifères autres que l’Homme (babouins,…)
Tous ces trois sont basés sur individus apparentés
L’Homme est unique
L’évolution de la coopération
dans les sociétés humaines
La coopération d’individus non apparentés est
crucial
L’intérêt égoïste peut mettre en péril le bien-être
collectif
Dans une diversité de situations, du lieu de travail
jusqu’aux réponses aux changement climatique
Le comportement humain:
Comment aller de l’intérêt égoïste jusqu’à l’évolution de la
moralité?
Coopération
Comportement qui confère un bénéfice à un autre
individu (le receveur), et qui a été favorisé par la
sélection parce que il a cet effet bénéfique
Problème central dans la biologie évolutive—
presque toutes les grandes transitions évolutives
ont impliqué la coopération
Altruisme
Un sous-ensemble de la coopération, où le
comportement est bénéfique au receveur mais
impose un coût au donneur
Comment la sélection naturelle peut-elle favoriser
un comportement altruiste?
La case « - - »:
Ce type de comportement s’appelle
classiquement « le dépit » (anglais « spite »)
ou la malveillance
Existe-t-il chez les animaux?
En termes évolutifs, aussi problématique
que les comportements altruistes
Il existe chez l’Homme…
L’altruisme pose problème
L’altruisme ne peut pas évoluer par
sélection naturelle normale
Un trait qui impose un coût au porteur, sans
bénéfice compensatoire, ne sera pas favorisé par
la sélection naturelle
L’altruisme pose problème
Mais l’altruisme semble exister chez les animaux
Cris d’alarme
Possèdent plusieurs traits qui
doivent les rendre difficilement
localisables par des prédateurs
telegraph.co.uk
Toilettage social
Stérilité chez les
ouvrières des
insectes sociaux
Façonnée par la sélection
exercée par la prédation
Il y a bien un coût
http://secondeffort.blogspot.com
L’altruisme pose problème
Un comportement ne peut pas être favorisé par la
sélection uniquement parce qu’il bénéficie à la
survie du groupe
On pourrait penser: « Si l’effet moyen d’une action sur tous
les membres du groupe est positif, alors il serait bénéfique
pour tous les individus de faire cette action. »
Un singe pousse un cri d’alarme, les autres membres du
groupe en bénéficient, et les bénéfices totaux pour le
groupe dépassent le coût
Qu’est-ce qui cloche?
Il ne faut pas confondre les effets sur le
groupe avec les effets sur l’acteur
Ce qui compte pour l’évolution d’un trait par la
sélection naturelle, c’est l’effet du trait sur l’acteur
Imaginez une espèce de singe dans laquelle quelques
individus poussent un cri d’alarme quand ils sont les
premiers à voir un prédateur. Les singes avertis ont
une chance à s’enfuir.
Disons ¼ crieurs, ¾ non-crieurs (proportions
arbitraires)
Un singe pousse un cri; qui bénéficie?
+
+
_
+
-
-
+
+ +
+
-
+
Souligné en jaune: possède
gène « crieur »
Gène « non-crieur » (« free
rider »)
-
-
-
-
Il ne faut pas confondre les effets sur le
groupe avec les effets sur l’acteur
Tout le monde, crieurs et non-crieurs!
Crier réduit le risque de mortalité de chacun, mais ne
change pas la fréquence de crieurs et de non-crieurs
dans la population car chacun obtient le même
bénéfice.
Cependant, les crieurs se feront remarqués, ce qui leur
rend plus vulnérables aux prédateurs
Tout le monde bénéficie, mais les crieurs subissent une
plus grande probabilité de mortalité
Valeur sélective crieurs < non-crieurs
Il ne faut pas confondre les effets sur le
groupe avec les effets sur l’acteur
Le trait « crier » n’est pas favorisé par la sélection
naturelle
Même si le coût est faible et le bénéfice pour le reste
du groupe est très grand
Ce même principe s’applique pour
Toilettage
Partage de la nourriture
Formation de coalitions,…
L’altruisme pose problème
L’altruisme ne peut pas évoluer par
sélection naturelle normale
L’altruisme existe chez les animaux
Un comportement ne peut pas être favorisé
par la sélection uniquement parce qu’il
bénéficie à la survie du groupe
Trois explications pour l’altruisme
1. La sélection de groupe (sélection interdémique)
(Wynne-Edwards, 1962)
Le « champs de bataille » évolutif est au niveau de la
compétition entre populations locales, plus qu’au
niveau de la compétition entre individus (les
« gagnants » et les « perdants » sont des groupes, pas
des individus
Darwin, Origine d’espèces: stérilité chez les ouvrières d’abeilles
sociales: “By the survival of communities with females which
produced most neuters having the advantageous modification,
all the neuters come to be thus characterized.”
La sélection de groupe
Modèle de sélection interdémique (Wynne-Edwards,
1962)
Les traits altruistes sont sélectionnés car ils favorisent
la survie de groupes entiers
Les groupes contenant beaucoup d’individus
altruistes sont plus susceptibles de survivre et de
prospérer que ceux qui rassemblent moins d’altruistes
Groupes de singes avec beaucoup de crieurs auront
un plus grand taux de survie que groupes sans crieurs
La fréquence du trait « crieur » augmente dans la
population
Mais la sélection de groupe est très problématique
Très lente par rapport à la sélection entre individus
La quantité de variation génétique entre les groupes
est très faible par rapport à la quantité de variation
génétique entre individus
Le temps de génération des individus est beaucoup
plus court que le « temps de génération » de
groupes—beaucoup plus d’événements sélectifs dans
le même temps
Tous les cas suggérant une « sélection de groupe »
peuvent être expliqués par le fait que les groupes sont
composés d’individus apparentés
Trois explications pour l’altruisme
2. La sélection de parentèle
Concept de la fitness (valeur reproductive) inclusive:
Fitness directe
Fitness indirecte: un individu peut augmenter sa
valeur sélective par des comportements qui
bénéficient à des individus partageant les mêmes
gènes
ce qui compte dans la sélection naturelle n’est pas l’effet
d’un gène sur l’individu, mais l’effet d’un gène sur soimême
Gène égoïste, concept popularisé par Richard Dawkins
Trois explications pour l’altruisme
2. La sélection de parentèle
Le comportement altruiste est plus facilement
favorisé si le porteur interagit préférentiellement avec
des individus apparentés
Parce que l’individu reconnait et préfère interagir
avec les individus apparentés
Parce que la dispersion est faible, l’individu
rencontre plus fréquemment des individus
apparentés
Groupe composé de neuf sœurs (qui partagent
la moitié de tous leurs gènes)
+
+
_
+
-
-
+
+ +
+
Souligné en jaune: possède
gène « crieur »
Gène « non-crieur »
-
+
-
-
-
-
La sélection de parentèle
“I would gladly give up my life for two sibs, or eight first
cousins, etc.”
J.B.S. Haldane
La règle de Hamilton
Le comportement « altruiste » est favorisé si
rxb > c
Où r = coéfficient d’apparentement; b = bénéfice
du comportement à l’individu receveur; c = coût
à l’individu donneur
La sélection de parentèle
Coéfficient d’apparentement
Proportion des gènes partagés par deux individus
Apparentement
entre soi et…
soi
Père, mère,
descendant
Frère, soeur
Demi-frère, demisoeur
Grandparent, petit
enfant
Cousins germains
r (coéfficient
d’apparentement)
1,0
0,5
0,5
0,25
0,25
0,125
La sélection de parentèle
La règle de Hamilton
Le comportement « altruiste » est favorisé si
rxb > c
Où r = coéfficient d’apparentement; b = bénéfice du
comportement à l’individu receveur; c = coût à
l’individu donneur
Le comportement « altruiste » est favorisé si le coût à l’individu est
moins que le bénéfice aux individus apparentés (en fonction du
taux d’apparentement)
La sélection de parentèle et l’évolution
d’altruisme: évolution de l’eusocialité chez les
Hyménoptères
La phylogénie de l’ordre des Hyménoptères suggère que
l’eusocialité (évolution de castes ‘stériles’) a évolué au
moins 11 fois indépendamment (et une à deux fois chez
tous les autres insectes ensemble)
Qu’est-ce qui prédispose les Hyménoptères à évoluer
la vie sociale?
Le mécanisme de déterminisme du sexe par l’haplodiploïdie
Déterminisme du sexe par l’haplodiploïdie chez
les Hyménoptères
Le sexe d’un descendant est déterminé par la ploïdie de
l’oeuf
Oeuf fertilisé (2n)
femelle
Oeuf non fertilisé (n)
mâle
Ce mécanisme permet à la femelle de déterminer le sexe de
ses descendants lors de la ponte (sperme stocké dans une
spermathèque, œuf fécondé ou non lors de son passage
dans l’oviduct)
Ce mécanisme permet de s’adapter à la compétition pour
les partenaires sexués à l’échelle locale (« local mate
competition », LMC)
Hyménoptères parasitoïdes
http://blogs.rep-am.com/nature
Puppes de braconidé
prêtes à éclore
http://www.newscientist.com
Ponte d’une guêpe braconidé
L’accouplement à lieu
sur la chenille d’un sphingidé
avant la dispersion
Déterminisme du sexe par l’haplodiploïdie chez
les Hyménoptères
Quel avantage sélectif?
Ecologie: la nature des ressources engendre des petites
populations locales, caractérisées par
fréquence élevée de croisements consanguins (avant la
dispersion)
compétition locale pour les partenaires sexués
Exemple: parasitoïde se développant dans des larves (chenilles) de
Lépidoptères: femelle pond ses œufs dans la larve; frères et
sœurs émergent, s’accouplent avant de disperser. Comparer
valeur reproductive:
15 mâles et 15 femelles
2 mâles et 28 femelles
Et si une autre femelle pond dans la même chenille?
Proportions de gènes partagés dans un système de
déterminisme du sexe par haplo-diploïdie
Sexe
Fille
Fils
Mère Père
Pleine
soeur
Plein
frère
Femelle
0,5
0,5
0,5
0,5
0,75
0,25
Mâle
1
NA
1
NA
0,5
0,5
Une femelle peut transmettre ses gènes de façon plus efficace en
élevant les filles de sa sœur (r = 0,75) qu’en élevant ses propres
filles (r = 0,5)
Prédictions:
Caste ‘stérile’ ouvrière toujours des femelles
Ouvrières doivent favoriser 3x plus d’investissement dans le production
de femelles (r = 0,75) que dans la production de mâles (r = 0,25)
Conflit entre reine et ouvrières sur l’investissement
Bonne explication sur le site
http://www.bumblebee.org/Haplodiploidy.htm
Altruistic behaviour in social insects
All social bees, wasps and ants - which I will refer to as just bees from now on - have
workers that do not go on to produce offspring, but help their sexual sisters and
brothers to produce offspring. Now this altruistic behaviour does not seem to make
any sense, and it did cause Charles Darwin a lot of worry, so you are in good company
if it confuses you too. However we tend to think of things from a human perspective,
and there are major differences between us and bees that go some way to making
sense of the seemingly selfless behaviour of the workers. Quite simply a bee worker
shares 75% of her genes with her sisters. Whereas we share only 50% of our genes
with out brothers or sisters. And the reason for this difference is that we are diploid
animals and bees are haplodiploid animals. Confused? Well let me try to explain.
Chromosomes in diploid animals
In diploid animals both the male and female have two sets of chromosomes; the
female egg contains one of the two sets and the male sperm contains one of his two
sets. So when fertilisation occurs the fertilised egg again contains two sets of
chromosomes; half from the male and half from the female. So the average degree of
relatedness between sisters and brothers is 50%.
bumblebee.org (suite)
Chromosomes in haplodiploid animals
In haplodiploid animals the male has only one set of chromosomes as
he develops from an unfertilised egg, so every sperm contains the same
one set of chromosomes, in other words he passes on 100% of his
genes in each sperm.
The female however is diploid so has two sets of chromosomes, and
each egg will contain one of these two sets.
As males develop from unfertilised eggs this means that sons will have
100% for their genes in common with the female, and in bees this will
be the queen. But the queen passed on only half her genes to her son
so she is related to him by just 50%.
The workers (females) will also have received one set of the possible
two of the queen's chromosomes so they will be 50% related to her, and
they will also have received the one set that the males has.
bumblebee.org (suite)
Now the difficult bit, the relatedness between sisters. Each sister receives
one of a possible two sets of chromosomes from the queen, and these
make up half her genes, so there is a 50% chance that 50% of her genes
will be the same as her sister's. So that's 50% x 50% = 25%, or 1/2 x 1/2 =
1/4.
Then both sisters get the same set of genes from the male as he has only
one set. So half their genes are exactly the same, and if you add this half
to the 25% from the queen you get a relatedness of 75%.
This means that sisters (workers) are more related to each other than they
are to their mother (queen), father or even any daughters they could have.
However there is one major assumption here and that is that the queen
mates with only one male, and we know that this is rarely the case in
honeybees, and probably not in some of the other social insects.
Un mammifère eusocial: le rat-taupe glabre
La biologie évolutive comme théorie prédictive
Richard Alexander, Terry Vaughn, Jennifer Jarvis et
la découverte de l’eusocialité chez le rat-taupe
glabre
http://nationalzoo.si.edu
Alexander: « Pourquoi il n’y a pas de mammifères
eusociaux? »: traits attendus d’un hypothétique
mammifère eusocial: équivalent mammifère des termites
Colonie composée d’individus apparentés (car faible
dispersion)
Nid souterrain bien protégé, durable
Se nourrir de tubercules, abondants, peuvent être
stockés
Terry Vaughn: description précise du Naked Mole-rats
(« rat-taupe glabre ») en Afrique
http://www.arkive.org
http://animaldiversity.ummz.umich.edu
http://webspace.qmul.ac.uk/cgfaulkes/
Rapport bénéfice/coût, b/c, nécessaire
pour lévolution de l’altruisme
La loi de Hamilton conduit à deux
concepts importants:
L’altruisme est limité aux apparentés
La parenté proche facilite un altruisme plus coûteux
160
•
120
80
•
40
•
•
•
0,5
0,25
0,125
•
0,0625
•
0,03125
0,0156
Coefficient d’apparentement
0,0078
La sélection touche aussi des aspects plus
profonds, pas seulement les techniques;
par exemple, le mode de transmission
des biens
Mode de transmission des biens
La psychologie évolutive et l’évolution culturelle
Des structures innées peuvent influencer nos
choix
Mais choix différents, flexibles en fonction du
milieu—écologique et social
Pour maximiser sa valeur sélective, un père doitil transmettre ses biens à son fils ou à sa fille?
La réponse est liée à l’action de la sélection
sexuelle dans la société, qui varie avec des
conditions culturelles
Structures innées qui peuvent influencer
nos choix
Répartition d’investissement entre les deux
sexes
L’investissement parental conditionne le succès
reproducteur des descendants
Globalement la sélection favorise l’investissement
équilibré (rapport 50:50)
Fréquence-dépendance: quand l’un des deux sexes devient
minoritaire, le succès reproducteur potentiel (moyen) d’un
descendant de ce sexe augmente
Mais localement, les conditions peuvent favoriser un
investissement biaisé dans l’un ou l’autre sexe
La variance du succès reproducteur est
plus grande entre mâles qu’entre femelles
Plus grande probabilité qu’une augmentation de
l’investissement se traduira dans une
augmentation du succès reproducteur (plus grand
« reproductive payoff »)
Investissement biaisé dans mâles
Mais ceci dépend
Du système d’appariement dans la culture: monogamie ou
polygamie
Des ressources disponibles aux parents
Hypothèse de Trivers/Willard: Investissement biaisé en mâles
quand les parents sont « en bonne condition », biaisé en
femelles quand les parents sont « en mauvaise condition »
(par rapport aux autres)
Les biens doivent-ils être transmis aux fils ou
aux filles? Par la lignée paternelle ou
maternelle? Ou équilibré?
La variance du succès reproducteur entre individus est
plus grande pour les mâles que pour les femelles
L’investissement de ressources par les parents peut
augmenter le succès reproducteur d’un fils plus que le
succès d’une fille
La variance du succès reproducteur entre mâles est
la plus marquée chez les sociétés polygynes
Grand biais d’investissement vers les fils
Sociétés plus monogames: moindre écart du succès
reproducteur entre fils et filles
Investissement équilibré dans les enfants des deux sexes
Certains types de ressources se prêtent plus
facilement à un investissement biaisé
Le bétail:
Susceptibles d’être volés, demande la protection
(hommes)
« Bridewealth »: paiement à la famille de la femme pour
obtenir une épouse
Peuvent être très productifs, demandant relativement
peu de travail
Permet la polygynie (« resource-holding »)
Association positive significative entre patrilinie et
pastoralisme
Et la terre comme ressource, dans
l’agriculture?
Quand la terre est productive et / ou limitée: une
ressource très valable aux fils
Agriculture à charrue: sociétés patrilinéaires
Mais quand la terre est abondante, pas très
productive, ou demande beaucoup de travail
Les hommes n’arrivent pas à monopoliser la
terre
Horticulture (agriculture à la houe),
Afrique centrale (surtout)
Sociétés à investissement équilibré?
Non, sociétés matrilinéaires
Systèmes de transmission de biens
- Patrilinéaires
- Equilibrés
Comment expliquer l’existence
de systèmes matrilinéaires?
Dans lesquels, au lieu de transmettre ses biens à ses fils (qui
partagent la moitié de ses gènes), un père les transmet aux
fils de sa sœur (qui partagent un quart de ses gènes)
« Standard Cross-Cultural Sample » (Murdock & White, 1969):
31 de 186 sociétés (17%)
Un autre facteur joue aussi:
L’incertitude de la paternité
L’incertitude de la paternité influe sur le comportement social…
Côté maternel
Grande-mère
Côté paternel
Grand-père Grande-mère
mère
père
Grand-père
= certitude
= incertitude
enfant
…et sur les systèmes (culturels!) de parenté
Coûts et bénéfices de deux stratégies alternatives de
transmission de biens
• Souvent, plus grand bénéfice potentiel en
transmettant aux fils
• Un fils peut avoir un plus grand nombre de
descendants, et la quantité de ressources dont il
dispose peut influencer le nombre de descendants
• Mais parfois plus sûr de transmettre les biens de
la famille par le côté maternel—plus grande
certitude de parenté
Mode de transmission des biens
Patrilinéaire
De père en fils
Matrilinéaire
De l’oncle maternel au neveu maternel
« Standard Cross-Cultural Sample »:
Association négative significative entre matrilinie et
pastoralisme
Association positive significative entre matrilinie et
horticulture (agriculture sans charrue)
Plus forte incertitude de paternité dans les
sociétés matrilinéaires
Données?
Fréquence rapportée de divorce et d’adultère
dans 288 sociétés à travers le monde
Tandis que nous sommes sur patrilinie et matrilinie…
PNAS (2011)
Ethnies patrilinéaires:
3 variétés
Ethnies matrilinéaires:
26 à 60 variétés
Règle de résidence: virilocaux pour toutes les
ethnies
Ethnies matrilinéaires: la femme arrive dans le
village de son mari portant le stock de variétés
de manioc de sa mère
Ethnies patrilinéaires: la femme arrive dans le
village de son mari les mains vides
Et acquière les variétés de manioc de sa bellemère (qui habite déjà dans le village!)
Groupes matrilinéaires:
apport constant de
nouvelles variétés
Groupes patrilinéaires: pas
d’apport de nouvelles
variétés